Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Если у гриба, как это часто бывает, в цикле развития имеется несколько спороношений, то представляет большой интерес выявление тех условий, которые их вызывают. Выше были уже в ряде примеров отмечены эти различные условия. Здесь можно остановиться еще на некоторых паразитных грибах. Для огромного количества сумчатых грибов является обычным, что конидиальные спороношения их развиваются на живых листьях, т. е. в паразитных условиях, а сумчатые — уже на опавших и даже перезимовавших листьях, т. е. в сапрофитных условиях. Надо думать, что и здесь стимулом образования сумчатых спороношений являются изменившиеся условия питания в мертвом и полуразрушенном субстрате, однако, более точно учесть эти условия в большинстве случаев не удается. Впрочем, и здесь при культуре гриба в сапрофитных условиях в некоторых случаях удалось заметить, что переход из конидиальной к сумчатой стадии вызывается обеднением субстрата питательными веществами (например у Valsa leucostoma по Leonian, 1923). Из облигатных паразитов у Erysiphaceae установлено, что более обильному развитию конидий способствуют сухость окружающей атмосферы и отчасти темнота (в последнем случае конидии получаются менее всхожими) (Hammarlund, 1925). С другой стороны, образование перитециев вызывается здесь ухудшением питания грибов, а это в свою очередь зависит от состояния растения. Повышение содержания сахаров (усиленный фотосинтез), обеднение водой в результате испарения или замедления ее поступления вследствие сухости почвы и т. п. — все это создает в клетках хозяина повышенную сосущую силу и затрудняет таким образом поступление веществ в гифы гриба. Эти условия стимулируют появление перитециев. Таким образом, и здесь образование их определяется внешними условиями, которые только действуют главным образом не непосредственно на гриб, а через посредство его хозяина. При подходящем подборе внешних условий можно извратить нормальный ход развития, получив сначала перитеции, а потом конидии (Laibacb, 1930). Сходные явления можно наблюдать у Uredinales, которые, как известно, в природной обстановке отличаются разнообразием и чрезвычайно правильной последовательностью своих спороношений. Телейтоспоры в естественной обстановке появляются на растении на смену уредоспорам только тогда, когда питающее растение достигнет определенной стадии развития, характеризующейся обеднением его тканей питательными материалами. Эта стадия различна для разных грибов и хозяев, однако она совпадает часто или с моментом цветения, или развития плодов у хозяина, что вызывает отток питательных материалов из вегетативных частей. Появление телейтоспор может быть ускорено выбором не вполне подходящего растения или помещением его в темноту и понижением этим в нем содержания углеводов (Waters, 1928), или, наконец, повреждением проводящих путей в листе и созданием этим некоторого подсыхания (Morgenthaler, 1910). Во всех этих случаях ухудшается питание эндофитного мицелия гриба, и это стимулирует образование телейтоспор. Особенно интересны в этом отношении опыты Waters’a с Puccinia or.bicula на листьях Prenanthes alba. Инфицированные листья этого растения срезались и помещались:

1. на 7% раствор сахара;
2. на дестиллированную воду.

В первой серии через четыре дня появлялись обильные уредоспоры. Во второй — первые споровые подушечки появлялись через 11—12 дней и состояли главным образом из телейтоспор. Когда потом эта вторая серия листьев была положена на сахар, то через четыре дня около первоначальных телейтоспоровых подушечек появились новые, состоящие исключительно из уредоспор, т. е. здесь нормальный ход развития (сначала уредоспоры, потом телейтоспоры) удалось извратить, меняя через посредство хозяина питание мицелия гриба.

Выводы

Подводя итоги сказанному, следует отметить, что причины, определяющие размножение, могут быть различными для разных грибов и разных спороношений. В большинстве случаев здесь, надо думать, играет роль ряд причин и условий, переплетающихся и взаимно влияющих друг на друга, и притом это не только те причины, которые были даны вначале, но и те, которые появляются, например, в результате воздействия гриба на субстрат в течение его вегетативного роста и т. п. Учесть всю эту сложную сумму воздействий в виде каких-нибудь общих рецептов, применимых ко всем случаям, не представляется, конечно, возможным. При всем том, однако, наиболее общей причиной, определяющей размножение, является недостаток питания, и чем выше в морфологическом отношении образующееся спороношение, тем больше обычно и вызывающий его недостаток питания.

Свет умеренной яркости в большинстве случаев не имеет значения для размножения. Однако здесь имеются и исключения. Например, Botrytis cinerea образует конидии преимущественно в темноте; а у близкой по систематическому положению Monilia fructigena конидии образуются как в темноте, так и на свету, причем на свету обильнее. В немалом числе случаев размножение прямо подавляется отсутствием света, например у Pilobolus (образование спорангиев), у Pyronema confluens (плодовые тела), у многих видов Coprinus, Sphaerobolus (плодовые тела). При этом у одних соответственные органы размножения совсем и не закладываются в темноте (Sphaerobolus, Coprinus nycthemerus, Copr. plicatilis и др.), а у других только не достигают окончательного развития. К последним принадлежит ряд трутовиков и др, у которых плодовые тела в темноте получают совершенно уродливое развитие (например в виде разветвленных оленьих рогов у Fomes applanatus и некоторых других, см. рис. 45). Наблюдающееся нередко при культуре грибов на желатине расположение спороношений концентрическими кольцами обычно не зависит от смены дня и ночи. В основе этого явления в большинстве случаев лежит известная периодичность питания, что в свою очередь определяется диффузией веществ в вязкой среде (ср. физическое явление -колец Лизиганга).

Что касается физических воздействий, то здесь в первую очередь нужно отметить температуру. У Aspergillus repens по Клебсу optimum для образования перитециев равен 28°С, а для конидиеносцев равен 16°С. Вообще можно сказать, что у грибов размножение возможно в большинстве случаев в довольно широких пределах температуры, но все-таки более узких, чем вегетативный рост. При этом высшее спороношение (ооспоры, зиготы, сумчатые и базидиальные плодовые тела) имеет более узкие температурные границы, чем низшее, бесполое спороношение. Это видно из следующей таблицы:

В подробностях условия, необходимые для перехода к размножению у разных грибов, изучены главным образом Клебсом и его последователями. Они оказываются не совсем одинаковыми в разных случаях, и здесь можно остановиться на нескольких примерах, поясняющих дело. Наиболее точные результаты в этом направлении получены с такими грибами, как сапролегниевые, которые полностью погружены в однородной водной среде. У Saprolegnia mixta, изученной Клебсом, образование спорангиев может наступить только ниже известного содержания питательных органических веществ (для пептона 0,005%, для гемоглобина 0,01%, для лейцина 0,05%, для аспарагина 0,5%, для глюкозы 0,8%). Выше этого может происходить только вегетативный рост мицелия. Для образования ооспор допустимый предел концентрации питательных веществ несколько выше, особенно для азотистых веществ и, например, культура в 0,1% гемоглобина или соответствующей концентрации лейцина является хорошим способом получения обильных оогониев. Интересно, что при этом почти совсем не образуются антеридии (яйцеклетки без оплодотворения превращаются в партеноспоры). Однако, если добавить к среде небольшое количество нитратов или особенно фосфатов, то развиваются и антеридии, и происходит нормальное оплодотворение. В природе Saprolegnia развивается на мертвых насекомых, которые окружены в воде зоной диффузионно распространяющихся продуктов разложения их тела. Пока гифы находятся в этой зоне, они разрастаются исключительно вегетативно, но как только кончики их достигнут той границы, которая соответствует нижней границе концентрации, как они начинают превращаться в зооспорангии. Ооспоры образуются несколько позднее и ближе к телу насекомого. Это стоит в связи, с одной стороны, с большей допустимой для них концентрацией питательных веществ, а с другой стороны, вероятно и с тем, что к этому времени разложение тела насекомого продвинулось дальше и из него начинают диффундировать в окружающую воду дальнейшие продукты распада белков: не пептоны, нижняя граница для которых очень низка, а главным образом аминокислоты, для которых она значительно выше.

Также очень просты условия спорообразования у дрожжей. Наиболее известный способ для того, чтобы вызвать это явление, заключается в том, чтобы перенести культуру дрожжевых клеток, выращенную в хорошей питательной среде (например в пивном сусле), на гипсовый цилиндрик, погруженный в воду своим нижним концом (Ганзен). При этом для упитанных предварительно клеток создаются сразу условия недостатка питательных веществ и, кроме того, большой аэрации. Это вызывает у них спорообразование.

Однако и у дрожжей спорообразование, кроме указанных основных или морфогенных факторов, может контролироваться еще целым рядом других — сопутствующих. Так, здесь имеет большое значение температура. Для обычных пивных дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) спорообразование обильно и быстро наступает при 25° и весьма слабо и замедленно при 15°; тогда как дикие дрожжи обильно спороносят и при 15°. Это различие в отношении температуры находит применение в практике дрожжевых и пивоваренных заводов для обнаружения загрязненности культурных дрожжей. Для этого испытуемый материал высевают на гипсовые цилиндры по Ганзену и ставят один цилиндр при 25°, а другой при 15°. При 25° через 40 часов и культурные и дикие дрожжи дают аскоспоры. При 15° через 72 часа культурные дрожжи не дают аскоспор, а дикие (Sacch. pasteurianus и др.) дают и этим обнаруживают свое присутствие.

Далее нужно указать, что споры дрожжей могут образоваться также и в жидкости. При этом имеет большое значение реакция среды (как, впрочем, и при культуре на гипсовых цилиндрах). Наконец, следует указать на среду Городковой такого состава: вода—1000г,агар-агар—10 г, пептон—10 г, мясной экстракт—10 г, глюкоза 2,5 г, NaCl — 5 г. В ней очень мало глюкозы, и дрожжи, быстро используя ее, затем переходят к спорообразованию.

Приведенные примеры спорообразования дрожжей показывают сколь различны могут быть условия, необходимые для спорообразования у грибов. Надо думать, что они могут здесь заменять друг друга, и поэтому очень трудно отделить среди них главные от сопутствующих.

У огромного большинства грибов органы размножения образуются в воздушной среде, тогда как мицелий, или, по крайней мере, значительная часть его, погружен в пропитанный водой субстрат. Точный учет условий здесь поэтому затрудняется, так как имеются две столь различные среды, как воздушная и водная. В общем можно сказать, что переход известных частей мицелия и органов спороношения на них из водной в воздушную среду очень резко меняет условия их существования:

1. в воздухе делается возможным испарение;
2. изменяются условия дыхания;
3. поступление питательных веществ, которое в погруженных гифах происходило через всю их поверхность, в воздухе весьма ограничивается и делается возможным только через перегородки, отделяющие нижележащие клетки, погруженные в субстрат.

Благодаря этому известный недостаток питания для воздушных частей может наступить еще тогда, когда самый субстрат содержит значительные запасы питательных веществ. Поэтому установление нижней границы их здесь не может быть проведено с достаточной ясностью, и приходится больше учитывать другие моменты. Пояснить дело здесь опять помогут некоторые примеры. У Sporodinia grandis, согласно данным Клебса, основной разрешающей причиной для образования спорангиев является влажность окружающего воздуха (optimum — 70—80% относительной влажности, minimum — 40%), тогда как образование зигот происходит при повышенной влажности, приближающейся к насыщению. С другой стороны, здесь имеет существенное влияние и характер питания мицелия. На пептоне, альбумине и т. п. как единственных источниках органического питапия Sporodinia образует только спорангии и не дает зигот. Наоборот, углеводы способствуют образованию последних. В ряде других случаев также недостаток питания довольно ясно выступает как разрешающая причина размножения. Так, у Goprinus, если его мицелий перенести с маленькими кусочками питательного субстрата (агара) в отдельную чашку, часто очень скоро закладываются плодовые тела, хотя ввиду недостатка пластического материала обыкновенно и не достигают полного развития. Клауссен в работе с Pyronema confluens применил следующий метод для получения обильных сумчатых спороношений. Небольшая плоская чашка доверху заполнялась питательным агаром и помещалась в другую, большую, которая заливалась до верхнего уровня меньшей чашки агаром, лишенным органических питательных материалов. Гриб сеялся во внутреннюю чашку, и там его мицелий достигал пышного роста. При дальнейшем развитии гифы переходили за границу внутренней чашки и попадали в агар, лишенный питательных веществ, где таким образом создавались условия голодания и в результате закладывались обильные плодоношения. Аналогичный метод дает хорошие результаты и у некоторых других грибов (например у многих Ascobolaceae). К той же категории принадлежит очень часто наблюдаемое явление, что органы размножения того или иного гриба в культуре залагаются по краю культурной чашки на месте соприкосновения со стеклом или, особенно при культуре в пробирках на косом агаре, по самому верхнему концу агара. В этих условиях, конечно, играют роль условия аэрации, испарения и подсыхания субстрата, но последнее как раз и создает затруднения в поступлении веществ в клетки гриба, т. е. вызывает явления голодания. Однако во многих случаях разрешающими причинами размножения являются, повидимому, другие факторы: состав питательной среды и физические условия. При этом для разных грибов эти факторы имеют неодинаковое и даже иногда прямо противоположное значение. У Penicillium glaucum, по Брефельду, перитеции образуются при слабом доступе воздуха. Также Бессонов получал перитеции у этой формы и у ряда других Aspergillaceae (Asperg. oryzae, Sterigmatocystis niger и др.) при культуре в очень концентрированных растворах сахара (65%). Высокая концентрация сахара, по мнению названного автора, ослабляет окисление и таким образом создает сходные условия с теми, какие имел Брефельд (слабый доступ кислорода). Весьма различны и мало выяснены факторы образования пикнидиальных спороношений. Например, у Septoria уже 0,025% раствора сахара подавляет образование пикнид, а у близкой по строению Phoma количество пикнид нарастает с увеличением концентрации сахара. Во многих других случаях здесь играет роль не углеродистое, а азотистое питание гриба. То же во многих случаях можно сказать относительно сумчатых спороношений. Уже у упомянутой выше Pyronema Робинзон (1926) пришел к несколько отличным от Клауссена результатам и показал, что здесь дело сводится прежде всего к азотистому питанию (optimum — 1/2000 мол. азотист. солей) и соответственному соотношению его к безазотистому (отношение, например, мальтозы и аммонийных солей 4:1). Повидимому, и во многих других случаях некоторое азотистое голодание при достаточно обильном углеродистом питании (отношение N : С, часто меньшее 1/100) вызывает образование органов размножения у грибов. При органическом источнике азота (аспарагин и др.) в ряде случаев, повидимому, значение его заключается, кроме того, в известном подщелачивании, происходящем при его использовании (образование аммиака) (Killian, 1928).

На разросшемся мицелии появляются органы размножения, притом в тем большем количестве, чем более благоприятными были первоначальные условия питания, определившие вегетативный рост. Мицелий, плохо развившийся раньше вследствие недостаточности питания и т. д., может совсем не дать органов размножения, хотя бы условия для их образования и были сами по себе благоприятными. Таким образом, мы можем различить:

1. внутренние условия для размножения;
2. внешние условия.

Первые определяются состоянием мицелия, накопленным в нем пластическим материалом и т. д., что в свою очередь зависит от более или менее благоприятных условий питания, бывших раньше. Вторые соответствуют тому состоянию среды, которое существует в данный момент размножения. Более подробный анализ этих условий, способствующих появлению органов размножения, показал, что они могут быть различными не только для разных видов, что довольно понятно, но даже и для одного вида. Последнее объясняется, с одной стороны, внутренними условиями мицелия, т. е. той его «настроенностью» условиями предыдущей культуры, благодаря которой он, сходно реагирует образованием органов размножения на разные внешние условия. С другой стороны, нужно принять во внимание, что различные внешние воздействия могут в известной мере заменять друг друга в создании того состояния протоплазмы, которое в конце концов и заставляет организм переходить от вегетативного роста к размножению. В общем среди различных внешних условий пытаются различить такие, которые являются основной решающей причиной образования органов размножения и называются поэтому морфогенными раздражениями, и второстепенные, или сопутствующие. Последние сами по себе не вызывают органов размножения, но наличие их тем не менее необходимо для образования этих органов. Эти сопутствующие условия нередко мало специфичны и имеют значение не только для размножения, но и для других жизненных функций (например температура, кислород, реакция среды, питание и пр.). Например, морфогенным раздражением для образования зооспорангиев у Saprolegnia можно считать недостаток питательных веществ, особенно азотистых, а сопутствующими, хотя и необходимыми условиями, могут быть: наличие капельно-жидкой воды, соответственная температура и пр. Также и для многих других грибов среди разнообразных внешних воздействий наиболее общей внешней причиной размножения (морфогенное раздражение) является резко наступивший недостаток питательных веществ в субстрате, т. е. известное голодание предварительно упитанного мицелия.

Подобно сапрофитизму и паразитизму симбиоз грибов с животными распространен значительно меньше, чем с растениями, и значительно меньше изучен.

Впрочем, существует обширная литература о так называемом симбиозе грибов с различными, большей частью общественными насекомыми, причем последние специально выращивают их в своих гнездах и питаются ими. Такие явления особенно известны у тропических муравьев и термитов. Так, например, муравьи из рода Atta разводят гриб в своем муравейнике на разжеванных ими листьях некоторых деревьев, другие используют для этого экскременты тлей и т. д. Гриб, выращиваемый на такой подстилке у муравьев рода Atta, относится к гименомицетам из рода Rozites, но в муравейнике он представлен только в виде мицелия, причем благодаря постоянному обгрызанию на коротких ветвях его гиф образуются головки из вздутых клеток, которые и составляют пищу муравьев. Такое сожительство столь закрепилось, что при устройстве нового жилища муравьи захватывают с собой известную часть грибного субстрата вместе с пронизывающими его гифами гриба, а самка, улетая в брачный полет, берет с собой часть мицелия. Первый исследователь этого явления Moller (1893) называл его «грибным садом» муравьев (или термитов). У нас аналогичное сожительство с грибами наблюдается у древоточцев и короедов (Xeleborus И др.). В прогрызенных ими ходах развивается грибной налет, поедаемый личинками насекомых, но снова возобновляющийся на их экскрементах. Гриб здесь называется амброзией (пища богов у греков); по систематическому положению он, повидимому, близок к Monilia (рис. 59).

Эти и подобные им сожительства не совсем подходят под принятое нами понимание термина симбиоз, так как здесь отсутствует прижизненный обмен веществ между обоими компонентами. По существу, они, пожалуй, больше относятся к области энтомологии, чем к микологии, так как основной интерес здесь, конечно, в поведении насекомого, гриб же есть только пища последнего.

В других случаях гриб поселяется внутри тела насекомого — в кишечнике или в самых клетках. Наиболее ярким примером такого внутриклеточного сожительства являются так называемые мицетомы, известные у многих видов тлей, щитовок и некоторых муравьев. Они представляют группы довольно крупных клеток животного, в протоплазме которых находится масса дрожжевидных грибов. Среди них точно установлен вид Pseudosaccharomyces apiculatus parasiticus (у некоторых Hemiptera). Постоянное присутствие таких мицетом в теле некоторых видов, их определенное число и положение в теле насекомого, а также передача грибка при размножении через яйца — все это позволяет заключить, что здесь имеется не случайная инфекция, а урегулированный симбиоз. Вероятно, он произошел из паразитизма гриба или случайного попадания его в кишечник и задержки переваривания. Взаимоотношения симбионтов здесь раскрыты очень мало. Конечно, гриб получает свое питание из клеток мицетомы, но играет ли он какую-либо другую роль в жизни насекомого, об этом имеются только предположения, из них можно привести следующие:

1. улучшение азотистого питания путем синтеза белков, исходя из небелкового азота, что возможно грибу, но невозможно животному;
2. переваривание целлюлозы;
3. удаление продуктов отброса;
4. доставка животному витаминов и аналогичных веществ.

Последнее предложение кажется наиболее заманчивым ввиду установленной потребности животных в витаминах и наличия их у дрожжевых грибов.

В естественных условиях развитие какого-нибудь гриба протекает обыкновенно таким образом, что сначала происходит вегетативный рост его мицелия, а затем на нем появляются те или другие органы размножения (спороношения). В этот момент рост обыкновенно замедляется или даже совсем останавливается. Более детальный анализ соотношения этих двух явлений показывает, что, как и у других растений, вегетативный рост и размножение находятся здесь в известном антагонизме друг с другом. Первый определяется прежде всего хорошим питанием. Если имеются такие подходящие условия (конечно, в подробностях различные для разных форм), то гриб иногда будет только вегетативно разрастаться, не давая каких-либо органов размножения, и это будет продолжаться неограниченно долго до тех пор, пока сохраняются первоначальные условия. Почкование у дрожжей и некоторых других грибов рассматривается здесь как проявление вегетативного разрастания и противополагается собственно размножению, происходящему при посредстве спор. Таким образом, например, Клебс в своих опытах с Saprolegnia поддерживал 2⅟₂ года исключительно вегетативный рост этого гриба, культивируя его в питательной жидкости (отвар бобов и др.) и перенося части разросшегося в ней мицелия в новые сосуды с той же жидкостью. Такой неограниченный вегетативный рост свойственен, вероятно, при подходящих условиях большому числу грибов. Особое положение должны занимать здесь некоторые формы с мало развитым или совсем отсутствующим мицелием, как хитридиевые и Laboulbeniales. Повидимому, у них ограниченность вегетативного роста определяется уже внутренними особенностями их организации. Однако условия роста, как и размножения для названных форм совершенно неизвестны. С другой стороны, исключительно вегетативный рост без всякого образования органов размножения может иметь место в том случае, если имеются крайне неблагоприятные условия, например температуры, состава и реакции среды и пр. Дело в том, что для роста имеются в большинстве случаев более широкие допустимые пределы внешних условий, чем для размножения. Однако при таких неблагоприятных условиях рост не происходит неограниченно долго, а более или менее скоро останавливается, и в конце концов мицелий или совсем отмирает, или дает покоящиеся клетки в виде гемм и т. п.

Под этим названием, введенным Frank (1885), известны соединения мицелия гриба с корнями высшего растения, причем последние при этом меняют более или менее характер своего роста, ветвления и анатомического строения. Микоризы очень широко распространены среди самых различных групп высших растений как семенных, так и архегониальных и, возможно, встречаются у большинства видов. Повидимому, совершенно лишены микориз представители Cruciferae, Polygonaceae, Cyperaceae, Equisetaceae. Среди других для некоторых образование микориз является обязательным (Orchidaceae, Ericaceae), а для большинства лишь факультативным, но все-таки и среди последних у некоторых, как у большинства наших лесных деревьев и многих преимущественно многолетних трав, микориза встречается особенно часто — в большинстве случаев. Разделяя растения по экологическим условиям, можно отметить, что микоризы всегда отсутствуют водных растений и, наоборот, особенно широко распространены среди тех, которые растут на почвах, богатых гумусом. Далее, можно указать, что микоризы сравнительно редки у однолетних травянистых растений и часты у многолетних.

По строению различают эндотрофные и эктотрофные микоризы. У первых мицелий гриба распространен главным образом внутри тканей (в коровайларенхиме) и мало или даже в некоторых случаях совсем не выходит наружу. Корни при этом несут нормальные корневые волоски. У вторых мицелий оплетает корень снаружи, образуя около него как бы чехол грибной ткани с многочисленными свободными гифами, отходящими в почву. Собственных корневых волосков корень при этом не развивает. Переходом между этими двумя типами является так называемая экто-эндотрофная микориза, наблюдаемая, например, у наших берез и осин. Грибные гифы в ней не только густо оплетают корень снаружи, но и дают обильные ветви, проникающие внутрь в коровую паренхиму. Как показал главным образом Melin, этот тип, распространенный у наших лесных деревьев, и вообще наиболее обычен, так что возможно, что такая микориза, где гриб совершенно не проникал бы внутрь тканей, представляет редкое исключение. Мицелий как типичной эндотрофной, так и экто-эндотрофной микоризы идет отчасти межклетно, отчасти внутриклетно. И тот, и другой в своих внутриклетных частях образуют нередко густые клубки гиф или в других случаях — разветвления, напоминающие гаустории. Самые клетки корня при этом обыкновенно остаются живыми, и в некоторых из них, преимущественно более глубоко расположенных коровых клетках, наблюдается отмирание и растворение этих клубков мицелия. Это явление напоминает внутриклетное переваривание и часто сравнивается с фагоцитозом у животных (переваривание микробов внутри лейкоцитов).

Типичная эндотрофная микориза свойственна, например, всем орхидным (за единственным, может быть, исключением Wullschlaegelia aphylla, совершенно лишенной микоризы). Присутствие гриба здесь является обязательным, особенно в молодых стадиях, а семена без инфекции их, как правило, совсем не прорастают (рис. 52). Knudson (1924—1925) получил прорастание семян и дальнейшее нормальное развитие ряда орхидных без гриба при культуре на субстратах со значительным содержанием органических веществ. Также обязательна эндотрофная микориза у представителей семейства Ericaceae. В подробностях она несколько отличается от того, что наблюдается у орхидных: она сосредоточена здесь главным образом в самых наружных эпидермальных клетках корня, где также образуются клубки, но переваривание их не наблюдается. Для ряда форм (Galluna, Andromeda, Vaccinium и др.) указывается, что гриб заражает самые семена уже в завязи. Таким образом, для их прорастания не требуется инфекции со стороны, что для орхидных, наоборот, является необходимым. Eсли искусственно освободить семена Galluna vulgaris от гриба, то хотя они и прорастают, но дальше нормального развития проростков не происходит (Rayner, 1915, 1929). Однако Knudson (1929) удалось получить нормальное развитие Galluna vulgaris в стерильных условиях. В некоторых новейших работах данные о зараженности еще в завязи семян видов Vaccinium и других Ericaceae, принадлежащие Rayner, отрицаются (Freisleben, 1934).

Эндотрофная микориза встречается также у отдельных представителей самых разнообразных семейств цветковых растений (например у Triticum, Zea, -Paris, Allium, Arum, Solanum, Nicotiana, Beta, Euphorbia и многих других). Ее присутствие не является здесь обязательным, и строение значительно отличается от вышеописанных. Во-первых, грибной мицелий здесь, как правило, неклеточный, тогда как у орхидных и вересковых он многоклеточный, во вторых, он идет в более значительной части по межклетникам, в-третьих, внутриклетные его части дают не клубки, а древовидные разветвления в виде гаусторий (так называемые арбускули — рис. 53) или на концах нередко пузыревидно вздуваются (так называемые спорангиоли). Согласно исследоваииям итальянского ученого Peyronel (1922, 1923, 1924) у многих травянистых растений микориза одновременно содержит два различных гриба: один, подобный описанному — неклеточный с арбускулями и спорангиолями и другой — подобный грибу орхидных, с многоклетными гифами и образованием внутриклетных клубков, которые потом перевариваются в клетках.

Что касается, наконец, эктотрофной (и экто-эндотрофной) микоризы, то она представлена весьма типично у большинства, если не у всех, древесных пород, хотя и не является здесь безусловно обязательной.

Гриб в этом случае оплетает кончики корней, как бы чехлом, побуждая их вместе с тем к усиленному коралловидному ветвлению (рис. 54). Наружные гифы указанного чехла свободно распространяются в почве, как бы заменяя отсутствующие здесь корневые волоски (рис. 54, 3, 4). Иногда при усиленном росте корня он разрывает на вершине грибной чехол и дальше растет свободно (рис. 54, 2, 3). Анатомическое изучение микоризы наших древесных пород показывает ее экто-эндотрофный характер. Грибные гифы проникают между наружными клетками корня, особенно между клетками экзодермы, которые при этом значительно вытягиваются в радиальном направлении. Преимущественно однослойное грибное сплетение между этими и глубже лежащими клетками называется «сетью Гартига» (рис. 55). Кроме межклеточного распространения, гифы проникают в самые клетки. При этом одни из них имеют вид толстых мешков, повидимому, богатых питательными материалами, а другие — более тонкие и разветвленные. Они образуют клубни и нередко перевариваются в глубже лежащих клетках.

Грибы, находящиеся в микоризе, не образуют каких-либо органов размножения, по которым можно было бы непосредственно определить их систематическое положение. Для идентификации приходится поэтому прибегать здесь к косвенным и иногда сложным путям. Иногда уже прямое наблюдение в природе, показывающее постоянное нахождение данного вида гриба в ближайшем соседстве с данным высшим растением, имеющим микоризу, дает основание предполагать, что как раз между ними и существуют симбиотические микоризные соотношения. Более надежным является установление органической связи между микоризой и почвенным мицелием, образующим те или иные органы спороношения. Этот способ особенно применим и применяется по отношению к грибам с крупными плодовыми телами, как гименомицеты или трюфелевые. Однако и здесь он оказывается далеко не всегда осуществимым, так как проследить мицелий между частицами почвы — дело далеко не простое. Вернее может вести к цели изолирование гриба из самой микоризы и изучение его в чистой культуре. Это было проделано планомерно в широком масштабе сначала Noel Bernard (1909) для микоризы орхидных, а затем многими другими авторами для других микориз. К сожалению, найденные грибы далеко не всегда дают в культуре органы спороношения, так что и здесь их точная идентификация трудна и даже иногда невозможна. Поэтому приходится применять еще другой способ: синтез микоризы из чистой культуры определенного гриба и стерильно выращенного высшего растения. В этом направлении работал с хорошими результатами особенно Melin (1921 до 1925). В результате весьма многочисленных наблюдений и опытов такого рода выясняется следующее: грибы орхидных в культуре обнаруживают большое сходство с грибом, весьма распространенным как в свобадном состоянии, так и в виде паразита и известным под названием Rhizoctonia1 (рис. 58). Под этим названием известно также бесплодное состояние базидиального гриба Hypochnus (Corticium). Относительно Rhizoctonia орхидных такой связи с высшим спороношением не установлено, поэтому некоторые авторы (Burgeff) заменяют для микоризообразователя орхидных название Rhizoctonia нейтральным Orchemyces. У японской бесхлорофилльной орхидеи Gastrodia elata микоризным симбионтом оказался опенок (Armillaria mellea). У Ericaceae и Pirolaceae в образовании микоризы принимают участие грибы, которые дают в культуре спороношения и оказываются принадлежащими к роду Phoma (из Fungi imperfecti, Sphaeropsidales), который вообще очень распространен как в сапрофитных, так и в паразитных условиях. Систематическое положение неклеточного мицелия в эндотрофных микоризах многих других растений остается неясным. Предполагают, что он принадлежит к фикомицетам, a Peyronel сближает его с Endogone. В случае двойной инфекции вторым симбионтом считается также Rhizoctonia.

В образовании эктотрофной (и экто эндотрофной) микоризы древесных пород принимают участие весьма многие грибы, главным образом из гименомицетов, особенно из семейства Agariaceae, а также роды Boletus, Hydnum и некоторые другие. Кроме того, здесь могут играть роль многие подземные грибы, как, например, Scleroderma, Tuber, Elaphomyces, Terfezia.

Интересен вопрос о специализации этих грибных симбионтов, т. е. поскольку они при вязаны к определенному растению или могут давать микоризу с различными представителями их. Относительно Rhizoctonia орхидных и Phoma вересковых и грушанковых такая специализация установлена. Гриб, выделенный из одного какого нибудь вида, способен заражать обыкновенно только тот же самый или близкие к нему виды и не действует на другие. Микоризы древесных пород оказываются гораздо менее специализированными. Например у бука микориза может быть образована 12 различными гименомицетами и, кроме того, еще гастеромицетом, Scleroderma vul gare. To же у березы, лещины и многих других. С другой стороны, один и тот же гриб может давать микоризу с разными деревьями, например, Amanita muscaria — со многими лиственными и хвойными деревьями. Большую специализацию здесь показывают некоторые виды Boletus, особенно Boletus elegans, связанный исключительно с лиственницей. Также значительную специализацию имеет, повидимому, масленок (Boletus granulatus, В luteusr) — с сосной, подберезовик (Boletus scaber) — главным образом с березой, и некоторые другие. Меньшим специалистом является, повидимому, рыжик (Lactarius deliciosus), связанный с елью, сосной, пихтой и лиственницей.

Относительно физиологического характера взаимоотношений между обоими компонентами в микоризе так же, как и относительно лишайников, высказываются разные мнения. Несомненно, что и здесь существует борьба, и исход ее нередко определяется внешними условиями. Иногда микоризный гриб берет в ней перевес и как настоящий паразит убивает корень. С другой стороны, в некоторых клетках корня происходит переваривание гриба, а иногда оно доходит и до полного его уничтожения и освобождения корня от его сожителя. Однако и здесь, как в лишайниках, благодаря длинной истории совместной жизни оба компонента так взаимно приспособились друг к другу, что их сожительство в некоторых случаях сделалось для них обязательным, (облигатная микориза), и в нем получает известные преимущества для сохранения вида не только гриб, но и несущее его растение.

В свое время Шталем (1900) была высказана гипотеза о связи микоризообразования с транспирацией. Сущность ее заключается в следующем: перегнойные почвы, где особенно распространены микоризы, населены также огромным количеством микроорганизмов, в том числе и грибов. Поэтому возникает большая конкуренция между корнями высших растений и почвенными грибами в первую очередь из-за воды и минеральных веществ. В этих случаях эктотрофная микориза с мощно развитой системой отходящих от нее свободных гиф повышает поглощающую способность корня у тех растений, собственная корневая система которых развита недостаточно совершенно, и дает этим возможность выдерживать указанную конкуренцию. Однако и при этих условиях поглощающая способность таких растений остается, повидимому, пониженной, так же как и транспирация их. В связи с этим микоризные растения содержат сравнительно мало зольных веществ (в среднем около 5% по Шталю). Наоборот, другие растения, растущие на тех же гумусовых почвах, но обладающие более мощной корневой системой, достигающей тех горизонтов, где почвенные микроорганизмы уже не столь обильны, нормально развиваются без всяких микориз. Их поглощающая способность и транспирация стоят на более высоком уровне. Также значительно больше и содержание в них зольных веществ (10% и больше по Шталю).

Теория Шталя имела в виду главным образом травянистые растения и ставила упор на поглотительную способность корня и транспирацию. Новейшие, исследования Мелина более глубоко освещают вопрос о значении эктотрофной микоризы у древесных растений. По его даным гриб здесь привлекается и стимулируется в росте какими-то выделениями корня (Melin предполагает фосфатиды). Они же способствуют и прорастанию спор микоризных грибов. Из ткани корня мицелий получает главным образом безазотистые органические вещества. С другой стороны, гриб своим густо разветвленным в почве мицелием, заменяя корню отсутствующие здесь у него корневые волоски, усваивает из почвы не только воду и минеральные соли, но и сложные, главным образом азотистые органические вещества (из лигнино-протеинового комплекса почвы). При переваривании гиф в клетках корня эти азотистые органические вещества идут на питание растения. Таким образом, оно через посредство гриба может использовать и те органические вещества почвы, которые прямо ему недоступны, а кроме того, конечно, воду и неорганические соли.

Что касается эндотрофной микоризы, то здесь физиологические отношения менее ясны. Установлено, что гриб здесь использует углеводы и другие, главным образом безазотистые, вещества корня, с другой стороны, наличие переваривания гиф указывает, что и корень должен получать что-то из гриба.

Остается недостаточно выясненным, что именно микоризный гриб воспринимает специально из окружающей среды. Предполагалось, что здесь в первую очередь имеет место усвоение свободного азота. Оказалось, что это имеет место не всегда, но в некоторых случаях это установлено экспериментально, например для грибов из микоризы Ericaceae, относимых, как было сказано, к роду Phoma (Ternetz, 1906, Rayner, 1915). У них энергия усвоения азота оказалась в чистых культурах значительной, и экономический коэфициент (отношение усвоенного N к потребленному сахару) не уступающим в ряде случаев таким типичным азотособирателям, как Clostridium и Azotobacter (больше 1%). В связи с этим Ericaceae растут в почвах, бедных легко усваиваемыми азотистыми веществами.

Имеются также указания на усвоение свободного азота микоризообразователями орхидных (Wulf, 1927, 1933). Однако прирост азота, полученный автором в чистых культурах, был настолько незначительным, что его данные кажутся сомнительными (гл. VII). Некоторыми (Knudson, Freisleben) оспариваются, впрочем, и данные Rayner об усвоении свободного азота у Ericaceae. Однако здесь получалась в опытах достаточная прибыль азота, лежащая за пределами возможных неточностей методики.

Кроме возможного в некоторых случаях усвоения элементарного азота, эндотрофной микоризе нужно приписать еще и какие-то другие функции.

Весьма вероятно, что те, хотя и не особенно обильные, гифы, которые выходят наружу из эндотрофной микоризы, так же, как и в случае эктотрофной, воспринимают из почвы не только воду и соли, но и некоторые иначе трудно доступные органические вещества. Питание некоторых орхидных и Monotropa, лишенных хлорофилла и растущих в богатых гумусом почвах, настолько зависит от гриба, что некоторые авторы называют их даже не сапрофитами, как обычно, а паразитами, паразитирующими на своем грибе.

Наконец, в последнее время выдвигается положение о возможном значении микоризных грибов (как эндотрофных, так и эктотрофных) еще как поставщиков гормонов или биоса для тех растений, у которых собственная продукция этих веществ ослаблена или совсем отсутствует. В пользу такого представления можно привести особенно данные Burgeff (1934), который получил прорастание семян орхидных без участия живого гриба, в том случае, если он сеял их на убитые нагреванием культуры его на желатине. Такие же результаты получались от прибавления к культуре семян ацетоновых или спиртовых вытяжек из дрожжей. Burgeff прямо указывает, что в этих случаях дело сводится к действию витаминов (или бирса), так как редуцированные семена орхидей не содержат этих веществ и лишены способности сами их вырабатывать. Указанные данные Burgeff интересны еще и тем, что являются первым и пока единственным экспериментальным доказательством, что витамины и другие аналогичные вещества, вырабатываемые обычно зеленым растением, вместе с тем имеют физиологическое значение и для него самого. Возможно, что аналогичным образом следует объяснить результаты опытов Knudson (1924, 1929, 1933), который, в противоположность Rayner, получил прорастание семян Calluna и орхидных и дальнейшее развитие проростков без гриба при культуре на агаре с большим количеством органического материала. Также Freisleben (1934) указывает, что семена Vaccinium прорастают не только в присутствии своего микоризного гриба, но и других видов, как Penicilliuni, который никакой микоризы с ними не образует.

В заключение следует указать еще наперитрофную микоризу, понятие о которой недавно введено Jahn (1934, 1935). Он указывает, что у древесных растений в ближайшем соседстве с растущими концами их корней (в их так называемой ризосфере) находится довольно специальная флора грибов, различная для разных видов деревьев и для разных почв. Хотя они анатомически не связаны с корнем, но тем не менее имеют значение для его развития, создавая около него соответствующую среду. По мнению Яна, здесь имеет особое значение изменение реакции в области ризосферы, особенно в сторону подкисления, производимое грибами. Благодаря этому изменяется поглощающая способность корня и используются такие вещества почвы, которые иначе были бы недоступными для него. Вместе с тем перитрофная микориза представляет интерес как возможный первый этап эволюции микоризообразования, идущей далее к эктотрофной, экто-эндотрофной и, наконец, эндотрофной микоризе.

Разобранное выше явление микоризы, кроме своего микологического значения, представляет и более широкий общебиологический интерес. Из него видно, сколь многообразны и сложны могут быть соотношения в почве, которую нельзя рассматривать только как безжизненную массу минеральных частиц и растительных остатков на разных стадиях разложения. Благодаря обильному содержанию в ней микроорганизмов она приобретает гораздо более сложные свойства, как бы чего-то живого. Корни высшего растения, проникающие в такую густо заселенную почву, вступают в очень разнообразные отношения с ее населением. Конечно, в первую очередь здесь имеет место взаимная конкуренция, борьба за воду и питательные вещества. При этом корни сравнительно богатые органическими веществами, в том числе легко доступными углеводами, хемотропически привлекают к себе грибы и другие не зеленые микроорганизмы. На этой почве создается паразитизм многих грибов, которые совсем убивают и вытесняют корни. В других случаях дело не идет так далеко, и скопляющиеся около корня грибы, хотя и пользуются, надо думать, его выделениями, но не проникают в него. В результате естественного отбора наиболее жизнеспособными оказываются такие комбинации корня с окружающими его грибами, в которых корень не только не убивается, но и получает даже известные преимущества (например в смысле указанного изменения реакции ризосферы). Получается перитрофная микориза. Отчасти из нее, а отчасти из паразитирующих на корнях грибов эволюционировали дальнейшие ступени микоризы. Будучи случайной и неуравновешенной на первых шагах эволюции, в дальнейшем под влиянием естественного отбора она совершенствовалась. Исчезали те комбинации, которые вели быструю гибель того или иного компонента, и оказывались более жизненными те, в которых, несмотря на взаимную борьбу, такой полной гибели не наступало. Последнее могло осуществляться в значительной степени благодаря использованию каждым компонентом некоторых противоположных функций другого: грибом — главным образом функции накопления углеводов в корне, а корнем — некоторых функций гриба, как его способность более полно использовать в условиях конкуренции с другими микроорганизмами не только водный и минеральный запас почвы, но и ее органические, в том числе азотистые, вещества. Как крайнюю ступень эволюции такого сожительства можно привести Monotropa и некоторые бесхлорофилльные орхидные (Neottia, Corallorhiza). Сюда же относится японская Gastrodia elata, интересная еще и тем, что микоризообразователем ее является опенок (Armillaria mellea). Все названные растения утеряли свой фотосинтез и перешли всецело на питание органическими веществами, которое получают из почвы через посредство сожительствующего гриба. В этом случае соотношения между компонентами перевернулись: высшее растение превратилось, так сказать, в паразита своего микоризного гриба.

Как пример другого рода крайнего приспособления можно привести злак Lolium temulentum. Органы этого растения всегда содержат грибные гифы. Содержатся они также и в семенах, обусловливая их ядовитое действие, сходное по симптомам с опьянением. Отсюда и все растение получило название: опьяняющий плевел. Для нас здесь существенно, что постоянное присутствие гриба и передача его из поколения в поколение не оказывает на растение угнетающего действия, хотя такое состояние опьяняющего плевела несомненно длится уже очень долго (по некоторым данным в семенах его, добытых из египетских гробниц и имеющих давность в несколько тысячелетий, обнаружено присутствие гриба). Несомненно, что в данном случае гриб питается за счет высшего растения, так как к фотосинтезу он, конечно, не способен. Однако эта отдача ему некоторого количества питательных материалов, очевидно, легко переносится растением, а какого-либо токсического действия на него гриб не оказывает. Некоторыми высказывается предположение о том, что гриб, может быть, ассимилирует свободный азот и этим оказывается полезным для плевела. Однако такое предположение ничем не доказывается и кажется мало вероятным. Всего вероятнее мы имеем здесь крайний пример взаимной приспособленности двух организмов, исходящий из первоначального паразитизма гриба на плевеле, или отношений, подобных микоризе, особенно таких, как у Calluna, где, по данным Rayner, гриб также переходит в надземную часть растения и заражает семена при развитии их в завязи.

Представляют, так сказать, организмы второго порядка, образованные симбиозом гриба и водоросли. У большинства и притом наиболее совершенных лишайников главная масса их вегетативного тела образована грибом, который растет здесь не в виде рыхлого мицелия из свободных гиф, а благодаря переплетению их образует более плотные ткани. Внутри их между гифами помещаются водоросли, носящие здесь название гонидий.

Огромное большинство лишайников образовано сумчатыми грибами, и лишь под тропиками известно несколько видов базидиальных лишайников. Сожительство для лишайниковых грибов большей частью обязательно, и в свободном состоянии в природе они не встречаются. Исключением являются базидиальные лишайники, гриб которых, принадлежащий к роду Thelephora, встречается и свободно. Даже и в культуре в лабораторной обстановке они растут крайне медленно, развивая только слабый мицелий. Однако Werner (1927) получил довольно хорошие чистые культуры грибов из некоторых видов наших лишайников (сумчатых). Они развивали здесь талломы, напоминающие и по внешности и по анатомическому строению талломы соответственных лишайников. Очевидно, такой характер роста сделался здесь наследственным, так как проявляется и без присутствия другого симбионта (водоросли).

Вопрос о характере взаимоотношений между грибом и водорослью в лишайниках имеет обширную литературу и трактуется разными авторами различно. Одни видят здесь мутуализм, или мутуалистический симбиоз, т. е. такое гармоническое сожительство между двумя организмами, когда между ними довольно точно установилось разделение труда и они обмениваются только взаимно услугами: водоросль вырабатывает органические вещества, в частности углеводы, и отдает часть их грибу, получая от него взамен воду, минеральные соли и, может быть, азотистые органические вещества, а также помещение и защиту от высыхания и излишней инсоляции. Однако такое безобидное сожительство в его чистом виде вряд ли вообще возможно в природе, где, наоборот, всегда имеют место конкуренция и борьба. Она наблюдается и в лишайниках. Иногда гифы гриба не просто оплетают находящиеся среди них клетки водоросли, но образуют гаустории, внедряющиеся внутрь их. Таким образом, в этих случаях имеется паразитизм гриба, и водоросль отмирает. С другой стороны, гриб может питаться и сапрофитно на счет остатков водоросли, отмершей от каких-либо иных причин. На основании такого рода явлений некоторые авторы определяют отношения в лишайнике как отчасти сапрофитизм, отчасти паразитизм гриба на водоросли. А. А. Еленкин, отмечая, что отношения между грибом и водорослью меняются в зависимости от внешних условий, определяет их как подвижное равновесие. Однако при этом недостаточно принимается во внимание, что развитие определяется не только воздействием внешних условий, но и обусловливается наследственными особенностями организмов и всей их историей. Несомненно, что в лишайнике нужно признать и борьбу симбионтов, и влияние на ход ее внешних условий, но вместе с тем необходимо иметь в виду, что эта борьба прошла через длинный филогенез и так уравновесилась, что в ней находят сносные условия существования и сохранения вида не только гриб, как в общем более активный и сильный сожитель, но и водоросль. Эти два организма с противоположными свойствами (гетеротрофность одного и автотрофность другого), взаимно проникая друг в друга и находясь во взаимной борьбе, образуют на ее почве новый комплексный организм, обладающий новыми свойствами: более сложным строением и приспособляемостью к таким условиям существования, которые недоступны ни одному из слагающих его компонентов в отдельности (например на голых скалах). В самое последнее время Генкель обнаружил интересное явление, по-новому освещающее некоторые стороны лишайникового симбиоза. Оказалось, что в состав исследованных им нескольких видов наших лишайников, кроме гриба и водоросли, входит еще бактерия Azotobacter, обладающая способностью при наличии углеродистого органического питания усваивать элементарный азот. Таким образом, здесь имеются три разнородных по своим физиологическим функциям организма: водоросль с ее способностью фотосинтеза, но нуждающаяся в связанном азоте; бактерия, связывающая азот, но нуждающаяся в органическом углеродистом питании; наконец, гриб, не обладающий ни фотосинтезом, ни усвоением свободного азота, но благодаря своим разветвленным гифам могущий черпать воду вместе с минеральными, а может быть, отчасти и органическими веществами. Благодаря такому тройному сожительству целое (лишайник) получает большую независимость и приспособленность к тем, в общем бесплодным субстратам, на которых развиваются лишайники. С этой точки зрения нуждаются в пересмотре и уточнении вопросы о физиологических взаимоотношениях трех указанных компонентов.

Как было указано выше, симбиоз тесно примыкает по происхождению к паразитизму, но отличается от него более уравновешенным балансом между обоими сожителями, так что в результате его может получать известные преимущества не только гриб, как бывший паразит, но и соединенное с ним растение. Поэтому такое сожительство в некоторых случаях могло закрепиться и сделаться обязательным для последнего, как это имеет место, например, у орхидных, где каждое растение, развивающееся в природе, обязательно имеет микоризу, т. е. содержит гриб в своих тканях. Подобно исходному для него паразитизму симбиоз грибов имеет место главным образом с растениями. Здесь широкими примерами его являются лишайники и микоризы.