Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Сюда относятся главным образом низшие формы: представители Ghytridiales, Saprolegniales, Monoblepharidales и низшие Peronosporales, как некоторые виды Pythium. Одни из них живут сапрофитно в воде, другие паразитируют главным образом на водорослях. Для всех этих простейших форм водная жизнь является первичной. Они связаны с водной средой не только своим вполне погруженным мицелием, но и размножением, которое осуществляется почти у всех при посредстве зооспор. Кроме них, имеется некоторое сравнительно небольшое количество грибов, которые аналогично некоторым цветковым растениям вторично приспособились к водным условиям. Среди них есть и сапрофиты и паразиты. Из сапрофитов в загрязненных пресных водах встречаются нередко представители Aspergillaceae, виды Fusarium и другие вообще широко распространенные формы. Они представлены в воде или только стерильным мицелием, или приобрели способность развивать здесь и свои спороношения (например Fusarium). Часто указывается также на обильное развитие в загрязненных водах мукоровых грибов, представленных обыкновенно в виде стерильного мицелия и обозначаемых поэтому без уточнения вида, как Mucor sp. Однако исследования Разумова (1935) показали,что обозначаемый таким образом организм относится совсем к другой группе грибов, — к низшим пероноспоровым. Автор устанавливает для него новый вид, Nematosporangium Nikitinskii.

Из паразитов в пресных водах встречаются, например, представители Sphaeriaceae (некоторые Sphaeria, Leptosphaeria и др.), а также ряд Fungi imperfecti (некоторые Ramularia, Phoma и др.)- Интересно отметить здесь специально Leptosphaeria fluviatilis, паразитирующую на пресноводной багряной водоросли Lemanea.

В море грибы встречаются значительно реже, чем в пресных водах, и главным образом в качестве паразитов морских водорослей. Так, на синезеленых и некоторых других развиваются некоторые хитридиевые, а на бурых и красных кроме того паразитные аскомицеты: Dothidella laminariae, Physalospora corallinarum, Leptosphaeria marina и немного других.

Несмотря на очень большое число исследований, которые целиком или отчасти посвящены изучению флоры грибов и их географии, на основании их нельзя еще нарисовать какой-либо общей картины распределения грибов по земной поверхности. В этом отношении микогеография не может идти ни в какое сравнение с сравнительно хорошо разработанной географией высших растений. Однако, так как грибы связаны в своем распространении с высшими автотрофными растениями, то некоторые положения географии и флористики последних могут осветить отчасти микогеографию и ее перспективы. В интересной статье канадского миколога-флориста Bisby (1933) приводятся следующие данные относительно флоры Северной Америки:

Из таблицы видно, что число видов грибов, поселяющихся на растениях, в среднем в 4 раза превышает число видов растений хозяев. Аналогичные результаты получаются и в том случае, если взять совокупность флоры какой-нибудь менее обширной страны или области, достаточно изученной в флористическом отношении. Так, в флоре Дании содержится около 1400 видов цветковых растений и 3324 вида грибов (паразитов и сапрофитов). В флоре провинции Манитоба в Канаде на 1122 вида цветковых приходится 2100 видов грибов. Если взять более узкие районы, то получится еще большая разница. Так Bisby на площади в несколько квадратных миль по течению Красной реки в Канаде обнаружил 354 вида цветковых растений и 1280 видов грибов.

Отсюда можно было бы сделать вывод, что общее число видов грибов на земном шаре в несколько раз превосходит число видов покрытосеменных растений, которых, как известно, насчитывается около 160 000. Однако в это положение нужно внести большую поправку в виду более широкого распространения видов грибов по сравнению с высшими растениями. Так, в Индии только 6% цветковых растений, общих с Европой, а грибов—23%.

Принимая указанную поправку, тем не менее можно думать, что общее число видов грибов очень велико и значительно превышает те 75—80 тыс., которые описаны до сих пор, при том главным образом из Европы и Северной Америки. А между тем, тропические страны, почти совсем не изученные в микологическом отношении, по богатству и разнообразию растительности далеко превосходят страны умеренного пояса, и их более подробное изучение несомненно обнаружит еще очень много новых видов грибов.

Из изложенного можно сделать выводы, во-первых, о большом числе видов грибов, возможно, не уступающем числу видов высших растений, во-вторых, о том, что богатство грибной флоры должно в общем возрастать параллельно с возрастанием богатства флоры высших растений. Последнее положение можно подкрепить некоторыми примерами. Так, на огромной площади Гренландии обнаружено 629 видов грибов, на Шпицбергене 250 и на Новой Земле 175. При этом нужно иметь в виду, что названные острова довольно хорошо обследованы в микологическом отношении. Если сравнить указанные для них цифры с теми, которые установлены на сравнительно небольших площадях Дании (больше 3000 видов) и Манитобы (больше 2000 видов), то получится очень большая разница, которая в первую очередь должна объясняться бедностью флоры высших растений в арктических странах, по сравнению со сравнительным богатством ее в странах умеренного пояса. Мы не можем привести для сравнения аналогичных данных для тропических стран ввиду малой изученности их в микологическом отношении, но надо думать, что там грибная флора должна быть еще значительно богаче видами, параллельно с богатством флоры высших растений.

Представляет интерес не только количественное, но и особенно качественное различие грибных флор разных стран и климатов. Здесь нужно прежде всего указать, что среди грибов имеется не мало убиквистов, т. е. таких, которые распространены почти всюду. Таковы обычные плесени из мукоровых и Aspergillaceae, хотя и здесь отдельные виды оказываются более узко ограниченными в своем распространении. Например, Penicillium italicum и Penicillium digitatum, в противоположность многим другим видам этого рода, ограничены в Европе Средиземноморскими странами и попадают к нам только завезенными на плодах цитрусовых. Можно думать, что вообще большинство фикомицетов являются космополитами. Так, 85% из видов флоры Манитобы являются общими с Европой. Также космополитичны в значительной степени почвенные гименомицеты. Многие виды их указаны и для арктики, и для стран умеренного климата Европы и Северной Америки. Из гастеромицетов можно указать на Phallaceae и особенно на группу Clathreae, как связанную преимущественно с тропиками. Такое же преимущественно тропическое распространение имеют Podaxaceae и Terfeziaceae. Из дискомицетов больше половины видов Манитобы общие с Европой. Что же касается пиреномицетов, то они, как более тесно связанные с определенными растительными субстратами (многие из них паразиты), показывают значительно больше различий состава во флоре отдельных стран.

Аналогичные закономерности наблюдаются для микроскопических сапрофитов. Например, среди дрожжей представители рода Saccharomyces распространены преимущественно в умеренном климате северного полушария (Европа и Северная Америка), а виды Schizosaccharomyces — в тропической и субтропической Африке.

Распространение паразитных форм связано, конечно, с распространением питающих их растений, причем, однако, ареалы тех и других не всегда совпадают. Например Peronospora parasitica со своим хозяином Capsella bursa pastoris распространена по всему свету; то же можно сказать о Peronospora hiemalis на лютиковых и о многих других. Наоборот, существуют паразиты с более узкими ареалами, чем питающие их растения. Например, Puccinia oederi на Pedicularis oederi встречается в Норвегии, но отсутствует в Альпах, где соответственное растение также распространено. Из других ржавчинных грибов можно указать на разнохозяйственных Chrysomyxa ledi и Chrysomyxa Woronini. Оба эти вида имеют эцидиальное, спороношение на ели, а уредотелейто на багульнике. Но тогда как Chrysomyxa ledi очень распространена, например, в окрестностях Ленинграда, Chrysomyxa Woronini там почти отсутствует, но очень распространена в Финляндии. Очевидно, граница ареала последнего вида проходит севернее Ленинграда.

Аналогичное явление можно отметить для твердой головни пшеницы. В Европе и средней части РСФСР она вызывается видами Tilletia tritici, тогда как на юго-востоке Советского Союза (Казахстан, Северный Кавказ) появляется и даже делается преобладающим другой вид — Tilletia laevis. Также обстоит дело в некоторых районах Малой Азии. И в данном случае мы имеем проявление различных ареалов двух указанных видов.

В некоторых, но далеко не всех случаях, ограниченное распространение паразита легко объясняется его физиологическими особенностями. Так, головня лука (Urocystis cepulae) не идет в субтропические страны, где лук также культивируется, вследствие неподходящих температурных условий (optimum прорастания спор этого гриба 18°, a maximum 28°). Наоборот, Fusarium lini (на льне) больше распространен в теплых странах, чем в холодных, вследствие своих более высоких требований к температуре.

В других случаях несовпадение распространения паразита и питающего растения объясняется тем, что первый еще не закончил своего распространения. Это обусловливает возможность занесения паразита в новые страны, где он нередко начинает распространяться даже лучше, чем у себя на родине. Известно значительное количество таких занесений особенно для паразитов культурных растений. Так, в Европу из Америки в 40-х годах XIX в. занесены Phytothora infestans на картофеле и Oidium Tuckeri (Uncinula spiralis) на винограде. В 70-х годах XIX в. таким же образом занесена Plasmopara viticola на винограде. В середине того же XIX в. в Европу из Чили занесена Puccinia malvacearum, которая сейчас распространена по всем странам на различных мальвовых. В самом начале XX в. из Америки же в Европу занесена Sphaerotheca mors uvae на крыжовнике. В свою очередь обратно из Европы в Северную Америку занесен Gronatrium ribicola на Pinus strobus. Распространение этого последнего паразита шло сложным путем Он родом из Восточной Сибири, где развивается на кедровой сосне (Pinus cembra). Занесенный в Западную Европу, он встретился там с американской веймутовой сосной (Pinus strobus), разводимой преимущественно в качестве паркового растения. Она оказалась также заражаемой, и гриб стал развиваться на ней. Затем уже из Европы в первой декаде XX в. он был занесен в Северную Америку, где веймутовая сосна является основной лесной породой, и с тех пор чрезвычайно там размножился, принося ежегодно многомиллионные убытки лесному делу. Любопытно, что такое более сильное развитие паразита в новом месте, чем у себя на родине, наблюдается очень часто. Оно отмечается и для других примеров, приведенных выше. Причину этого явления нужно видеть в том, что на родине у себя паразит и питающее его растение проделали длинную совместную эволюцию, в результате которой особенно чувствительные расы хозяев постепенно вымерли и остались только те, которые могут выживать в присутствии данного паразита. Таким образом, установилось известное равновесие.

При занесении в новую страну паразит может встретить там совершенно нетронутую в указанном направлении почву, и в результате получается буйное развитие его.

Что касается распространения целых групп паразитных грибов, то здесь также можно отметить некоторые закономерности. Например, такая характерная группа поверхностных паразитов, как семейство Erysiphaceae, свойственна преимущественно умеренным широтам. Под тропиками его заменяют близкие систематически и сходные биологически семейства Perisporiaceae и Microthyriaceae. Также преимущественно тропическое распространение имеют Dothideales. Далее, как на тропические, можно указать на ряд оригинальных представителей Hypocreales, имитирующих нередко своим внешним видом представителей других групп (Gorallomyces, Ascopolyporus и другие, описанные Мöllеr из Бразилии; рис. 183). Для тропических же лесов характерны виды Hexagonum (около 50 видов из Polyporaceae), заменяющие там наших трутовиков (из родов Polyporus, Fomes и др.) Наконец, можно указать еще на род Gyttaria. Все виды этого оригинального дискомицета, паразитирующего на Nothofagus, известны только из южного полушария (Патагония, Огненная Земля, Тасмания).

Для такой типичной группы паразитов, как Uredinales, которая вместе с тем и наилучше изучена, можно также указать ряд закономерностей географического распространения. Так, семейство Melampsoraceae распространено преимущественно в умеренном климате северного полушария. Только немногие виды, паразитирующие на папоротниках, встречаются и под тропиками. Другое большое семейство, Pucciniaceae, распространено по всему свету. Однако и здесь есть грибы, характерные для тропиков (Hemileieae, Oliveae); представители же наиболее крупных родов — Puccinia и Uromyces — встречаются как в умеренно-холодном, так и в тропическом климате. Сравнение флор ржавчинников Европы и Северной Америки, т. е. стран в общем с близкими климатическими условиями, показывает тем не менее значительные отличия. Родовой состав в общем очень близок, что же касается видового, то здесь из 500 приблизительно видов, известных для каждой страны, только 150 оказываются общими.

Вообще для ржавчинных грибов, как облигатных паразитов, связь их распространения с распространением растений хозяев является особенно тесной. Она еще усложняется для многочисленных здесь разнохозяйственных форм, которые требуют наличия двух различных хозяев, притом находящихся в небольшом пространственном отдалении друг от друга. Поэтому выступают весьма интересные связи распространения разнохозяйственных ржавчинных грибов с определенными фитоценозами. Это можно пояснить несколькими примерами. В составе болотистого луга можно обыкновенно найти следующие цветковые растения: Carex Goodenoughii, Molinia coerulea, Orchis latifolia, Parnassia palustris, Pedicular is palustris, Salix repens. Все они в соответственных парах являются хозяевами для следующих разнохозяйственных ржавчинников: Puccinia paludosa, Pucc. uliginosa, Puce. moliniae, Melampsora orchidis-repentis.

Для незаболоченного луга можно указать следующих ржавчинников и их хозяев: Puccinia perplexans (на Alopecurus pratensis и Ranunculus acer), Uroniyces dactylidis (Dactylis glomerata и Ranunculus bulbosus или repens), Uromyces poae (виды Роа и Ranunculus ficaria или repens), Puccinia angelicaebistortae (Polygonum bistorta и Angelica silvestris или Carum carvi).

В сосново-смешанном лесу: Melampsora pinitorqua (Pinus silvestris и Роpulus tremula), Coleosporium senecionis (Pinus silvestris и виды Senecio), Coleosporium campanulae (Pinus silvestris и виды Campanula), Coleosporium melampyri (Pinus silvestris и Melampyrum pratense), Coleosporium pulsatillae (Pinus silvestris и Pulsatilla). Входящий во все указанные пары Pinus silvestris является эцидиальным хозяином перечисленных и многих других разнохозяйственных ржавчинников.

В широколиственном лесу: Puccinia coronata (Rhamnus frangula и Calamagrostis), Gymnosporangium juniperinum (Sorbus aucuparia и Juniperus communis), Melampsora Klebahni (Corydalis и Populus tremula), Melampsora evonymi-caprearum (Evonymus europaea и Salix caprea), Melampsora Rostrupii (Mercurialis perennis и Populus tremula), Puccinia coronifera (Rhamnus cathartica и Avena, Lolium, Festuca, Alopecurus). Приведенные примеры взяты из северо-германской растительности. К сожалению, у нас аналогичные соотношения остаются обыкновенно вне поля зрения как фитоценологов, так и микологов.

Из других экологических моментов географии ржавчинников можно указать на связь между климатическими условиями и распространением форм с разным циклом развития. Здесь отмечается в общем, что формы с полным циклом развития преобладают в умеренно-теплом климате, тогда как в арктике и в высокогорных условиях преобладают формы с укороченным циклом (micro- и отчасти lepto-). Например, в Норвегии 60% рода Puccinia принадлежит к micro-и lepto-, тогда как в Италии они составляют только 30%. Аналогично в горном Заревшане, по данным Комарова, в альпийском поясе из 10 видов ржавчинных грибов 8 принадлежат к micro-формам, тогда как у подножия гор число их не превосходит числа полных форм.

Указанные явления объеняются короткостью вегетационного периода в арктике или высоко в горах, а это повело за собой эволюцию ржавчинных в сторону сокращения слишком длинного для таких условий полного цикла развития. Аналогичное сокращение цикла развития отмечается также для засушливых местностей, где вегетация идет только весной или вообще в более влажный период.

Из других экологических факторов, имеющих большое значение для распространения как сапрофитных, так и паразитных грибов, можно указать на влажность и состав почвы. Относительно влажности, как уже было отмечено в главе VIII (Влажность), можно сказать, что грибы в общем более распространены в условиях повышенной влажности. Однако некоторые более приспособлены к ксерофитным условиям. К числу таких можно отнести отчасти Erysiphaceae, которые обильнее развиваются и у нас в сухое лето. Некоторые из них, как Leveillula, являются уже довольно типичными ксерофитами. Leveillula, особенно распространена в сухих степях Передней и Средней Азии, где развивается в такой массе, что определяет даже характер пейзажа с растительностью, серой от массы покрывающего ее паразита.

Из крупных почвенных грибов можно указать, как на ксерофитов, на некоторых гастеромицетов, например Geaster на песках у нас на юге, многих представителей Podaxaceae или Battarea. Последняя распространена, например, у нас в полупустынях Казахстана, на глинистых почвах, называемых «такыр», которые столь тверды в обычную там засуху, что подкованная лошадь не оставляет на них следов. Что касается состава почвы, то здесь, кроме органических веществ, во многих случаях имеет большое значение и минеральная часть ее. В этом отношении имеется довольно много данных относительно распределения почвенных гименомицетов и других крупных грибов. Таким образом, можно различить грибы, связанные с солончаковыми почвами, песчаными, известковыми и т. д. В качестве примеров можно привести следующие для солончаковых почв: Lepiota littoralis, Battarea и некоторые Secotiaceae. Для песчаных почв: Phallus imperialis, Thelephora terrestris, Hydnum squamosum, Lepiota procera, Boletus cyanescens, Elaphomyces. Для известковых (щелочных) почв: Amanita caesarea, Amanita verna, Lepiota granulosa, Clitocybe geotropa, Tricholoma album, Cortinarius fulgens, Boletus satanas, Lycoperdon coelatum. Для неизвестковых (большей частью кислых): Amanita virosa, Lepiota procera, Lactarius turpis, Russula amoena, Cortinarius muscosus, Boletus bovinus.
На значение некоторых других экологических факторов в распространении грибов было указано особенно в главе VIII. Здесь же в качестве итога можно только отметить, что наиболее богатую числом видов и особей грибную форму можно найти в лесу ввиду большого богатства здесь растительных субстратов как живых, так и мертвых, и ввиду того, что здесь обычно имеется повышенная влажность, столь существенная для развития большинства грибов. Наш лес умеренного климата при этом значительно превосходит тропический богатством крупными почвенными и древесными формами грибов; тропические большей частью мелки и мало заметны (исключение представляют Phallaceae).

Первое необходимое условие — это жидкая вода, которая дает возможность осуществиться тем осмотическим явлениям, предшествующим прорастанию, о которых упоминалось выше. Правда, нередко можно видеть, что споры грибов начинают прорастать на поверхности стекла влажной камеры, на дно которой налита вода, т. е. как бы просто в насыщенной водяными парами атмосфере, однако, надо полагать, что здесь на спорах и между ними происходит конденсация росы, т. е. фактически имеется капельножидкая вода.

Споры некоторых грибов прорастают просто в воде, и питательные вещества в ней не только не способствуют, но даже мешают прорастанию. К числу таких принадлежат преимущественно споры облигатных паразцтов, как Uredinales, Erysiphaceae. Прорастание их происходит только за счет уже имеющихся в споре питательных материалов, и к сапрофитному питанию они не способны. Огромное большинство других грибов, сапрофитов и факультативных паразитов, лучше прорастает в жидкостях, содержащих питательные вещества. У некоторых, как, повидимому, у большинства мукоровых, прорастание спор в чистой воде происходит крайне редко. Очевидно, приток питательных материалов из окружающей среды для этих форм, приспособленных к сапрофитному питанию, является необходимым источником энергии для прорастания. Такой же характер носят споры Pleurage, Сoprinus и др. Все это копрофильные грибы, которые в природе встречаются на экскрементах, т. е. в среде с обеспеченным запасом питательных веществ.

Присутствие кислорода также, повидимому, является необходимым условием прорастания спор, хотя во многих случаях оно возможно и при пониженном количестве его, но при этих условиях прорастание идет обычно значительно медленнее. Значение кислорода подчеркивается еще тем обстоятельством, что при проращивании спор в различных жидкостях наиболее обильное и быстрое прорастание показывают часто споры, которые только лежат на поверхности жидкости, но не погружены в нее. Из других газов можно специально отметить СO₂. Как мы видели выше, большое содержание углекислоты подавляет вегетативный рост, на прорастании же спор такого действия не замечается. Так, споры Penicillium прорастают при 60% СO₂, a Plasmopara viticola — при 70%; в некоторых случаях отмечается даже стимуляция прорастания при повышении содержания СO₂ (у хламидоспор головневых). Возможно, что значение углекислого газа заключается в подкислении среды, что в свою очередь увеличивает активность гидролизующих ферментов.

Влияние температуры

Относительно значения температуры для прорастания спор имеются очень многочисленные исследования, произведенные особенно над паразитными грибами с целью выяснения условий инфекции. Однако нужно отметить, что эти исследования в лабораторной обстановке с постоянными температурами не могут быть прямо перенесены в условия природы, где мы имеем постоянные колебания температуры. Для прорастания телейтоспор ржавчинных грибов такие колебания температуры во время зимовки оказывают явно благоприятное действие на прорастание. То же в более узких пределах относится к незимующим уредоспорам и эцидиоспорам. Так, в опытах Эриксона (1894) временное охлаждение уредоспор до 0°С сильно повышало их прорастание. В природе подобное значение имеет утренняя роса, сопровождаемая обычно значительным понижением температуры («злая роса» народного представления, после которой наблюдается сильное развитие ржавчины на хлебах). Из различных лабораторных наблюдений выясняется, что кардинальные температурные точки для разных грибов оказываются не одинаковыми и нередко ясно не совпадают с соответственными точками вегетативного роста. В среднем для очень многих грибов minimum прорастания лежит около 3—5°С и даже ниже, optimum — около 15°С для некоторых паразитов (Uredinales) и около 20—25° для большинства сапрофитов; maximum 35—40°С. В частности:

В приведенной таблице обращают на себя внимание различия кардинальных температурных точек для разных видов Ustilago. В общем для Ust. maydis и Ust. panici miliacei они заметно выше, чем для других видов (Ust. avenae и др.) В этом явлении нужно видеть отражение более южного происхождения кукурузной и просяной головни.

У пероноспоровых кардинальные точки часто лежат очень низко. Например у Albugo Candida min.=0°С, opt.=10°С, max.=25°С. У Phytophthora infestans optimum прорастания = 10—13°С, тогда как для роста мицелия opt.=24°С. У некоторых разрушителей древесины весьма сближены opt. и max. Например у Merulius lacrymans opt.=18—22°С; max.=26°С. Некоторые более термофильные формы имеют optimum выше 30°С. Таковы, например, Aspergillus fumigatus (паразиты теплокровных животных), некоторые копрофильные грибы, а также некоторые дрожжи.

Свет

Умеренной яркости свет в большинстве случаев не оказывает влияния на прорастание спор, равно как и на дальнейший рост мицелия, и лишь очень яркое освещение прямыми солнечными лучами подавляет прорастание.

Состав среды

Подходящий для прорастания состав среды, конечно, может быть различным для разных спор. Как уже было указано выше, для спор паразитов часто достаточно простой воды для прорастания, тогда как сапрофиты требуют обыкновенно наличия в ней питательных веществ, пригодных и для дальнейшего роста мицелия. Наиболее обычные и легко культивируемые плесневые грибы оказываются в этом отношении очень неприхотливыми, прорастая на очень различных средах. Другие требуют более определенных и узко ограниченных условий для прорастания спор, так что подобрать состав среды для этого является нередко далеко не легкой задачей. В качестве первого приближения обычно употребляют отвары или вытяжки на холоду из тех естественных субстратов, на которых данные грибы развиваются в природе. К ним прибавляют те или иные количества сахара.

Не малое значение для прорастания спор имеет реакция среды. Правда, некоторые споры обнаруживают в этом отношении большую толерантность; например, аскоспоры Taphrina deformans прорастают в пределах от рН=3,3 до рН=9,6. Однако большинство других имеет optimum прорастания в ясно кислом интервале, около рН=4—5. Такая реакция в общем соответствует наибольшей активности гидролитических ферментов, что, может быть, и обусловливает наилучшее прорастание спор.

Стимуляторы прорастания

В ряде случаев отмечается значительное улучшение прорастания спор от прибавления к питательной среде кусочков живых тканей некоторых растений, причем не обязательно тех, на которых данные грибы нормально развиваются. То же достигается действием отваров тканей, почвенной вытяжки или иногда просто более густым посевом спор. Выше в главе VIII было уже указано на вероятное значение таких факторов для роста грибов. Вероятно, и при прорастании спор имеют значение те же причины в виде доставки им стимулирующих веществ типа биоса. С другой стороны, не исключена возможность, что в некоторых случаях здесь действуют поверхностно активные вещества, как фосфатиды(Меlin), или просто накопление в среде СO₂, выделяемого внесенной живой тканью или большим количеством спор при посеве. Выше было уже указано на значение этого газа для прорастания. Здесь можно привести еще как пример, что для спор многих головневых устанавливается optimum прорастания при содержании СO₂ около 15% от общего состава атмосферы.

В ряде других случаев прорастание трудно прорастающих спор улучшается, например, предварительной обработкой слабыми кислотами (Ustilago striaeformis, Merulius lacrymans — после обработки лимонной кислотой) или щелочами, парамич хлороформа, повышенной температурой (для многих копрофильных грибов несколько минут t° 50—70°C и даже выше); далее, нередко помогают механические повреждения наружной оболочки споры, что облегчает поступление воды и т. п.

При всех разнообразных экспериментальных подходах тем не менее споры очень многих грибов с большим трудом дают прорастание или совсем не прорастают. Так, трудно прорастают споры многих шляпных гименомицетов, особенно представителей рода Boletus. To же отмечается у трюфелевых и гастеромицетов. У последних лишь в недавнее время удалось добиться прорастания спор, у Lycoperdon, Crucibulum, Cyathus, Sphaerobolus и установить благодаря этому у последних трех гетероталлизм (Schwarz, 1935; Fries, 1936; Lorenz, 1933).

Распространено мнение, что такие трудно прорастающие или совсем не прорастающие в культуре споры, как у многих гименомицетов, гастеромицетов и трюфелей, в природе должны пройти через кишечник тех или иных животных, поедающих плодовые тела указанных грибов (см. стр. 142).

Кроме указанных внешних-условий, на прорастание спор влияет, конечно, и их внутреннее состояние, зависящее как от характера споры (покоящаяся, пропагативная), так и от возраста и условий предварительного хранения. Выше было указано на прорастание ооспор Plasmopara viticola в зависимости от возраста их. То же можно наблюдать у многих зимующих телейтоспор Uredinales. Если добиться преждевременного прорастания их еще в зимние месяцы, то энергия прорастания (% проросших спор за данный промежуток времени) окажется очень небольшой, затем она увеличивается, достигая в первые месяцы лета maximum’a, и постепенно падает к осени. Следующей зимой добиться прорастания большей частью не удается. Аналогичное наблюдается и у пропагативных спор. Например, конидии Colletotrichum с 3-дневной культуры прорастали на 95%, с 29-дневной — на 99%, с 77-дневной — на 44%. Конидии Botrytis cinerea, хранившиеся «6 недель, требуют вдвое больше времени для прорастания, чем 10-дневные. У Phytophthora infestans от возраста конидий зависит даже самый характер их прорастания: молодые прорастают, как правило, в зооспорангий, а более старые — вегетативно в мицелий.

Как было указано выше, прорастание спор может быть фруктификативным и вегетативным, причем наиболее обычным является второй способ. Начальные стадии всякого прорастания выражаются в том, что спора впитывает из окружающей среды воду и нередко при этом значительно увеличивается в размерах, растягивая свою оболочку (у мукоровых грибов, например, нередко увеличение споры раза в два по диаметру) (рис. 74,1).

Это явление зависит от повышения тургора прорастающей споры, что в свою очередь обусловливается ферментацией запасных веществ ее и превращением их в растворимые осмотически действующие вещества. В связи с их накоплением в прорастающей споре появляются вакуоли. При прорастании обыкновенно бывает заметно, как капли жира начинают исчезать, разбиваясь предварительно на более мелкие капельки. Очевидно, здесь происходит процесс ферментации его. Когда споровая оболочка достаточно растянута, менее растяжимый экзоспорий так или иначе разрывается и происходит дальнейшее растягивание более эластичного эндоспория. У спор, снабженных ростковыми порами, эндоспорий дает сосочкообразные выпуклины как раз в этих более тонких и слабых местах, причем, если ростковых пор несколько, то такие выпуклины могут образоваться против многих из них. Например в уредоспорах злаков образуется 3 сосочка, а у крупных аскоспор лишайников Mycoblastus и Ochrolechia — несколько десятков (рис. 71, 3).

В случае отсутствия ростковых пор происходит разрыв экзоспория или узкой трещиной, или на отдельные кусочки (у некоторых Ascobolus), или, наконец, круговой щелью, отделяющей особую крышечку, как в покоящихся спорах многих хитридиевых.

При наиболее типичном фруктификативном прорастании содержимое споры распадается внутри ее на отдельные участки, которые через разрыв споровых оболочек выходят наружу в виде зооспор и т. п. (покоящиеся споры хитридиевых, ооспоры многих пероноспоровых (рис. 73, 3).

В других случаях после разрыва эндоспорий вытягивается в более или менее длинную ростковую трубочку, которая уже и образует споры, служащие для размножения. При этом они образуются или в спорангиях (зиготы мукоровых, ооспоры Achlya polyandra), или поверхностно (телейтоспоры ржавчинных) (рис. 73, 3). Таким образом, этот второй способ является в известной степени переходным к более распространенному чисто вегетативному прорастанию, при котором сосочкообразные выпуклины эндоспория разрастаются в гифы мицелия с неограниченным ростом и более или менее обильным ветвлением. С другой стороны, очень нередко обычные пропагативные споры с вегетативным прорастанием при неблагоприятных условиях (недостаток питательных веществ) дают короткую ростковую трубочку, на конце которой отчленяется вторичная конидия. Этот способ может быть отчасти примером обратного перехода от вегетативного к фруктификативному прорастанию. Вместе с тем он может рассматриваться как переход к прорастанию почкованием, что широко распространено среди различных групп как аскомицетов, так и базидиомицетов (рис. 73, 2).

В случае прорастания многоклетных спор каждая клетка их прорастает обыкновенно самостоятельно. Наконец, в некоторых случаях наблюдается, что спора, бывшая первоначально одноклетной, делится перед прорастанием на несколько клеток, в дальнейшем прорастающих каждая самостоятельно. Этот способ особенно типичен для базидиоспор некоторых базидиомицетов: Auriculariales, Tremellales из фрагмобазидиомицетов или Vuilleminia и Ехоbasidiales — из автобазидиомицетов.

По своему биологическому значению споры грибов могут быть разделены на две основные категории. Одни, называемые покоящимися спорами (Dauersporen), служат главным образом для сохранения вида в течение периода, неблагоприятного для вегетации; другие, называемые спорами размножения, или пропагативными спорами (propagative Sporen), служат для быстрого размножения. Эти две категории хорошо в общем характеризуются целым рядом и других свойственных им черт.

Пропагативные споры:

1. Образуются обыкновенно в очень больших количествах и показывают целый ряд приспособлений для рассеивания. (Данные, приведенные выше на стр. Количество спор, относятся именно к пропагативным спорам).
2. Способны прорастать тотчас же после образования и даже нередко в недозрелом состоянии. Например, иногда аскоспоры, извлеченные из сумки, оказываются способными прорастать даже в том случае, если их споровая оболочка не выработала своего нормального цвета или структуры.
3. Прорастают обыкновенно вегетативно, мицелием. Как на исключение можно указать здесь на так называемые конидии пероноспоровых, прорастающих обычно прямо в зооспорангий. Однако по существу эти образования, хотя и сходные по внешности с конидиями, представляют на самом деле целые спорангии, которые только отваливаются целиком. При этом делается понятным их способ прорастания.
4. Быстро теряют всхожесть. Особенно резко это выражено у зооспор, сохраняющих способность к прорастанию немного часов и немедленно погибающих при высыхании. Покрытые оболочками споры более стойки, но и здесь, например, конидии Peronospora parasitica и других пероноспоровых, теряют всхожесть при сухом хранении в 10 дней. С другой стороны, здесь нередко наблюдается и значительно большая выносливость. Например, эцидио- и уредоспоры некоторых ржавчинников сохраняют всхожесть до 6 и даже 9 месяцев (уредоспоры Cronartium ribicola). Наконец, спорангиоспоры некоторых мукоровых и особенно некоторые конидии сохраняются годами (для конидий Penicillium glaucum установлено 2 года и для Cladosporium herbarum — больше 10 лет).
5. По своей морфологической природе пропагативные споры принадлежат большею частью к гаплоидной генерации и являются или чисто бесполыми продуктами, как конидии и спорангиоспоры, или, хотя и берут свое начало от полового воспроизведения, как аско- и базидиоспоры, имеют перед своим образованием редукционное деление. Лишь в виде исключения они относятся к диплоидной генерации как эцидио- и уредоспоры ржавчинных грибов.

Покоящиеся споры характеризуются противоположными чертами. Они:

1. Образуются часто в небольшом числе, нередко внутри субстрата и лишены особых приспособлений для рассеивания.
2. Не способны к немедленному прорастанию и нуждаются в так называемом периоде покоя, во время которого происходят, поводимому, какие-то процессы дозревания, мало выясненные в своей сущности. В нашем умеренно-холодном климате этот период покоя большею частью соответствует зимнему времени. При этом соответственные условия, как временные понижения температуры, смена увлажнения и высыхания не только не задерживают этого дозревания, но даже содействуют ему. По мере его хода, способность спор к прорастанию все увеличивается, достигая в известный момент maximum’a, а затем снова начинает падать. Например, ооспоры Plasmopara viticola, образовавшиеся в конце лета, начинают обнаруживать всхожесть уже в декабре, но требуют при этом для прорастания больше 12 дней; в марте этот срок уменьшается до 8 дней, а в июне споры прорастают уже через два дня после посева (maximum энергии прорастания). Особенно много таких примеров можно указать для телейтоспор большинства ржавчинных грибов. Как правило, они не прорастают в год своего образования и приобретают всхожесть только со следующей весны, притом после зимовки в природных условиях, тогда как хранение их зимой в закрытом помещении без смены температуры и влажности большею частью не дает прорастания. Достигая mахimum’a в начале лета, энергия прорастания их затем падает и осенью уже большей частью совсем затухает.
3. Прорастают,обыкновенно фруктификативно. При этом спора или прямо превращается в спорангийл(ооспоры многие переноспоровых), или дает короткую трубку, кончающуюся спорангием (зиготы мукоровых), или, наконец, дает базидию, производящую экзогенные споры (хламидоспоры головневых и телейтоспоры ржавчинных). Редко покоящиеся споры прорастают прямо в мицелий (ооспоры Monoblepharis).
4. Долго сохраняют всхожесть. Сохранение всхожести до следующего года здесь является в общем правилом, но в некоторых случаях способность к прорастанию сохраняется и дольше, в течение ряда лет, например у хламидоспор Tilletia tritici до 8 ½ лет; нужно однако иметь в виду, что так долго сохраняется всхожесть только у немногих спор Tilletia, большинство перестает прорастать раньше.
5. По морфологической природе покоящиеся споры принадлежат к диплоидной фазе развития гриба и у низших грибов являются непосредственным продуктом оплодотворения, как ооспоры оомицетов и зиготы мукоровых.

Типичными пропагативными спорами являются: спорангиоспоры, конидии, аско- и базидиоспоры. Типичные покоящиеся споры: ооспоры оомицетов, зигоспоры зигомицетов, хламидоспоры головневых, телейтоспоры ржавчинных и некоторые другие.

Споры грибов представляют наименее изменяемый их орган и имеют поэтому большое значение для систематики, особенно для видовых и более мелких подразделений. Отвлекаясь здесь от их происхождения, с точки зрения готового строения мы можем различить, во-первых, зооспоры, и во-вторых, споры, лишенные подвижности и покрытые оболочкой. При всем различии строения зооспор, какое наблюдается в отдельных группах (одножгутиковые, двухжгутиковые, симметричные, асимметричные и т. д.), в основе своей строение их довольно сходно. Всюду мы имеем голый одноядерный участок протоплазмы. При прорастании он одевается оболочкой, превращаясь в округлую клетку, и делается при этом нередко многоядерным (например у сапролегниевых). Споры, покрытые оболочкой, значительно разнообразнее по форме и строению. Залагаются они всегда как одноклетное образование более или менее округлых или овальных очертаний и, пожалуй, в большинстве случаев такими и остаются, только увеличиваясь в размерах. Однако при дальнейшем развитии споры нередко меняют свою первоначальную форму, вытягиваясь в цилиндрическое или нитевидное образование, или принимая другие более сложные очертания, получая различные придатки и т. д. Особенно это часто наблюдается у конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но встречается и среди других спор, например, у аскоспор Claviceps, Cordyceps, Rhytisma и многих других, где аскоспоры нитевидно вытянуты. Лишь базидиоспоры в огромном большинстве случаев сохраняют более простую округлую или только слегка вытянутую форму (исключение, например, — нитевидные базидиоспоры у Tilletia). Первоначальная одноклеточность также нередко нарушается, и получаются многоклетные, или сложные споры. Это явление отмечено было уже для конидий (см. стр. Действие ядовитых веществ), но оно нередко встречается и среди аскоспор (например Pleospora, Sphaeria и многие другие Sphaeriaceae) (рис. 69).

Клетки таких сложных спор остаются обыкновенно прочно соединенными, так что весь комплекс функционирует как единая спора, хотя каждая клетка его и прорастает своей ростковой трубочкой. Реже наблюдается распадение на отдельные клетки, например, у своеобразных аскоспор Pleurage zygospora. Они залагаются в виде округлых клеток, но затем вытягиваются в многоклеточную нить. Конечные клетки ее вздуваются и получают особого строения оболочки, превращаясь собственно в споры. Первое время они попарно соединены средней нитевидной частью, а затем вследствие резорбирования ее отделяются друг от друга (рис. 70).

От сложных спор нужно отличать спорокучки, которые представляют собрание самостоятельных по своему развитию спор, но только склеенных друг с другом. Особенно известны такие образования у некоторых Ustilaginales, где часто наблюдается даже известная диференцировка слагающих их клеток: одни заполнены протоплазменным содержанием и способны к прорастанию, другие, отмершие, наполнены воздухом и играют часто роль плавательного аппарата (см. Ustilaginales в системат. части).

Споровая оболочка

Является большей частью утолщенной, и обыкновенно в ней удается различить наружный слой, или экзоспорий, и внутренний, или эндоспорий. Иногда экзоспорий прикрыт снаружи еще тонкой бесструктурной пленкой, имеющей вид кутикулы. Это наблюдается, например, в некоторых конидиях, где такая пленка, повидимому, образуется из первичной оболочки конечной части конидиеносца, из которой развивается конидия. В зрелом состоянии она чаще исчезает, но иногда сохраняется. В сложных спорах (не только в конидиях, но и аскоспорах) такая, имеющая характер кутикулы пленка облекает всю их поверхность и должна иметь известное значение для удержания клеток в соединении друг с другом. Иногда эта диференцировка делается заметной только при действии реактивов, вызывающих взбухание стенки (например от серной кислоты) или в момент прорастания (см. ниже на этой стр.). Если, как часто бывает, оболочка споры окрашена, то пигмент большей частью отлагается в экзоспорий. Наружная поверхность экзоспория или остается совершенно гладкой (аскоспоры некоторых видов Peziza, телейтоспоры многих Puccinia, сторангиоспоры некоторых Мисоrасеае) или чаще получает различную скульптуру в виде мелких бугорков (конидии Aspergillus, хламидоспоры Ustilago avenae, уредоспоры некоторых ржавчинников), шипиков (аскоспоры Choiromyces), или ребрышек, соединяющихся в сетку (аскоспоры Peziza aurantia, хламидоспоры Tilletia tritici) (рис. 69).

Поры

В оболочке многих спор замечаются особые поры, которые часто служат местом прорастания (ростковые поры, рис. 71).

Они представляют более тонкие места в оболочке, обыкновенно резко отграниченные от остальной ее массы и в набухшей споре часто слегка выпячивающиеся наружу. Образование пор может происходить как за счет эндоспория, так и экзоспория. Первое имеет место, например, в уредоспорах Puccinia, где на оптическом сечении ясно замечается выемка с внутренней стороны эндоспория. Наоборот, ростковые поры у телейтоспор тех же ржавчинных грибов образованы преимущественно за счет экзоспория. Это же имеет место у многих базидиоспор и аскоспор. При рассматривании с поверхности поры имеют большей частью округлые очертания и на окрашенной оболочке выступают часто как светлые пятна, но иногда, как например в аскоспорах Ascobolus, они вытянуты щелевидно (рис. 69, 2).

Как особую диференцировку споровой оболочки следует отметить еще так называемую палочковую структуру (Stabchenstruktur) в эцидиоспорах Uredinales. Она захватывает только экзоспорий и имеет вид тесно расположенных радиальных черточек, пронизывающих его толщу. Судя по всему, эти черточки представляют границы, или канальцы, между призматическими участками, слагающими здесь экзоспорий.

Особо сложное строение имеют оболочки ооспор у Peronosporaceae и зигот у Mucoraceae. У последних различается целых пять слоев, из которых три внутренних бесцветны, а наружные несут темный пигмент или только в одном слое (более внутреннем) или в обоих. У ооспор Peronosporaceae наружный часто неправильно бугристый слой оболочки выделяется собственно не самой спорой, а образуется периплазмой. Последнее, вероятно, имеет место и у ряда аскоспор.

Что касается химического состава оболочки спор, то он изучен в общем далеко не достаточно. У конидий Peronosporaceae оболочка дает иногда синее окрашивание с J+H₂SO₄, т. е., вероятно, состоит из вещества, близкого к целлюлозе. Спорангиоспоры и хламидоспоры мукоровых имеют, по Mangin, оболочку из каллезы. В большинстве же случаев состав споровой оболочки, вероятно, такой же в основе, как и у других клеток грибов, т. е. состоит из близких к целлюлозе полисахаридов с примесью хитиновых веществ. В экзоспорий, кроме упомянутого уже отложения пигментов, наблюдается часто нечто вроде кутинизации, а также отложение жироподобных и воскоподобных веществ. Последнее наблюдается особенно у конидий, например у Penicillium, благодаря чему они плохо смачиваются водой. Экзоспорий в общем отличается стойкостью даже к таким реактивам, как серная кислота, малой проницаемостью для воды и слабой сравнительно растяжимостью, благодаря чему при набухании споры перед ее прорастанием он часто разрываются.

Кроме твердых оболочек, многие споры, особенно аскоспоры имеют еще наружные слизистые обвертки. У Ascobolus immersus, например, они окружают споры широким со всех сторон слизистым контуром (рис. 61, 2).

У Ascobolus furfuraceus и некоторых других этот контур слизи имеется только с одной стороны. Отсюда переход к слизистым привескам, которые прекрасно выражены, например, в аскоспорах Pleurage (рис. 72), где имеют вид двух толстых слизистых тяжей, отходящих от противоположных концов споры. Состав этой споровой слизи не изучен. Она бесцветна, набухает и в конце концов растворяется в воде. Биологический смысл ее заключается в том, что благодаря ей споры легко прилипают к разным предметам, что имеет большое значение при активном разбрасывании их.

Содержимое споры

Состоит из густой протоплазмы, лишенной до начала прорастания крупных вакуолей и содержащей значительные количества запасных питательных веществ, главным образом жира. Последний в виде блестящих капелек располагается часто в споре в определенном месте и определенном числе, так что служит иногда даже систематическим признаком (в овальных аскоспорах очень обычно, например, присутствие жира в виде двух капель, помещенных в фокусах эллипса). Клеточные ядра в спорах обнаруживаются обыкновенно только окраской (исключение — многие телейтоспоры Uredinales, где ядра видны и на живой споре).

Число клеточных ядер в спорах у разных грибов бывает различным. У низших грибов зооспоры, как было уже указано, всегда одноядерны. Что же касается спорангиоспор, покрытых оболочкой, типично представленных у мукоровых, то в обычных спорангиях у большинства представителей они уже налагаются как многоядерные образования, но в зародышевых спорангиях (вырастающих непосредственно из зиготы) они залагаются обыкновенно как одноядерные и лишь вторично делаются многоядерными. Также и конидии у низших грибов залагаются как многоядерные образования.

У высших грибов среди базидиомицетов число ядер в спорах в общем соответствует одноядерности или многоядерности клеток мицелия. Особенно хорошо это выражено у ржавчинных грибов. Здесь пикноспоры и базидиоспоры, принадлежащие к гаплоидной фазе, одноядерны, а диплоидные эцидиоспоры и уредоспоры — двуядерны. Телейтоспоры в молодости также содержат по два ядра в клетке, но при созревании они сливаются в одно диплоидное ядро. Аналогичное развитие имеют и хламидоспоры головневых грибов: в молодости они двуядерны, а затем ядра в них сливаются. Что касается базидиоспор, то они, как правило, залагаются одноядерными, хотя у некоторых, еще сидя на базидии, делаются вторично дву- или многоядерными (например Hypochnus terrestris, шампиньон). У гастеромицетов такая первичная одноядерность и вторичная двуядерность базидиоспор является уже правилом. Наконец, конидии базидиомицетов, образуясь на гаплоидном мицелии (одноядерном), являются обычно одноядерными, а на диплоидном (двуядерном) — дву- многоядерными.

Аскоспоры, как правило, залагаются одноядерными; исключением является Neurospora tetrasperma (Dodge, 1927), Pleurage anserina и некоторые другие, у которых каждая аскоспора закладывается около двух ядер (рис. 137, 2).

Позднее аскоспоры очень часто делаются вторично многоядерными (например, крупные аскоспоры Verpa bohemica содержат по нескольку десятков ядер). Наконец, конидии аскомицетов (и примыкающих к ним несовершенных грибов) бывают и одноядерными, и многоядерными, причем чаще встречаются вторые, в соответствии с большим распространением многоядерности и в вегетативных клетках аскомицетов. Одноядерность конидий (как и вегетативных клеток) типична, например, для всех Erysiphaceae. Тоже изолированно встречается и у представителей других групп аскомицетов. Например, среди Plectascales одноядерные конидии имеются у Thielavia basicola и Aspergillus nidulans (другие виды Aspergillus имеют многоядерные конидии).

Зооспоры передвигаются активно в воде, причем направление движения определяется хемотаксическим воздействием. Для ряда зооспор хитридиевых и сапролегниевых экспериментально установлены как хемотаксически действующие: протеины и продукты их распада (альбумозы, пептоны, различные аминокислоты), нуклеиновая кислота, а также фосфаты. Для сапрофитных сапролегний указанные вещества достаточно обеспечивают нахождение зооспорой подходящего субстрата (мертвых насекомых и т. д.). Что касается паразитных форм, которые, как многие хитридиевые, связаны с определенными живыми организмами, то надо думать, что здесь играют роль более специфические вещества, привлекающие зооспоры именно к данному субстрату. Другие таксисы у зооспор грибов выражены мало. Здесь можно указать, пожалуй, на положительный фототаксис у зооспор Polyphagus Euglenae и Chytridium vorax. Интересно, что оба названных вида — паразиты на зеленых организмах (первый на Euglena, второй на Ghlamydococcus), — которые сами положительно фототаксичны, так что фототаксис зооспор помогает им находить соответственного хозяина.

В огромном большинстве споры грибов лишены органов движения и могут переноситься лишь пассивно. Здесь могут играть роль следующие основные факторы:

1. распространение спор водой (гидрохория);
2. распространение спор животными, особенно насекомыми (зоохория, в частности энтомохория);
3. распространениеи спор токами воздуха (анемохория).

Наибольшее значение имеет последнее.

Распространение спор водой (кроме зооспор) имеет место, например, у некоторых головневых, паразитирующих на водяных растениях (Doassansia, Tracya). При этом здесь существуют особые приспособления в виде отмерших, наполненных воздухом клеток, которые служат плавательным аппаратом для спор, соединенных в так называемые спорокучки (стр. 124).

В качестве примеров зоохории можно привести из базидиомицетов Phallus и др., у которых спороносный слой расплывается в липкую слизистую массу, а плодовые тела издают сильный запах падали, привлекающий мух. Насекомые распространяют также спермации или пикноспоры ржавчинных грибов. Сахаристые и нередко пахучие выделения пикнид привлекают многочисленных мелких насекомых, которые и разносят затем пикноспоры, как это показал особенно в своих опытах Graigie (1927). Перенесение пикноспор ржавчинников имеет значение не прямого размножения, а перенесения другого пола на гаплоидный гетероталличный мицелий (Craigie, 1927). Аналогичное значение имеют конидии Coprinus lagopus и Ascobolus stercorarius (Brodie и Dowding, 1931), также переносимые преимущественно насекомыми. В других упомянутых случаях перенесения спор насекомыми это имеет прямое отношение к размножению грибов. Далее можно указать на некоторые сумчатые грибы с аналогичным распространением спор. Такова, например, спорынья, которая в своей конидиальной стадии, называемой Sphacelia выделяет сахаристую жидкость (так называемая медвяная роса), привлекающая мух и других насекомых. У некоторых видов Sclerotima, паразитирующих на сочных плодах (яблоки, персики, сливы и т. д.), установлена тесная связь их конидиальных спороношений с некоторыми насекомыми (плодожорка, казарка). С животными (травоядными млекопитающими) связано распространение спор копрофильных (навозных) грибов.

Наконец, и у многих почвенных гименомицетов с мясистыми плодовыми телами в распространении их спор, повидимому, не малую роль играют различные животные, как насекомые, слизняки и даже млекопитающие.

Насекомые могут переносить споры прямо на поверхности своего тела, но главным образом здесь имеет место поедание мясистых плодовых тел разными животными. При этом поглощаются также-споры и, пройдя неповрежденными через кишечник, выбрасываются в экскрементах, где и прорастают.

Наибольшее значение в таком внутреннем переносе спор играют, повидимому, насекомые как во взрослых стадиях, так и особенно в стадиях личинок, питающихся грибами («червивость» грибов, столь распространенная как у съедобных форм, так и у «поганок»). Имеются указания, что прохождение через кишечник того или иного животного даже является нормальным условием для дальнейшего прорастания спор некоторых гименомицетов и, возможно, гастеромицетов.

Наиболее же обычно распространение спор токами воздуха (анемохория). Благодаря малым размерам они легко подхватываются самыми незначительными воздушными течениями и могут переноситься на десятки, сотни и даже на тысячи километров в горизонтальном направлении (например, регулярно наблюдалось занесение спор ржавчинных грибов из Бразилии в Уругвай). Далекому разнесению спор способствуют восходящие конвекционные токи от нагревания солнечными лучами слоев воздуха у поверхности земли. Они поднимают споры в верхние слои атмосферы. Так, при исследовании с аэроплана воздуха в долине Миссисипи уредоспоры Puccinia triticina были обнаружены еще на высоте 4950 м, споры Alternaria на высоте 3150 м. Конечно, споры, распространяемые ветром, попадают на подходящий субстрат только случайно, и этим объясняется необходимость большого числа их. Количество спор в данном объеме воздуха уменьшается пропорционально кубу расстояния от первоначального источника, если считать равномерное распространение во все стороны. Однако нужно иметь в виду преобладающие ветры, в направлении которых такого большого уменьшения концентрации спор не произойдет.

Пассивное отпадение спор. От производящих их органов споры в свою очередь отделяются или пассивно, или отбрасываются активно особыми аппаратами. Спорангиоспоры освобождаются большей частью пассивно в результате разрушения оболочки спорангия и иногда расплывания слизи, находящейся между спорами (мукоровые). Зооспорангии сапролегниевых разрываются на верхушке вследствие развивающегося в них осмотического давления, которое с силой выталкивает зооспоры наружу. Однако это выталкивание не играет роли собственно для распространения зооспор. Дальше они разбегаются активным собственным движением. Так же пассивно в большинстве случаев отделяются конидии вследствие расслаивания срединной пластинки между конидиеносцем и спорой и отпадения ее в силу тяжести или действия ветра. В некоторых случаях между спорами, образующимися цепочками, развиваются особые дизъюнкторы, которые раздвигают споры друг от друга и этим облегчают их разъединение. У Albugo и Monilia эти дизъюнкторы образуются из среднего слоя стенки между двумя соседними спорами (рис. 59,1). В цепочках эцидиоспор и некоторых уредоспор ржавчинных грибов значение таких дизъюнкторов приобретают целые клетки, так называемые промежуточные клетки, которые чередуются в цепочке со спорами (рис. 59, 2).

Также пассивно освобождаются споры из совершенно замкнутых плодовых тел трюфелевых и большинства гастеромицетов. Происходит разрушение общей плодовой оболочкой находившиеся внутри споры делаются свободными. У некоторых гастеромицетов (Lycoperdaceae) дальнейшему рассеиванию спор способствуют особые нити капиллиция, которые обладают известным гигроскопическим изгибанием и благодаря этому разрыхляют находящуюся между ними споровую массу.

Активное отбрасывание спор производится различными в деталях аппаратами, которые все действуют силой осмотического давления. Так, у Pilobolus спорангиеносец, вздутый в своей верхней части, с нижней стороны отделяется перегородкой от производящего мицелия. В спорангиеносце вследствие ферментации гликогена, с превращением каждой молекулы гликогена в несколько молекул сахара, развивается очень значительный тургор, который начинает даже продавливать наружу клеточный сок сквозь слой постенной протоплазмы и оболочку. Наконец, спорангиеносец разрывается в части, непосредственно лежащей под спорангием, его содержимое выпрыскивается и с силой отбрасывает спорангий на расстояние до одного метра и даже у крупного Pilobolus lagopus до двух метров (рис. 60).

Сходное явление наблюдается в сумках сумчатых грибов. Здесь также происходит ко времени созревания ферментация гликогена и увеличивается благодаря этому тургорное давление. Оболочка сумки при этом растягивается. У Ascobolus, например, сумка при этом наполовину высовывается над общей поверхностью гимения и сильно раздувается в ширину в верхней свободной части. Споры в это время помещаются в самой верхней части ее, так как всплывают в более тяжелой жидкости ее содержимого (рис. 61, 1).

Наконец, растянутая оболочка сумки разрывается в верхней более слабой части, и споры вместе с жидким содержимым сумки с силой выбрасываются на расстояние в несколько сантиметров. Место разрыва сумковой оболочки предопределено заранее и весьма постоянно для отдельных видов и целых групп. Так, например, у Helvellaceae оболочка разрывается кольцевой трещиной под самым верхним концом сумки, так что отделяется крышечка. У Sclerotica и некоторых других образуется отверстие на самой верхушке, где находится более разбухшая и очевидно менее прочная часть оболочки. Нередко при этом споры оказываются склеенными друг с другом в общий пакет, что, увеличивая массу, увеличивает и дальность полета (у Ascobolus immersus, например, до 35 см). У многих пиреномицетов выбрасывание аскоспор, имея в основе тот же механизм, отличается тем, что, по мере созревания и растягивания, сумки по очереди высовываются через узкое отверстие плодового тела и выпрыскивают свое содержимое (рис. 62,7).Среди них у Pleurage curvula наблюдалось отбрасывание спор на 45 см (наибольшая дальность «стрельбы» у аскомицетов). В некоторых случаях (например у Sphaeria) споры выбрасываются не все сразу, а по одной. Это обусловливается тем, что на верхушке сумки образуется очень узкое отверстие, через которое спора лишь с трудом может быть протиснута. После того как одна из них будет выброшена (вместе с частью жидкого содержимого), тургорное напряжение сумки, конечно, несколько понизится, так что следующая спора, ставшая на место первой, лишь закупоривает отверстие, но не проскакивает даальше (рис. 62,2). Постепенно тургор сумки снова повышается и, наконец, выталкивает и вторую спору, как пробку из горлышка бутылки с квасом и т. д. Опорожнение сумок может быть стимулировано температурой, действием тока воздуха, парами эфира, хлороформа, растворами некоторых водоотнимающих и ядовитых веществ. При этом начинается столь, усиленная «стрельба» сумок, что над гимением поднимаются целые облака выброшенных спор. Механизм этого действия сводится, повидимому, к тому, что создается известное напряжение между наружным, подвергшимся действию, например, сухого воздуха слоем сумковой оболочки и внутренним ее слоем. В результате такого напряжения оболочка разрывается на заранее намеченном более слабом месте, подобно тому как от аналогичного напряжения трескается неравномерно нагретое или просто плохо закаленное стекло (Ziegenspeck, 1925). Наличие напряжения между слоями сумковой оболочки ясно видно, например, у Sphaeria или Pleospora, где при растягивании сумки наружный слой разрывается и остается в виде воротника у основания, а внутренний растягивается дальше, до момента выбрасывания спор (рис. 62, 2).

Базидиоспоры гименомицетов отбрасывеются аналогично действующими осмотическими аппаратами. Cпоры здесь отделяются большей частью не одновременно с базидии и отлетают всего на расстояние 0,1— 0,2 мм (рис. 63). Надо думать, что такая слабость «выстрела» зависит от того, что здесь осмотическое давление базидии передается через чрезвычайно узкий канал стеригмы, что создает большое трение и ослабляет ускорение. Несколько дальше «стреляют» базидии Tremellales (0,5 мм) и Uredinales (0,6—0,8 мм).

Некоторые конидии отбрасываются таким же осмотическим аппаратом. Это имеет место, например, у Basidiobolus, где конидиеносец повторяет в миниатюре строение спорангиеносца Pilobolus. У Empusa, Conidiobolus и других энтомофторовых имеется несколько иной в подробностях аппарат. Конидиеносец здесь не разрывается на вершине, но при созревании происходит растворение межклетной пластинки в поперечной перегородке, отделяющей конидию от конидиеносца. Благодаря этому в известный момент прилежащие стенки той и другой, бывшие раньше приплюснутыми от взаимного давления, внезапно отрываются друг от друга, выпучиваясь наружу, следуя тургорному давлению в клетках. Так как это выпучиванье происходит резко, то в результате создается толчок, который и отбрасывает конидию на 1—2 см (рис. 64).

Наиболее сложный аппарат мы имеем у Sphaerobolus (из гастеромицетов). Замкнутое шаровидное плодовое тело этого гриба имеет около 1 мм в диаметре. Оно состоит из средней части (глеба), содержащей базидии, и оболочки. В последней различается несколько слоев разного анатомического строения. Из них наиболее важны:

1. самый внутренний, составленный из крупных клеток;
2. следующий за ним волокнистый слой из тонких гиф.

При созревании сначала разрывается в верхней части вся оболочка плодового тела и отворачивается медленно вниз вследствие набухания самого внутреннего слоя, что происходит в результате превращения гликогена его клеток в сахар с соответственным увеличением их тургора. Указанный процесс продолжается и дальше после раскрывания оболочки. В результате получается напряжение между сдавленным внутренним слоем и охватывающим его снаружи мало растяжимым волокнистым слоем. Это напряжение разрешается таким образом, что оба слоя отрываются от других и быстро выворачиваются на изнанку, так что сдавленный слой делается наружным, выпуклым, а растянутый (волокнистый) — внутренним, вогнутым. Выворачивание происходит столь энергично, что отбрасывает глебу (споросодержащую массу) на расстояние более 1 м, а у Sphaerobolus Jova даже до 4 м вверх — это наиболее сильный отбрасывающий аппарат, известный у грибов (рис. 66).

В общем можно сказать, что из двух главнейших групп грибов, у которых широко распространено активное отбрасывание спор, у аскомицетов оно гораздо сильнее, чем у гименомицетов. Это обстоятельство наложило отпечаток и на организацию плодовых тел у названных групп. У аскомицетов образующий сумки слой располагается обыкновенно на верхней стороне, и самые сумки ориентированы вверх. Высокое, на 10 см и больше, подбрасывание спор достаточно здесь для того, чтобы во время этого полета они были подхвачены поками воздуха. Что касается гименомицетов, то у них незначительное отбрасывание спор (0,1—0,2 мм) достаточно лишь для того, чтобы отделить их от липкой поверхности гимения. В соответствии с этим гимений располагается здесь на нижней поверхности, так что отброшенные споры могут свободно падать дальше в силу тяжести. Такое свободное падение возможно лишь в том случае, если гименофоры в виде, например, пластинок у Agaricaceae или трубок у Polyporaceae установлены строго вертикально. По вычислениям Buller при отклонении пластинок шампиньона только на 5° от вертикали уже около половины спор не может выпасть из щели между ними. При отклонении на 9° 30′ должно застрять 4/5 спор. В связи с этим гименофор ориентируется, как правило, строго вертикально, что обеспечивается сильно выраженными у гименомицетов геотропическими изгибами (рис. 67).

У некоторых Goprinus (С. plicatilis и др.) ножка плодовых тел, положенных горизонтально, изгибается на 90° в течение всего 17 минут. У грибов с более массивной ножкой, как у шампиньона, геотропически изгибаются в аналогичных случаях главным образом самые пластинки. У трутовиков с копытообразными плодовыми телами сила тяжести оказывает формирующее действие на плодовое тело.Если оно развивалось сначала на вертикально стоящем дереве, то гимениальный слой конечно образуется снизу. Если дерево затем упало, то несшая гимений сторона оказывается теперь ориентированной в бок, и здесь дальнейшее развитие гимения прекращается; но на стороне, обращенной теперь книзу, залагаются новый гименофор и гимений на нем (рис. 65). Среди трутовиков и некоторых других базидиомицетов встречается немалое количество так называемых ресупинатных форм с плодовыми телами в виде плоских тел, плотно прилегающих к субстрату. Их гимениальный слой развивается на свободной поверхности и может быть ориентирован кверху. Обыкновенно он сухой, не липкий, и базидиоспоры здесь сдуваются токами воздуха.

У форм с мощными стреляющими аппаратами споровая масса также не всегда подбрасывается вертикально. При косом освещении она отбрасывается по направлению к источнику света, что объясняется положительным фототропизмом спороносцев (рис. 68).

Спор, образуемых грибами, очень велико, особенно базидиоспор у гименомицетов с их крупными плодовыми телами. Здесь имеется ряд подсчетов главным образом Buller. О результатах их дает представление следующая таблица:

Интересны методы подсчета такого огромного количества спор. Здесь используются следующие способы:

1. Шляпка плодового тела кладется нижней стороной на липкую бумагу. Споры через некоторое время осыпаются и прилипают к бумаге, которая затем тщательно обмывается. Промывная жидкость собирается, и в небольшом объеме ее определяется число спор при помощи счетной камеры под микроскопом. Затем делается пересчет на общее количество промывной жидкости.
2. Определяется количество спор на небольшом участке гимения (например на 1 мм2), затем делается пересчет на общую поверхность гимения. Этот метод применим только для некоторых Agaricaceae, как Coprinus, у которых гимений расположен на поверхности очень тонких прозрачных пластинок и у которых нет повторного образования базидий.
3. У гастеромицетов определяется количество спор в небольшом взвешенном кусочке плодового тела (путем промывания расщипанного кусочка в спирту или в другой хорошо смачивающей жидкости и счета спор при помощи счетной камеры). Затем делается пересчет на общий вес плодового тела (точнее—только его внутренней ткани, содержащей споры).

Полученные здесь огромные цифры не будут казаться невероятными, если мы примем во внимание, во первых, небольшие размеры и тесное расположение базидии, а во вторых, то обстоятельство, что они располагаются не непосредственно на поверхности плодового тела, а на особых выростах, так называемых гименофорах, в виде пластинок, трубочек и т. д., развитых на его нижней поверхности. Благодаря им несущая базидии поверхность, или
гимений, увеличивается, например, у сыроежки (Russula) в 7 раз (здесь сравнительно немногочисленные и толстые пластинки); у шампиньона (Psalliota campestris) это увеличение равно уже 18; у Polyporus squamosus (широкие трубочки) поверхность гимения увеличивается в 12 раз, а у Fomes applanatus (узкие, длинные трубки) в 148 раз. У сумчатых грибов не имеется аналогичных подсчетов числа спор, образуемых в одном плодовом теле. Во всяком случае здесь числа должны быть гораздо меньше, как ввиду меньших обыкновенно размеров самых плодовых тел, так и ввиду отсутствия выростов гименофоров, увеличивающих спорообразующую поверхность. Однако число спор, образуемых крупными плодовыми телами сморчков или трюфелей, должно быть весьма значительным и измеряться десятками миллионов. С другой стороны, у аскомицетов не редки микроскопические плодовые тела с очень ограниченным числом сумок — в крайнем случае одной, например у Sphaerotheca. У Ascobolus
immersus с его чрезвычайно крупными сумками число их на плодовом теле всего около десятка.

Бесполые споры, как различные спорангиоспоры и конидии, также нередко образуются в очень значительных количествах. Например, в крупных спорангиях мукоровых их образуется по нескольку десятков тысяч (70—80 тысяч у Phycomyces); в более мелких спорангиях число спор, конечно, меньше — несколько сотен и даже десятков. Конидии, благодаря разветвлениям конидиеносца и развитию цепочками, образуются также в значительных количествах на одном конидиеносце (например у Sterigmatocystis niger около 10 тысяч). Кроме того, нужно иметь в виду, что спорангии и конидиеносцы образуются обыкновенно в большом количестве на одном мицелии, выросшем из одной споры. Наконец, нужно принять во внимание быстроту развития таких бесполых спороношений. Например, по подсчетам Weston (1923) за одну ночь на крупном экземпляре кукурузы, зараженном Sclerospora philippensis, образовалось 1 980 106 спор этого гриба. У Puccinia graminis заражение злака дает через неделю подушечку уредоспор, содержащую в среднем не менее 1000 спор; каждая из них может дать такую же инфекцию с таким же результатом. Это в течение лета может повториться пять-шесть раз, т. е. в результате из одной первоначальной споры может получиться число с 15—18 нолями. Конечно, фактически далеко не все эти споры дадут инфекцию, большинство погибает бесплодно, но этот подсчет дает представление о колоссальной потенциальной энергии размножения грибов, которая и у бесполых спороношений не уступает, а даже превосходит размножение при помощи базидиоспор и аскоспор, образующихся в крупных плодовых телах. Если тем не менее грибы не являются всюду распространенными, то это объясняется ограниченностью субстратов, необходимых для них как для бесхлорофилльных организмов. У многих высших форм, особенно у гименомицетов, здесь встает еще один ограничивающий фактор — гетероталлизм. Только при встрече двух разнородных мицелиев может происходить дальнейшее развитие.