Не менее важным фактором для нормальной жизнедеятельности виноградного растения и получения высоких урожаев заданных кондиций является влагообеспеченность почвы и влажность воздуха.
Влагообеспеченность
Влагообеспеченность вегетационного периода характеризуется суммой годовых осадков, гидротермическим коэффициентом (ГТК), влажностью воздуха в процентах и увлажнённостью почвы в показателях НВ (наименьшей влагоёмкости). Степенью увлажнённости почвы характеризуется только влажность почвы конкретного участка. Причём влажность почвы, как известно, не всегда соответствует ни количеству выпавших осадков, ни влажности воздуха (абсолютной или относительной) отдельно взятым. Вместе с тем увлажнение почвы прямо пропорционально количеству осадков и обратно пропорционально температуре воздуха. С учётом этого Г. Т. Селянинов предложил использовать гидротермический коэффициент, который представляет собой частное от деления суммы осадков (∑ р) на сумму температур воздуха, уменьшенную в 10 раз (∑t0/10). В математической формуле гидротермический коэффициент, показывающий условный баланс влаги или обеспеченность территории осадками, имеет следующий вид:
K=∑P0/∑t x 10
Коэффициент, равный единице, по Селянинову, указывает на равенство прихода расходу; меньше единицы характеризует недостаточное увлажнение; 0,7 соответствует границе неустойчивого земледелия; 0,5 — границе полупустыни; 0,3 — пустыни. И, наоборот, коэффициенты от 1 до 2 указывают на достаточное увлажнение, а от 3 до 4 — чрезмерное увлажнение. В разные фазы роста и развития потребность виногадного растения в почвенной влаге различна. Так, по данным А. Г. Амирджанова (1988), в неполевной (богарной) зоне лучшие условия для роста и развития винограда будут тогда, когда ГТК за май-июнь выше 1,0, а в период созревания урожая — 0,5…0,7. Качество урожая сортов среднего и позднего срока созревания улучшается, если ГТК в сентябре-октябре будет не выше 0,5…0,7; ГТК, равный 0,5 за период вегетации, является границей, когда виноград можно возделывать без орошения.
Экономически выгодно возделывать виноград без орошения только в зонах, где ГТК за вегетацию выше 0,6. Для получения высоких и устойчивых урожает в районах, где ГТК ниже 0,5, виноградники необходимо орошать. Для прогноза влагообеспеченности виногродников необходимо проанализировать и оценить величину ГТК за май-июнь: если она меньше 0,5, то возделывание винограда без орошения невозможно или экономически невыгодно из-за низких урожаев.
Влажность воздуха
Важным показателем для нормального прохождения процессов роста и развития побегов и ягод виногадного растения является влажность воздуха. Оптимум данного показателя находится в диапазоне 60…80%. Однако следует учитывать, что оценка этого показателя меняется по фазам вегетации. Повышенная влажность в фазы цветения и созревания ягод винограда нежелательна, так как в первом случае ухудшается перелёт пыльцы и затрудняется прохождение процессов опыления и оплодотворения, во втором случае — возрастает опасность развития грибных болезней: милдью, серой гнили, оидиума.
Крайне нежелательно снижение влажности воздуха в фазу роста ягод, это отрицательно сказывается на формировании кожицы ягоды. Наибольшую опасность в этом случае представляют зоны, граничащие с пустынями и полупустынями. В летний период при высоких температурах воздуха со стороны пустыни дуют горячие сухие ветры, во время которых влажность воздуха падает до 20…25%. Под действием таких ветров обжигается кожица ягоды, она теряет эластичность, приостанавливается её рост и нормальное развитие. Ягоды остаются в размере горошины, а в их кожице нарушаются процессы формирования красящих и ароматических веществ. В случае наступления таких явлений в зонах орошаемой культуры необходимо провести полив. Наиболее желаемый способ полива — дождевание или мелкодисперсное орошение, с помощью которых можно оптимизировать влажность воздуха.
Ввиду различия физиологических свойств разных грибов совершенно невозможно подобрать универсальной питательной среды, пригодной для культуры всех видов без исключения. Однако можно указать ряд таких питательных сред, которые подходят для большего числа видов. При составлении такого рода сред нужно исходить, во-первых, из необходимости обеспечить углеродистое питание — здесь на первом месте, как мы видели выше (стр. «Углеродистое питание»), стоят углеводы и другие близкие к ним вещества; во-вторых — дать азотистое питание в виде органических источников азота, как пептон и амино-кислоты, или неорганических, как соли аммония, нитраты и нитриты; в-третьих, наконец, дать зольное питание (главным образом К, Mg, S, Р). В наибольшем количестве дается источник углеродистого питания, так как он, кроме непосредственной ассимиляции грибом, является для него обыкновенно и наиболее легко используемым источником энергии (дыхательный материал); что касается азотистых веществ, то при этих условиях потребность в них сравнительно не высокая; еще в меньших количествах необходимы неорганические соли как источник зольного питания. Совершенно ясно, что, исходя из этих предпосылок, можно скомбинировать неограниченное число рецептов для составления питательных сред. Здесь мы укажем только некоторые наиболее употребительные.
К числу экологических факторов, имеющих особо важное значение, относятся температура воздуха и почвы. По мнению большинства специалистов — экологов, значение природных факторов по значимости после освещённости следует расставить в таком порядке:
тепло- и влагообеспеченность;
морозостойкость;
пригодность почв для возделывания винограда.
Если фактор интенсивности освещения в регионах промышленной культуры винограда государств СНГ на свободной площади не находится в лимите и в большей степени зависит от антропогенных факторов — технологии возделывания (система ведения, форма кустов винограда, нагрузка кустов побегами и др.), то показатели температуры воздуха и почвы от антропогенных факторов зависят в меньшей степени и в основном определяются географической широтой и рельефом местности (вертикальная зональность, экспозиция и крутизна склона).
Фактор температуры воздуха имеет целый ряд показателей, которые следует рассматривать дифференцированно.
Положительные температуры
Из показателей положительной температуры определяющую роль в установлении принципиальной возможности и целесообразности ведения промышленной культуры винограда имеет сумма активных температур. Этот же показатель служит методическим ключом для выбора направления использования и специализации виноградарства — производства вина различных типов, столового винограда, сушеной продукции. В большинстве учебных пособий и методических руководств при установлении принципиальной возможности промышленной культуры винограда указывается нижний порог среднего многолетнего показателя суммы активных температур 2500°С. Однако следует иметь в виду, что этот показатель приемлем для группы сортов очень раннего срока созревания. Для более широкого набора сортов по срокам созревания и с высокой степенью гарантии получения стабильного рентабельног урожая этот порог температур низок, так как по ряду лет он может быть значительно ниже допустимого и тогда невозможно будет обеспечить рентабельность промышленной культуры винограда. Поэтому при выборе новых зон для промышленной культуры винограда следует придерживаться более высоких уровней показателя — 2800..3000°С. В пределах ограниченной территории этого можно добиться путём использования склонов южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции и исключения из землепользования высоко расположенных над уровнем моря участков. Данный фактор прямо коррелирует с таким важным показателем качества винограда, как сахаристость сока ягод. В обратной зависимости находится уровень теплообеспеченности и кислотности.
Исходя из этого Ф. Ф. Давитая и Т. М. Турманидзе разработали таблицы агроклиматических показателей производственной специализации виноградарства и винодельческой промышленности (таб. 2).
2. Агроклиматические показатели производственной специализации виноградарства и винодельческой промышленности (по Т. И. Турманидзе, 1989)
С учётом вышеизложенной закономерности Я. М. Годельманом на примере республики Молдова выделено 7 зон с различной степенью теплообеспеченности, пригодных для возделывания в них сортов винограда различного срока созревания:
с суммой активных температур более 3400° С — для возделывания сортов винограда всех сроков созревания;
3300…3400° С — для среднеранних сортов;
3200…3300° С — для среднеранних и ранних сортов;
3100…3200° С — для ранних и очень ранних технических и столовых сортов;
2600…3100° С — для ранних столовых сортов;
2400…2600° С — для возделывания очень ранних столовых сортов винограда.
При теплообеспеченности меньше 2400° С возделывание промышленной культуры исключается. При недостатке тепла нарушается нормальный процесс созревания ягод, снижается их сахаристость, чрезмерно повышается кислотность, резко ухудшается вызревание побегов, что снижает устойчивость виноградного растения к низким температурам зимнего периода и его способность к нормальному плодоношению на следующий год.
Каждый сорт винограда нуждается для формирования урожая требуемых кондиций в определённой сумме активных температур. Я. М. Годельман рекомендует к этому показателю добавить около 400° С для лучшего вызревания побегов после уборки урожая.
Т. И. Турманидзе в таблице специализации подчёркивает важное значение показателя температуры воздуха в наиболее ответственный период формирования и созревания ягод винограда: от конца цветения до созревания ягод. За критерий теплообеспеченности берётся сумма температур воздуха выше 20° С. Введение этого показателя обосноввывается тем, что именно этот период является определяющим по наступлению срока созревания ягод и формирования кондиций их химического состава. Анализ многолетних данных суммы температур выше +20° С по районам государств СНГ показал, что этот показатель колеблется в пределах 1325° С (Кишинёв) — 2450° С (Закавказье) и достаточно точно определяет специализацию виноградарства.
Не менее важным показателем температурного фактора является среднемесячная температура воздуха непосредственно в период созревания урожая.
Так, во всех районах качественного виноделия государств СНГ среднемесячная температура воздуха в сентябре составляет 16…20° С. При этом для районов лёгких столовых вин и шампанских виноматериалов (Северный Кавказ, Молдова) она составляет 16…18° С и более (Крым, Закавказье, Дагестан).
Как уже отмечалось, степень теплообеспеченности зоны промышленной культуры винограда в первую очередь сказывается на уровне сахаристости и кислотности сока ягод. Соотношение этих показателей выражается глюкоацидометрическим коэффициентом (ГАП). В винограде, предназначенном для производства шампанских вин, этот коэффициент должен быть равен 1,5…2,0; для лёгких столовых вин — 2,1…2,5; столовых вин — 2,6…3,0; десертных вин — более 3,0. Более высокие вкусовые качества столового винограда получаются при величине ГАП выше 2,5. Для получения сущёной продукции этот показатель должен быть максимально возможно высоким. Показатель суммы активных температур, как правило, прямо коррелирует с продолжительностью вегетационного периода. Оба эти показателя могут значительно варьировать в зависимости от широты и долготы местности и высоты виноградника над уровнем моря.
Отрицательные температуры
Основным показателем для характеристики холодного времени года применительно к культуре винограда служит величина среднего из абсолютных минимумов с учётом степени повторяемости их критических величин по сохранности виногадного растения.
По этому показателю дифференцированно для группы сортов винограда разной степени устойчивости к низким температурам разработаны рекомендации по ведению способов культуры винограда — укрывной или неукрывной (табл. 3).
3. Повторяемость повреждений виноградников в среднем за 100 лет, %
При допустимом уровне частоты повреждения винограда 1…2 раза в 10 лет для сортов очень слабой устойчивости изолиний средних из абсолютных годовых минимумов температуры — 15, — 16°С могут служить границей между укрывной и неукрывной зонами виноградарства. Для сортов повышенной устойчивости (критическая температура повреждения — 21, — 22 °С) такой границей будут изолинии с температурой — 18… — 20°С. Для меньшей степени риска средняя из абсолютных годовых минимумов должна быть поднята на 1°С. В настоящее время путём межвидовых скрещиваний созданы новые морозоустойчивые сорта, выдерживающие низкие зимние температуры до -25°С. Для них критерий неукрывной культуры будет соответственно выше (— 24, — 25°С ). Следует также учитывать и то обстоятельство, что устойчивость виноградного растения к низким температурам нестабильна и формирование этого признака зависит от многих причин, к числу которых в первую очередь относятся: условия вегетационного периода с возможным отрицательным действием на виноградное растение таких неблагоприятных факторов, как заморозки, засуха, град, низкая теплообеспеченность в период вегетации, сильное поражение виноградных кустов болезнями и вредителями, ослабленный рост растений, задержка созревания урожая и вызревания побегов из-за перегрузки их урожаем и т. д. В этих случаях при наличии технологических возможностей кусты винограда целесообразно укрыть на зиму.
Наземные части виноградного куста (рукава и побеги), будучи урытыми землёй, безболезненно переносят понижение температуры в укрывном валу до — 15… — 18°С. Корневая же система менее устойчива к низким температурам и повреждается в зависимости от сорта-подвоя при температуре — 10… — 11°С. В этом случае следует руководствоваться средним из показателей абсолютных минимумов температур почвы с учётом повторяемости критических значений для корневой системы и степени устойчивости к низким температурам сортов-подвоев.
В период вегетации стебли и листья повреждаются уже при температуре — 2, — 3°С, набухшие почки и почки, тронувшиеся в рост весной, а также молодые зелёные побеги полностью гибнут при температуре — 3… — 4°С. При раннеосенних заморозках до — 5… — 7°С в зимующих глазках могут погибнуть не только центральные, но и замещающие почки.
Что касается ядовитых грибов, то наиболее несомненные из них могут быть разбиты на следующие основные группы:
Бледная поганка (Amanita phalloides, реже A. verna) — наиболее опасный из всех и дает наиболее часто смертельные отравления, как у нас, так и за границей. Например, во Франции в 1912 г. из 91 зарегистрированного случая смертельного отравления грибами в 63 случаях причиной была бледная поганка. Этот, к счастью не часто встречающийся, гриб с виду слегка напоминает шампиньон, с которым и смешивается неопытным потребителем. Легко отличается белым цветом пластинок на нижней стороне шляпки (у шампиньона они вначале мясного, затем коричневого цвета) и присутствием особой оторочки (volva) у основания пенька (у шампиньона она отсутствует).
Признаки отравления здесь обычно сказываются только через 8—12 часов и состоят в сильных желудочных болях, рвоте, поносе, падении пульса, холодном поте, похолодании конечностей. Сознание сохраняется. Затем острое состояние проходит, но через несколько часов повторяется с большей силой и т. д. Через несколько дней часто наступает смерть. В менее тяжелых случаях происходит выздоровление, идущее очень медленно. Последствия отравления иногда сохраняются почти на всю жизнь. В качестве ядовитого начала A. phalloides до недавнего времени считали так называемый фаллин или Amanita-гемолизин — вещество, разрушающее кровяные тельца. Однако аналогичные гемолизины содержатся в целом ряде других грибов (опенок, Hydnum repandum, некоторые виды Boletus), которые, однако, можно есть безнаказанно, так как действующие вещества здесь легко разрушаются при варке. У Amanita phalloides оно имеет другие свойства: не разрушается при варке и не выщелачивается горячей водой из гриба. На кровяные тельца оно оказывает агглютинирующее действие. Химическая природа этого вещества (Amanita = токсин) не известна. Лечение отравлений затрудняется поздним появлением симптомов заболевания. Лечение сводится главным образом к общей поддержке больного и к борьбе с его нервной депрессией (серный эфир, кофеин). В Пастеровском институте в Париже получена лечебная сыворотка против отравления бледной поганкой.
Мухоморы (Amanita muscaria, Amanita pantherina). Результаты отравления сказываются через 1—4 часа. Симптомы состоят в рвоте, поносе и особенно нервных явлениях: бреде и конвульсиях. Действующими началами здесь являются азотистые основания, близкие к холину. Главные из них мускарин (С5Н15NО3) и микоатропин, или нейрин (C5H12NO). Первый, содержащийся в незначительных количествах, обусловливает желудочно-кишечные явления, а второй — нервные. Заболевание чаше кончается выздоровлением. Мухоморы находили оригинальное применение среди отсталых народностей Восточной Сибири и Японии. Из них приготовляется напиток, который благодаря содержанию микоатропина производит действие, сходное с опьянением.
Некоторые виды Inocybe и другие содержат мускарин в более значительных количествах, чем мухоморы. Симптомы отравления здесь (кроме кишечных явлений) выражаются в ослаблении зрения, падении сердечной деятельности и чрезвычайной потливости.
Tricholoma pardinum, Entoloma lividum и некоторые другие вызывают острые желудочно-кишечные расстройства, рвоту, боли и т. д. Действующие начала здесь не изучены. Такого же характера отравления приписываются у нас часто ложным серным опятам (Hypholoma fasciculare), которые массами развиваются поздней осенью на пнях. Другими их ядовитые свойства оспариваются. Во всяком случае это подозрительный гриб и бракуется торговой инспекцией.
Сморчки (Helvella esculenta). Содержащаяся в них гельвелловая кислота (двуосновная кислота состава С12Н20О7) обладает гемолитическими свойствами, поэтому отравление сморчками характеризуется обычно явлениями гемоглобинурии и изменениями в селезенке. Гельвелловая кислота легко извлекается и разрушается горячей водой, поэтому обваривание сморчков, особенно повторное, делает их совершенно неядовитыми.
Кроме указанных, имеется еще целый ряд грибов, считающихся часто ядовитыми, но обыкновенно с менее резко выраженными и не постоянными в этом отношении свойствами. Из них особого упоминания заслуживает так называемый сатанинский гриб (Boletus satanas), весьма похожий на поддубовик (Boletus luridus). Легко отличаются тем, что у Boletus luridus мякоть на разломе быстро синеет, а у Boletus satanas она сначала краснеет и лишь потом синеет. По многим указаниям он ядовит и вызывает сильные головокружения, рвоту, понос и т. д., однако в ряде местностей (Чехословакия), повидимому, его едят безнаказанно.
Отравление грибами может получиться иногда и при потреблении безвредных по существу видов, но не свежих. Дело в том, что некоторые белки здесь легко разлагаются не только при бактериальном гниении, но даже, повидимому, и без участия бактерий. При этом накопляются азотистые основания, аналогичные птомаинам, как в несвежем мясе или рыбе; таков, например, путресцин (C14H22N2), констатированный в ряде случаев химическими анализами. Такого рода отравления практически встречаются у нас, пожалуй, наиболее часто.
В общем можно сказать, что число ядовитых грибов по сравнению со съедобными невелико. Однако они все-таки могут попадать и фактически попадают на рынки и в заготовки. Поэтому во многих крупных центрах, как за границей, так и у нас организован надзор за продажей грибов через посредство санитарных бюро или рыночных инспекций. Между прочим, во многих местах запрещается продажа смешанного товара, состоящего из разных видов, так как это очень затрудняет надзор. В Ленинграде за 1932 г. плодово-овощной инспекцией было забраковано и уничтожено более 200 тонн продаваемых грибов как свежих, так и консервированных. В Италии в сушеном виде, затрудняющем распознавание отдельных видов, разрешается продажа только двух видов: Boletus edulis и Amanita caesarea.
Из других ядовитых грибов, которые уже нельзя смешать со съедобными, можно указать здесь на следующие:
Спорынья (Claviceps purpurea). Ее склероции содержат ряд ядовитых азотистых оснований (эрготинин С35Н39O6N5, корнутин), вызывающих главным образом сокращение гладких мышц. При больших дозах (в качестве примеси к муке) спорынья дает тяжелые отравления, так называемые злые корчи, иногда даже со смертельным исходом. Малые дозы находят широкое применение в медицине — в акушерско-гинекологической практике.
Некоторые головневые грибы. Например, Glyceria, пораженная Ustilagolongissima, ядовита в свежем состоянии для коров, но делается безвредной в виде сена.
Fusarium roseum и некоторые другие виды вызывают явление так называемого «пьяного хлеба», распространенного особенно в Дальневосточной области. Потребление муки из зерен, пораженных названным грибом, вызывает явления, сходные отчасти с алкогольным опьянением. Действующие начала представляют, повидимому, производные холина. Сходное действие имеют и некоторые другие виды Fusarium, например F. lini на семенах льна («пьяное масло»).
Как наиболее известные и общепринятые у нас съедобные грибы можно указать следующие:
Из гименомицетов: опенок (Armillaria mellea), шампиньон (Psalliota campestris), рыжик (Lactarius deliciosus), груздь (Lactarius piperatus), лисичка (Cantharellus cibarius), белый гриб, или боровик (Boletus edulis), подберезовик (Boletus scaber), подосиновик (Boletus versipellis), масленки (Boletus luteus, Bol. flavidus, Bol. granulatus), поддубовик (Boletus luridus). Сверх того, ряд менее ценимых форм: волнушка (Lactarius torminosus), сыроежка (ряд видов Russula), свинуха (Paxillus involutus и Paxillus atrotomentosus) и многие другие. Кроме того, кое-где едят молодые плодовые тела дождевиков (Lycoperdon и Bovista) из гастеромицетов.
Съедобны также булавницы (Clavaria) и некоторые ежовики (Hydnum геpandum, H. imbricatum). Для нашей степной области имеют большое значение дикие шампиньоны, или печерицы (Psalliota arvensis, P. pratensis) и гриб-зонтик полевой (Lepiota excoriata). Весной и осенью они нередко появляются в степях в очень больших количествах. По своим вкусовым качествам эти грибы не уступают нашим первосортным лесным видам.
Из аскомицетов на первом месте стоят сморчки и строчки (Morchella, Verpa, Helvella, Gyromitra). Эти немикоризные грибы появляются у нас весной, когда нет других грибов, и находят массовое потребление в свежем виде (необходимо предварительное обваривание для удаления ядовитой гельвелловой кислоты), а также идут в сушку. Из трюфелевых у нас не встречается наиболее ценный, черный французский, трюфель (Tuber melansporum v. brumale), но на Украине имеется близкий к нему по качествам русский черный трюфель (Tuber aesitivum). В подмосковных районах, особенно в окрестностях Загорска, довольно распространен белый, или троицкий, трюфель (Choiromyces meandriformis), менее ценный по вкусовым качествам.
Из менее обычных, но интересных съедобных грибов можно указать Amanita caesarea. Этот гриб распространен главным образом в Италии и южной Франции, но встречается и употребляется в пищу также и у нас в Закавказье. Этот гриб был хорошо известен еще древним римлянам (назывался «Boletus») и высоко ценился ими за свои вкусовые качества (назывался «первым среди грибов» — fungorum princeps).
В Закавказье, а также в Таджикистане встречаются также виды Terfezia (Т. transcaucasica, T. Boudieri) и поступают ранней весной на рынок под именем кавказского трюфеля (местное название на Кавказе «Томбалан»).
Во Франции очень ценится (как приправа к мясным блюдам, особенно к баранине) чесночный гриб, или муссерон (Marasmius alliatus). Он распространен и у нас, но обыкновенно не собирается, так как его мелкие плодовые тела дают слишком незначительную массу.
Нужно упомянуть еще Cyttaria. Этот дискомицет растет на буках в южном полушарии. По описанию Дарвина («Путешествие на Бигле»), в его время плодовые тела этого гриба составляли существенную часть питания коренного населения Огненной Земли (съедались сырыми).
Наконец, иногда используются как съедобные не только плодовые тела, но и склероции некоторых грибов. Таковы Polyporus tuberaster в Италии («pietra fungaria») или огромные, в несколько килограммов весом, склероции Polyporus mylittae в Австралии.
В общем можно сказать, что число грибов, которые могут считаться съедобными для человека, весьма значительно; у нас это будет, вероятно, не менее 200 видов, однако фактически потребляются очень немногие (какие-нибудь 2—3 десятка). Причину этого нужно видеть в том, что далеко не все грибы, хотя бы по существу и съедобные, обладают достаточно высокими вкусовыми качествами, которые привлекали бы к ним потребителя, а главным образом в том, что потребитель опасается натолкнуться на ядовитые формы и, не умея их отличать, естественно, суживает круг до немногих хорошо известных из широко распространенных грибов. Только некоторые любители и знатоки используют у нас для личного потребления съедобные грибы, не имеющие массового распространения, например поплавки (Amanitopsis vaginata) и др.
Что касается питательного значения съедобных грибов, то о нем можно судить отчасти из таблицы химического состава, приведенной на странице «Химический состав». Из нее по первому взгляду можно было бы вывести заключение о весьма высоком питательном достоинстве грибов, особенно в смысле белкового питания (до 40% белков). Однако на самом деле это не совсем так: во-первых, нужно принять во внимание, что около 90% веса всех свежих грибов приходится на воду; во-вторых, по методу проведения анализа (определение азота и помножение полученной величины на условный коэфициент 6,25) здесь учитываются и другие азотистые вещества, а не только белки; в третьих, наконец, и среди настоящих белков у грибов значительное количество принадлежит к трудно гидролизуемым и поэтому плохо перевариваемым. В среднем переваримые белки составляют только половину их общего количества. У некоторых, как у белого гриба, это число повышается до 3/4, а у других, как у лисички, понижается до 1/3 и даже ниже. Такие цифры, полученные для грибной массы, перемолотой в мелкий порошок, должны еще значительно понизиться для неразмельченных грибов, когда пищеварительным ферментам приходится действовать сквозь неповрежденную стенку грибной клетки. Если принять во внимание все эти поправки, то значение грибов как белкового питания будет не столь высоким, равным примерно обычным овощам. Что же касается других (безазотистых) соединений, то их питательное значение ввиду невысокого общего содержания также не может быть значительным.
Правда, имеются энтузиасты грибного дела, которые на основании данных химического анализа доказывают исключительно высокую питательную ценность грибов как в отношении азотистого питания, так и по общей калорийности. Например Л. А. Лебедева приводит длинную таблицу калорийности различных пищевых материалов, как овощи, мясные продукты, молоко и т. д. и сравнивает это с грибами, причем оказывается, что грибы значительно превосходят по калорийности не только овощи, но и обычное мясо и равняются в этом отношении примерно пшеничному хлебу или сметане. Однако приводимые цифры несравнимы, так как расчет для грибов дается на сухую массу, а для других продуктов — с естественным содержанием в них воды. Кроме того, такие абстрактные цифры калорийности далеко не достаточно характеризуют питательное значение, так как в них совершенно не учитывается переваримость, т. е. доступность для организма тех или иных веществ. Однако отсюда не следует, что съедобные грибы имеют малое значение в пищевом режиме. Они, конечно, имеют и прямое питательное значение по содержанию белков, углеводов и жиров, но еще больше значение их экстрактивных веществ, обусловливающих вкусовые свойства. Это особенно важно для растительной пищи, которая часто сама по себе очень бедна вкусовыми свойствами, необходимыми для правильного пищеварения. Возможно, что известное значение имеют также содержащиеся в грибах витамины, а также зольные элементы, особенно фосфорная кислота, которой в золе съедобных грибов содержится до 30—40% (общее содержание золы в сухой массе их определяется в 5—10%.)
Поэтому грибы издавна широко употребляются в пищу человеком, притом из всех стран, пожалуй, наиболее у нас в Советском Союзе, столь богатом лесными угодьями и грибами в них (среднее годовое потребление исчисляется у нас в 7,7 кг на душу сельского населения и 6,1 кг — городского, если считать на свежие грибы). О размерах промышленных заготовок могут дать представление следующие примеры.
В 1933 г. для Ленинграда через ЛСПО было заготовлено 30 000 тонн грибов (исключительно урожайный год). В 1935 г. для Ленинграда же заготовлено 10 000 тонн (год невысокой сравнительно урожайности).
По исчислениям сборника «Запасы и сборы ягод и грибов в Северном крае СССР» (Архангельск 1935 г.), по некоторым районам имеются следующие запасы съедобных грибов за покрытием местного потребления (считая 20 кг на человека):
В заготовительных операциях наибольшее значение имеет у нас сейчас Ивановская и Калининская области в средней полосе, Каргопольский район в Северном крае, и Мозырский и Гомельский районы в Белоруссии.
В общем у нас имеются большие перспективы для дальнейшего расширения грибных заготовок, тем более, что продукт их потребляется не только в Советском Союзе, но идет также на экспорт.
В заключение можно указать на периодичность и сезонность появления съедобных (и других шляпных) грибов. Уже давно различают «грибные» и «негрибные» годы. В основном они определяются метеорологическими условиями. При этом в нашем климате «грибные» годы стоят в связи с достаточно высокой температурой без значительных ночных понижений и с теплыми дождями. Например, в 1932 г. в Московской и Горьковской областях был очень обильный урожай грибов в связи с ровной высокой температурой лета при достаточном выпадении дождей. Наоборот, в Карелии и Сибири то же лето 1932 г. отличалось резкими колебаниями температуры, и в связи с этим урожай грибов был сильно снижен. Впрочем, нужно сказать, что указанная периодичность урожаев не всегда так прямо связывается с метеорологическими условиями. Повидимому, здесь могут играть роль и другие причины, в том числе и внутренние причины, зависящие от роста и развития многолетнего подземного мицелия съедобных грибов.
Сезонность появления грибов выражается у нас в средней полосе в общем следующим.
С середины апреля появляются сморчки и держатся приблизительно до конца мая. В мае появляются также навозные грибы (Coprinus comatus и др.) и быстро исчезают. В первой половине июня съедобных грибов почти нет, и лишь во второй половине появляются подберезовики и подосиновики. Так как в это время колосится рожь, то они получили название «колосников». Возможно, что это особые скороспелые расы указанных грибов. За ними в конце июня же появляются различные сыроежки и потом маслята, позднее грузди, свинухи и др. В середине июля — белый гриб, а ему несколько предшествуют мухоморы. В конце июля и особенно в августе наибольшее разнообразие съедобных грибов: кроме указанных в это время обильно представлены рыжики, грузди, валуи.
В сентябре состав грибной флоры, вероятно, в связи с общим и особенно ночным похоладанием, заметно изменяется. Белые грибы, рыжики и грузди еще сохраняются, но получают преобладание опята: настоящий опенок (Armillaria mellea) и несъедобный ложный серый опенок (Hypholoma fasciculare) и др. Последний из названных, также растущая в дуплах и на стволах деревьев Collybia velutipes (несъедобна) сохраняются до морозов. Кроме указанных шляпных грибов, в сентябре обильно развиваются также дождевики и осенний строчек (Helvella crispa).
Указанную периодичность надо также объяснять и внешними, и внутренними причинами, причем в данном случае, вероятно, последние играют сравнительно большую роль, так как мицелий у разных видов обладает разной быстротой развития. Поэтому накопление в нем питательных материалов, которое является предварительным условием образования плодовых тел, наступает при одинаковых внешних условиях у одних видов раньше (весенние формы), у других — значительно позднее (осенние формы).
Из лабораторных опытов, имеющих целью выяснить условия питания высших грибов, следует особо отметить работу Частухина (1931). Он культивировал на синтетических средах Lepiota ргосега, Armill&ria meltoa и некоторые другие гименомицеты. При этом выяснились как хорошие источники углерода глюкоза и целлюлоза и непригодность сахарозы (отсутствие фермента инвертазы). Из источников азота используется особенно пептон и некоторые другие органические соединения (но не мочевина); неорганические соли аммония мало пригодны. При всех условиях опытов рост грибов происходил весьма медленно, что объясняется отчасти вялостью ферментативной деятельности, свойственной им, а отчасти, возможно, зависит и от того, что наиболее благоприятные условия еще не подобраны. Во всяком случае эти опыты Частухина и некоторые другие более ранних авторов дают известную опору для того, чтобы идти в разработке культуры съедобных и иных высших грибов не наугад, а по определенному плану. Ввиду значительной рыночной ценности некоторых съедобных грибов делались многочисленные попытки к их искусственному разведению, однако большею частью они не дали положительных результатов. Только для шампиньона хорошо разработана методика культуры, и его сейчас разводят в больших количествах во всех культурных странах и особенно много под Парижем. Что касается наиболее ценных грибов, как виды Boletus и трюфели, то хотя иногда и получались как-будто положительные результаты при попытках их разведения в природе, но условия этих попыток не удалось анализировать в достаточной степени, и при повторении они часто дают отрицательные результаты. Особенно много делалось такого рода попыток во Франции с трюфелем, который разводили в дубовых рощах на известковой почве. Трудности культуры таких грибов объясняются в значительной степени тем что они образуют микоризу.
Нет необходимость обосновывать значение света в жизнедеятельности любого растения, в том числе и винограда. Ёмко и образно о значении света для растения и человека сказал К. А. Тимирязев: «Каждый луч света, не уловленный нами, а бесплодно отразившийся назад в мировое пространство, — кусок хлеба, вырванный изо рта отдельного потомка». Виноградное растение в начальном этапе своей эволюции произрастало в виде кустарника на открытых, хорошо освещённых опушках леса, а затем в связи с распространением лесных массивов оказалось внутри них в условиях затенения. В связи с этим в нём сочетаются выработанные в филогенезе светолюбие и теневыносливость. Однако для нормальной жизнедеятельности и высокой продуктивности виноградному растению необходима хорошая освещённость.
Минимальный порог освещённости, при котором начинается процесс фотосинтеза — 2…3 тыс. лк. Оптимум освещённости лежит в пределах 30…40 тыс. лк, а максимум — 60 тыс. лк и выше.
Согласно определению известного климатолога Ф. Давитая, в зонах промышленной культуры винограда на территории государств СНГ и в России естественная освещённость открытых участков вполне достаточна для нормальной жизнедеятельности виноградного растения и находится на уровне 4…5 млрд ккал/га в год.
Однако существующая в настоящее время структура организации территории промышленных виноградников (агроценоз), включающая в себя ряды и междурядья, системы ведения кустов и их формы вносит существенные негативные изменения в потенциальные возможности использования использования физиологически активной радиации (ФАР), снижая этот показатель до 0,5…0,7% и меньше. Таким образом, существующие технологии возделывания виноградных насаждений следует оценивать как фотосинтетически низкопродуктивные системы.
Логично возникает вопрос, может ли быть увеличен КПД ФАР у насаждений винограда? Да, может. При сполошном покрытии площади листостебельной массой КПД ФАР может быть увеличен до 3,0…3,5% и выше, что позволит реализовать потенциальную продуктивность виноградных насаждений до 1300 ц/га (таб. 1).
Уровни продуктивности шатровых виноградников на основе критерия КПД ФАР макс = 5%, ц/га (по А. Г. Амирджанову)
Одним из примеров такой модели возделывания промышленных виноградников в зонах неукрывной культуры является высокая горизонтальная шпалера (тендоне), а также отдельные варианты аллейных систем ведения и др. Значительные изменения в величину КПД ФАР вносят и формы кустов винограда, на что следует обращать внимание при их разработке и применении на практике. В упрощённой модели куста можно выделить 3 зоны освещённости листостебельной массы:
переферийный слой, который находится в благоприятных условиях освещённости, приближающийся к оптимальным параметрам 30…40 тыс. лк;
слой листьев под переферийным, получающий почти вдвое меньше света (15…20 тыс. лк);
листья, находящиеся в центре куста, по интенсивности освещения приближаются к показателям минимума (менее 5 тыс. лк).
Эти различия в интенсивности освещённости непосредственно сказываются на уровне продуктивности насаждений.
По данным известного специалиста в области физиологии виноградного растения А. Г. Амирджанва, величина КПД ФАР виноградников при равномерном и плотном размещении побегов на всей площади насаждений при оптимальных условиях питания может достигать 4…5% падающей ФАР, что соответствует урожайности порядка 1200…1400 ц/га сырой массы гроздей. Однако, как уже отмечалось, в существующих шпалерно-рядовых виноградниках КПД ФАР значительно ниже — около 0,5…1,2%.
Естественно, что для практической реализации потенциальных возможностей виноградного растения необходимо наличие в оптимуме и других экологических факторов, и в первую очередь — тепло- и влагообеспеченности, обеспеченности растений элементами питания и др. Таким образом, задача оптимизации фотосинтетической деятельности (ФД) винограда в промышенных насаждениях заключается в том, чтобы путём разработки новых моделей агробиоценозов и технологий, а также совершенствованием существующих повысить КПД физиологического потенциала виноградного растения. Конечной целью оптимизации ФД растения является максимальное использование поступающей на виногрданик энергии ФАР для формирования урожая. Чтобы целенаправленно осуществить это, необходимо знать содержание показателей ФАР, уметь их учитывать и применять в практике виноградарства. Интенсивность освещения воспринимается виноградным растением не только через активность фотосинтетической деятельности листьев. Немаловажная роль в закладке урожая будущего года и реализации потениальных возможностей эмбриональных соцветий принадлежит интенсивности освещённости зимующих глазков, чещуйки которых о определённый период своего роста и развития также обладают фотосинтетической способностью. Чем выше интенсивность освещённости, тем лучше проходит закладка эмбриональных соцветий в почках и процесс формирования их в весенний период следующего вегетационного сезона. Специфическое влияние оказывает интенсивность освещённости на завязываемость, рост и развитие ягод винограда. Оптимальная освещённость приводит к увеличению процента завязываемости ягод. При очень слабой или избыточной освещённости развитие их задерживается. Наилучшее развитие достигается при небольшом затенении. Увеличение доли ультрафиолетовых лучей в спектре повышает интенсивность окраски ягод. Как правило, в этом случае ягоды имеют более интенсивную окраску, что особенно ярко проявляется при выращивании винограда в предгорно-горных районах. Интенсивность освещения определённым образом влияет и на химический состав сока ягод. Снижение её влечёт за собой увеличение содержания яблочной и уменьшает количество винной кислоты.
На нормальное прохождение ростовых процессов и продуктивность виноградного растения влияет не только интенсивност освещения, но и продолжительность светового и теневого периода суток. Виногад относится к растениям длинного дня, однако развичные виды и сорта винограда по-разному реагируют на долготу дня. Сорта, относящиеся к виду Витис винифера, слабее реагируют на сокращение светового периода, чем сорта американских видов. При коротком дне у виноградного растения быстрее заканчивается рост побегов, раньше начинается и быстрее проходит фаза вызревания побегов, более энергично протекают процессы образования феллогена, отложения феллодермы, синтез крахмала, повышается морозостойкость растений. Короткий световой день не оказывает заметного влияния на начало созревания ягод, интенсивность прохождения этой фазы, уровень сахаристости и кислотности сока ягод.
К съедобным и ядовитым относятся грибы, характеризующиеся обыкновенно своими сочными, мясистыми плодовыми телами. По своему местообитанию, огромное большинство их принадлежит к почвенным макрофитам и лишь немногие растут на деревьях. Вопрос о том, какие из них могут потребляться в пищу человеком и какие, наоборот, являются для него ядовитыми, не может быть решен с полной определенностью для всех случаев. Здесь многое прежде всего зависит от индивидуальных свойств потребителя: есть люди, которые не переносят вообще никаких грибов, и существуют, наоборот, такие, которые могут безнаказанно есть даже мухоморы, у большинства вызывающие резкие признаки отравления. Далее, многое зависит от способа приготовления грибов; например, ядовитость сморчков уничтожается их повторным обвариванием. Наконец, повидимому, и свойства самого гриба в указанном направлении не являются вполне постоянными, меняясь в связи с условиями местообитания и иногда с возрастом. Ввиду всего этого создается еще большая промежуточная группа подозрительных грибов, с недостаточно определенной и выясненной физиономией в смысле ядовитости. Употребляемое у нас в общежитии название «поганки» значительно шире и охватывает все грибы, которые не считаются безусловно съедобными в данном районе, т. е. и ядовитые и подозрительные, а также такие, которые просто не привлекают внимания потребителя вследствие своих недостаточно высоких вкусовых свойств. В разных странах и даже районах разделение грибов на указанные группы проводится не одинаково. Например, в Англии круг съедобных форм очень суживают; во Франции, наоборот, считают съедобными до сотни видов, не меньше того и в Германии. Однако там не потребляются (считаются подозрительными) такие ценимые у нас формы, как груздь или волнушка. Наоборот, у нас в СССР не находит широкого потребления ценимый в Западной Европе гриб-зонтик (Pholiota procera), а в некоторых районах колхозники подозрительно относятся даже к шампиньону.
Среди огромного количества грибов, которые встречаются в почве, часть принадлежит к таким формам, которые не способны расти и размножаться в почве в сапрофитных условиях и находятся там только в виде спор и других покоящихся состояний; однако они очень важны, так как являются причиной инфекции для развивающихся там растений. Сюда относится большое количество паразитных форм. Как примеры можно назвать некоторые паразитные хитридиевые, как Synchytrium endobioticum, пероноспоровые (в виде ооспор), ржавчинные (в виде телейтоспор), различные паразитные аскомицеты, как Erysiphaceae и многочисленные Sphaeriaceae, сумчатые спороношения у которых развиваются или по крайней мере освобождают свои споры только уже на почве (после зимовки). Далее, некоторые типичные паразиты могут не только сохраняться, но и проходить известную часть своего цикла развития и размножения в почве как сапрофиты. Таковы, например, головневые и Phytophthora infestans. Наконец, в почве очень распространены такие грибы, паразитизм которых не является столь обязательным. Сюда относятся, например, довольно многочисленные факультавные паразиты подземных частей растения, как Thielavia basicola, Нуросhnus solani, некоторые Fusarium и многие другие, которые могут неограниченно жить и размножаться в почве сапрофитно. Такие формы являются переходом к чистым сапрофитам, составляющим огромное большинство почвенных грибов. Эта последняя обширная и весьма разнообразная как по систематическому составу, так и по экологическим условиям группа может быть разделена на следующие основные отделы:
I. Грибы с крупными плодовыми телами (макрофиты). Эта группа в свою очередь может быть разбита на два подотдела: а) грибы, у которых плодовые тела образуются на поверхности почвы (наземные макрофиты); b) грибы, у которых плодовые тела образуются в глубине почвы (подземные макрофиты).
II. Грибы, или совершенно лишенные плодовых тел, или имеющие только микроскопические плодовые тела (почвенные микрофиты). Деление на наземные и подземные в этой группе невозможно, так как здесь одна и та же форма часто развивается в тех и других условиях.
Iа. Наземные макрофиты. Главную массу их составляют многочисленные гименомицеты, особенно представители огромной группы Agarieaceae, а также и многие из других семейств (например виды Clavaria, Hydnum и др.), далее ряд гастеромицетов, как дождевики (Lycoperdon и др.), Geaster, Phallaceae и др. Из сумчатых грибов здесь распространены сморчковые (Helvella, Verpa и др.),виды Реzizа и близких к ней дискомицетов. Распространение этих грибов зависит, с одной стороны, от характера почвы: ее состава и физических свойств, а также и от влажности воздуха (ввиду того, что плодовые тела здесь наземные). С другой стороны, здесь имеет большое значение и высшая наземная растительность, так как многие из них принадлежат к микоризообразователям (страница Микориза), причем иногда здесь требуется, повидимому, соединение данного гриба с вполне определенными видами высших растений и даже с одним каким-либо видом (например Boletus elegans — с лиственницей).
Ввиду всех этих разнородных факторов разные местообитания имеют весьма не одинаковую флору почвенных грибов макрофитов. Даиболее богата она в лесу. Этому способствует, с одной стороны, богатство лесной почвы органическими веществами ввиду обилия разлагающихся здесь травянистых и деревянистых растительных остатков, а также высокая влажность почвы и воздуха в лесу, а с другой стороны, то обстоятельство, что очень многие почвенные грибы образуют микоризу как раз с древесными породами: например, Boletus scaber (подберезовик) — преимущественно с березой, Boletus versipellis (подосиновик)—преимущественно с осиной, Lactarius deliciosus (рыжик) — преимущественно с елью или сосной, Boletus jjranulatus, В. luteus и др. (масленки) — преимущественно с сосной и т.д. Bвиду этого, а также ввиду того, что разным лесным насаждениям свойственны и различные почвенные и иные условия, различные типы леса имеют свои характерные грибные флоры. Так, для соснового леса у нас характерны и обычны: Amanita muscaria, Lepiota procera, Boletus luteus, Bol. granulatus и др. Для елового леса с моховым покровом особенно характерен Lactarius deliciosus (рыжик). Для лиственного леса: Boletus scaber, Bol. versipellis, Bol. edulis, Amanita muscaria, Amanita pantherina, Clitocybe odora, Lactarius subdulcis и др. На лугах отсутствуют представители Amanita, Russula, Cortinarius и др., связанные с образованием микоризы древесных пород, но зато представлены различные виды Tricholoma, Hygrophorus, Marasmius oreades (ведьмины кольца), Psalliota campestris, Lycoperdon coelatum, L. hiemale и многие другие. На пастбищах: Psalliota campestris, Volvaria semiglobosa, Bovista plumbea, Bovista nigrescens. На болотах (торфяных): Tricholoma armillatum.
На обработанной земле встречается только необильная флора макрофитов. Здесь встречаются: некоторые виды Lepiota, Pholiota, Psalliota campestris и некоторые другие. С другой стороны, на таких почвах местами обильно могут появляться виды Coprinus и других копрофитов, развивающихся здесь по существу на внесенном навозном удобрении.
Наиболее бедны грибами песчаные почвы. Однако и здесь есть свои характерные формы, например, виды Geaster, Phallus imperialis, Thelephora terrestris. Наконец, имеются почвенные грибы даже в пустынях. Как пример здесь можно привести Battarea stevenii (из гастеромицетов), встречающийся, например, в Казахстане на глинистых почвах, называемых «такыр» и столь твердых в сухом состоянии, что подкованная лошадь не оставляет на них никаких следов. Однако этот крупный оригинальный гриб пробивает такую твердую почву. В соответствии с этим его ткани, особенно в пеньке, отличаются исключительной для грибов прочностью, напоминая по консистенции скорее древесину. Кроме приведенного примера, к пустынным местообитаниям приспособлено еще известное количество аналогичных форм. Таковы, например, другие виды Battarea (около 15) или целое небольшое семейство Podaxaceae (все из гастеромицетов).
Плодовые тела почвенных грибов не долговечны и разрушаются вскоре после освобождения спор, но у некоторых довольно долго остаются засохшие остатки, например у некоторых Lycoperdon, или грибов засушливых местообитании, что же касается находящегося в почве мицелия, то он здесь большей частью многолетний и из года в год приносит все новые плодовые тела.
В однородной, богатой питательными веществами почве разрастание мицелия происходит равномерно во все стороны, так что плодовые тела, образующиеся в известный момент на более молодых периферических частях его, располагаются более или менее правильным кольцом. Такое явление, часто называемое ведьминым кольцом, свойственно многим почвенным грибам. Нередко оно хорошо бывает выражено у видов Psalliota (в том числе и у обыкновенного полевого шампиньона), некоторых Clavaria, Lycoperdon и особенно у Marasmius oreades, а также у многих других. В том случае, если такой мицелий растет, например, на лугу, то можно заметить интересное влияние его на травянистую растительность. Именно в самом центре кольца трава развивается особенно пышно, тогда как более или менее широкая кольцевая зона внутрь от плодовых тел покрыта угнетенной растительностью (рис, 75). Кольцевая зона угнетенной растительности также называется ведьминым кольцом (по суеверному толкованию здесь ведьмы водили хоровод и вытоптали траву). Такие кольца заметны и тогда, когда плодовых тел нет.
Рис. 75. «Ведьмино кольцо» на лугу.
Это обстоятельство объясняется тем, что в центре происходит уже отмирание мицелия гриба, и в связи с этим почва обогащается питательными веществами, что и стимулирует растительность. Ближе к периферии мицелий, наоборот, находится в особо развитом и жизнедеятельном состоянии; поэтому корни растений не выдерживают с ним конкуренции в добывании воды и минеральных веществ, и растительность подавляется (рис. 76).
Рис. 76. Схема радиально-вертикального разреза «ведьмина кольца»: а — центральная часть сo стимулированной растительностью; б — зона угнетенной растительности; в — периферическая зона с нормальной растительностью и плодовыми телами гриба; м — область, занятая мицелием.
Наблюдая из года в год за разрастанием в ширину ведьминых колец, можно получить представление о скорости роста мицелия в почве. Она зависит, конечно, от внешних условий, но в среднем равняется приблизительно 10 cm в год (по радиусу). А так как ведьмины кольца нередко имеют несколько десятков метров в диаметре, то возраст их определяется уже сотнями лет. Если при таком долголетии мицелия почвенные грибы тем не менее не сплошь покрывают, казалось бы, подходящие для них местообитания, то это, надо думать, объясняется, с одной стороны, известной разборчивостью их по отношению к субстрату, особенно в связи с микоризообразованием, а с другой, тем, что, несмотря на огромное количество производимых спор, новое заражение почвы происходит редко. Для этого необходимы какие-то неизвестные нам достаточно точно условия, из которых можно указать только: 1) необходимость попадания в одно место двух спор различных половых знаков ввиду того, что большинство гименомицетов гетероталличны, а их многолетний мицелий всегда диплоидный; 2) условия, обеспечивающие прорастание спор, которые здесь вообще очень трудно прорастают; 3) какие-то условия, которые способствовали бы дальнейшему развитию мицелия.
Ib. Подземные макрофиты. Плодовые тела и у наземных грибов часто залагаются под землей, но они выходят на поверхность при созревании. Настоящими же подземными грибами мы называем такие, у которых под землей заканчивается все развитие, и споры в надпочвенный воздух не освобождаются. Сюда относятся из сумчатых: представители Tuberaceae, Elaphomycetaceae, Terfeziaceae; из базидиальных: Hymenogastraceae, большинство Hysterangiaceae и некоторые Sclerodermataceae. Из фикомицетов сюда нужно присоединить еще род Engodone. Благодаря одинаковым условиям подземного существования, отсутствию раскрывания плодового тела при его созревании и каких-либо приспособлений к рассеиванию спор, плодовые тела подземных грибов по внешности чрезвычайно похожи друг на друга, имея вид неправильно округлых массивных клубней. Часто без микроскопического исследования нельзя решить даже, сумчатый или базидиальный гриб имеемся в данном случае. Наблюдается большой параллелизм и в микроскопическом строении. Снаружи плодовое тело одето бесплодной тканью — перидием, внутри находится плодущая часть. Спороносные органы в ней (сумки, или базидии) располагаются или более, или менее правильным слоем гимения, выстилающим узкие щелевидные полости (Hymenogastraceae из базидиомицетов, Tuberaceae из аскомицетов), или они расположены участками, но без определенной ориентировки (Scleroderma из базидиомицетов; Elaphomycetaceae и Terfeziaceae из аскомицетов). Условия жизни подземных грибов изучены далеко не достаточно. Их споры освобождаются после сгнивания плодовых тел или поедания их грызунами и другими животными, которые, повидимому, играют большую роль и в их дальнейшем распространении. Условия прорастания спор совершенно неизвестны, и многочисленные попытки в этом направлении (специально для ценных трюфелей) не дали положительных результатов. Это удалось, впрочем, Constantin (1927) для Tuber brumale, но это единичный случай. Имеются основания думать, что многие подземные грибы (особенно трюфелевые) являются микоризообразователями, что можно заключить из нахождения их под определенными древесными породами (дуб и др.), а также и связи мицелия, несущего плодовые тела, с корнями деревьев. Некоторые авторы (Peyronel) приписывают большое значение в качестве образования эндотрофной микоризы многих травянистых растений (кроме орхидных) представителям рода Endogone или, возможно, каким-нибудь другим близким к ней формам. Однако это не доказано.
II. Почвенные микроскопические грибы (микрофиты). Флора почвенных микроскопических грибов весьма богата и разнообразна по составу. Кроме тех паразитов, которые сохраняются в виде спор, она главным образом состоит из сапрофитов или факультативных паразитов. В почвах умеренного климата, относительно которых почти исключительно и имеются некоторые исследования в этом направлении, обнаружено несколько сот видов таких грибов, относящихся, к различным группам. Наиболее распространенными среди них будут: Mucoraceae (наиболее часты Mucor, Absidia, Zygorrhynchus, Rhizopus, Thamnidium), Aspergillaceae (виды Penicillium, Aspergillus), некоторые пиреномицеты (Chaetomium, Pleurage) и различные Hyphomycetes (Trichoderma,Trichothecium, Alter naria,Verticillium, Stysanus, Fusarium, Botrytis и многие другие). При этом в разных почвах преобладают различные формы. В списке Brierly (Microorganisms of the. soil, by Russel, 1923) приводится 56 видов фикомицетов (главным образом мукоровых), 12 видов аскомицетов главным образом Sordariaceae и 197 видов несовершенных грибов. Общее количество грибных зародышей, не считая актиномицетов, колеблется от нескольких десятков и даже сотен тысяч на 1 га почвы (в тучных, богатых органическими веществами почвах) до немногих сотен на 1 га (в тощих песчаных почвах). Количественные подсчеты производятся здесь обычным бактериологическим методом разведения, который, однако, учитывает не столько наличие в почве вегетирующих грибных особей, сколько количество спор.
Более реальное представление дает, например, следующая таблица из исследования Janke (1929) по почвам окрестностей Вены.
Произведенное у нас сравнительное изучение московских и батумских почв дало аналогичные результаты (Курсанов и Шкляр, 1938). Общий видовой состав грибов в тех и других почвах оказался довольно сходным, как это указывается и для многих других почв. Больше различий имеется по количественному содержанию. В среднем московские почвы содержат 119 000 грибных спор на 1 га, а батумские только 54 000. Конечно, по отдельным образцам эти цифры были различны, в частности сильно повышались в обработанных и удобренных почвах (111 000 для батумских почв и 163 000 для московских). Далее, в московских почвах количественно преобладают мукоровые (52%), а в батумских—гифомицеты(54%). В свою очередь среди гифомицетов важнейшие формы были представлены различно в количественном отношении.
Указываемые количественные различия, особенно резко выражены для Aspergillus и Trichoderma, как бы отчасти замещающих друг друга в московских и батумских почвах. Вместе с тем они объясняют и некоторые различия биохимических процессов в тех и других. Так, по нашим опытам, общий комплекс грибов батумских почв быстрее разрушает целлюлозу, чем соответственный московский комплекс. Что же касается отдельных видов, то здесь наблюдается большая активность тех, которые обильно представлены в данных почвах, т. е. виды Aspergillus из батумских почв быстрее разрушают целлюлозу, чем московские виды, а для Trichoderma, наоборот, характерна большая активность московских видов. В последнем случае устанавливается даже различие отдельных штаммов одного и того же вида; Trichoderma koningi или Trichoderma lignorum из московских почв сильнее разрушают целлюлозу, чем те же виды из батумских почв.
На основании приведенных данных, а также данных ряда других авторов можно сделать следующие выводы. Почвенная микофлора (микрофитов) довольно однообразна по общему видовому составу. Имеющиеся качественные различия касаются главным образом редких видов, представленных в почве одиночными особями и поэтому не играющих в ней большой роли.
Более значительны количественные различия. В общем в более северных почвах замечается преобладание мукоровых, число которых уменьшается по мере продвижения на юг. Однако даже в субтропиках дело далеко не доходит до их исчезновения, как это предполагала Райло. Из гифомицетов и в северных, и в южных почвах одинаково обильно представлены виды Penicillium, тогда как Aspergillus — значительно обильнее в южных почвах. Наоборот, в северных почвах значительно обильнее Trichoderma. В соответствии с обилием тех или других представителей в ряде случаев стоит их биологическая активность, чем в известной степени и объясняется различие биохимических процессов, вызываемых грибами в разных почвах.
На качественный и количественный состав почвенной микофлоры могут влиять не только общие почвенные условия, зависящие от состава почвы и климата, но также и соотношения с другими микроорганизмами, которыми так богата почва. Поэтому здесь особенно большое значение могут иметь те явления антагонизма или стимуляции, которые были освещены выше (на странице Совместная культура с другими микроорганизмами). Возможно, что как раз этими явлениями объясняется в ряде случаев то, что на фоне общего однообразия почвенной микрофлоры тем не менее отдельные участки иногда резко разнятся по составу и количеству содержащихся грибов.
Находясь в огромных количествах в почве, почвенные грибы имеют большое значение в происходящем в ней круговороте веществ, специально в разложении органических материалов. Эта функция, конечно, свойственна всем почвенным грибам, но особенное значение в ней имеют почвенные микрофиты, которые легко культивируются и специально изучены и изучаются в этом направлении. Разложение деллюлозы производится главным образом видами Aspergillus, Penicillium и многими гифомицетами, как Trichoderma, Fusarium,V Alternaria и др., тогда как мукоровые не обладают этой функцией. С другой стороны, большинство почвенных грибов энергично разлагают азотистые органические вещества, накопляя в почве при недостатке безазотистого органического питания значительные количества аммиака. Эти функции особенно выражены у мукоровых. При наличии достаточного содержания углеводов и других безазотистых веществ эти же грибы энергично усваивают растворимые минеральные соединения азота (аммоний, нитраты), переводя их в белки своего тела. Благодаря этому уменьшается вымывание азотистых веществ из почвы. Усвоение элементарного азота у почвенных грибов до сих пор не установлено. Вообще значение грибов в круговороте веществ в почве, особенно в разложении целлюлозы и древесных остатков, вероятно, мало в чем уступает значению бактерий и даже, возможно, превосходит их; особенно относится это к кислым почвам. Числом особей находящиеся в почве бактерии значительно превосходят грибы, так как их насчитывается часто более миллиарда в одном грамме почвы. Однако, если принять во внимание ничтожные размеры бактериальной клетки по сравнению хотя бы с грибной спорой и тем более с вегетирующим грибом, то общая масса грибов окажется часто не только не уступающей, но даже превосходящей массу бактерий.
К почвенным грибам должны быть отнесены также актиномицеты (приближающиеся по ряду черт также к бактериям). Содержание их в почве — до нескольких десятков тысяч на 1 г. Физиологической особенностью актиномицетов, отличающей их от других почвенных грибов, является их чувствительность к кислотности среды еще большая, чем у большинства бактерий, а также то, что некоторые являются анаэробами. Биохимическая функция актиномицетов в почве состоит также в разложении органического вещества. Многие энергично разлагают целлюлозу и азотистые вещества, накопляя в последнем случае аммиак. Кроме того, следует отметить, что характерный запах почвы обусловливается присутствием в ней определенных видов актиномицетов.
Экскременты животных достаточно богаты органическими питательными материалами и представляют субстрат, на котором могут хорошо развиваться очень многие грибы. Поэтому при подходящих условиях и достаточной влажности на них вскоре появляется обильная и разнообразная микофлора. Она состоит отчасти из случайных форм, как, например, самые распространенные плесени, вроде Penicillium и др., споры которых попадают на навоз из окружающей атмосферы, а главным образом из таких, для которых такое местообитание в природе является более или менее постоянным и типичным. Собственно только последние могут быть названы настоящими копрофильными грибами. Особенно обильная микологическая флора развивается на экскрементах травоядных млекопитающих. Здесь указано свыше 700 видов грибов (без строгого, впрочем, разграничения между типичными и случайными формами). На экскрементах плотоядных их обнаружено значительно меньше — всего около 50 видов.
Состав
По своему составу копрофильная микофлора весьма разнообразна. Наиболее типичными здесь будут, однако, представители Mucoraceae. (Mucor, Thamnidium, Pilobolus, Chaetocladium и др.), некоторые аскомицеты (главным образом представители семейств Ascobolaceae и Sordariaceae, a также некоторые Gymnoascaceae и немногие дискомицеты); из гименомицетов главным образом виды Coprinus, а также Panaeolus и некоторые другие; наконец, встречаются довольно многочисленные Fungi imperfecti (преимущественно из Hyphomycetales). Споры этих наиболее типичных представителей могут попадать на экскременты из воздуха и т. п., однако в большинстве случаев они развиваются здесь и без всякого заражения извне. Регулярное появление их объясняется тем, что их споры попадают в кишечник животного вместе с пищей и проходят через него, не теряя своей всхожести (иногда начинают даже прорастать еще в кишечнике). Ввиду этого состав копрофильной микофлоры зависит не столько от вида животного (по крайней мере в пределах более или менее ограниченных групп), сколько от состава его пищи. Эти наиболее типичные копрофильные грибы обладают рядом следующих биологических особенностей, которые обеспечивают их своеобразные условия существования.
Стойкость спор, позволяющая им без повреждения пройти через кишечник животного, подвергаясь действию повышенной температуры и пищеварительных соков. Во многих случаях они даже лучше прорастают после этого. И в лабораторных условиях, при проращивании спор, например, некоторых Ascobolaceae, применяются аналогичные воздействия в виде нагревания их в жидкости, слегка подкисленной или подщелоченной (соответственно реакции желудочного и кишечного содержимого) до 40° в течение нескольких часов, или даже до 70° и выше (до 90°) — несколько минут. Большая стойкость спор некоторых Ascobolaceae зависит в значительной степени от малой проницаемости их оболочки. При легких механических повреждениях ее прорастание происходит лучше; может быть, аналогичные повреждения получаются при прохождении спор через кишечник вместе с грубыми частицами пищи. Активное разбрасывание спор. Здесь у копрофильных грибов имеются как раз наиболее «дальнобойные» разбрасывающие аппараты, что достигается главным образом тем, что споры в сумке (Ascobolaceae) или в спорангии (Pilobolus) отбрасываются склеенными в общую массу. Кроме того, здесь, например у Ascobolus immersus, имеются особенно крупные сумки и аскоспоры (рис. 61, 2). Споры часто окружены здесь слизистой обверткой, благодаря чему они легко прилипают к окружающим предметам.
Рис. 61. 1 — плодовое тело Ascobolus immersus; 2— сравнительныеч размеры спор Ascobolus (а) и различных гименомицетов.
Резко выраженные тропические изгибы. У Ascobolaceae положительно фототропична сумка, высовывающаяся значительно ко времени зрелости над общим уровнем гимения; у Sordariaceae также фототропичны хоботки перитеция; у Pilobolus — спорангиеносец (см. рис. 68). Также у многих Coprinus фототропичны длинные тонкие ножки плодовых тел, особенно же резко здесь выражены геотропические изгибы (у Coprinus plicatoides — изгиб на 90° 17′).
Рис. 68. Слева направо: Pilobolus, Ascobolus, Sphaerobolus. Направление «выстрела» к источнику света (стрелки).
Благодаря указанным приспособлениям, споры копрофильных грибов, которые в некоторых случаях, как у Ascobolus immersus, образуются в очень незначительных количествах, тем не менее обеспечивают распространение гриба, прилипая к таким субстратам, как трава, растущая около кучи экскрементов, и попадая вместе с ней в кишечник травоядного животного. Такой цикл нужно считать нормальным для копрофильных грибов, но он не является для них единственно возможным, так как их споры могут прорастать и без прохождения через кишечник и заражать экскременты непосредственно. Интересно, что имеющиеся у некоторых копрофильных гименомицетов и аскомицетов конидиальные спороношения лишены указанных приспособлений для рассеивания, и самые конидии здесь не обладают обыкновенно способностью без повреждения проходить через кишечник животного. Очевидно, эти спороношения предназначены не для прохождения нормального цикла, а для упрощенного размножения гриба путем инфекции от одной порции экскрементов других, близко или далеко от нее находящихся. Так как различные копрофильные грибы обладают разной быстротой развития, то появление их на свежих экскрементах происходит постепенно. При этом наблюдается довольно характерная смена флор; так, например, для экскрементов лошади она состоит обычно в следующем: сначала появляется вегетация быстро растущих мукоровых (Mucor mucedo, Thamnidium elegans» и др.), которая через 3—5 дней при комнатной температуре достигает своего maximum’a. Затем после «отцветания» названной флоры на экскрементах примерно недельного возраста появляется Pilobolus. После него начинают обыкновенно развиваться плодовые тела аскомицетов (Sordariaceae, Ascobolaceae), а сейчас же за ними или даже одновременно с ними появляются Coprinus и другие гименомицеты. После «отцветания» и этих форм, что происходит примерно через 15—20 дней после начала опыта, на навозе остается очень скудная и мало заметная растительность, главным образом из некоторых Fungi imperfecti; например Graphium, Stysanus, Sporodesmium. К копрофильным грибам в известной степени можно отнести, повидимому, еще ряд гименомицетов, как, например, Russula, Lactarius, Amanita и др. Их крупные, мясистые плодовые тела поедаются слизняками, насекомыми и другими животными, и споры, прошедшие через кишечник, затем прорастают, тогда как без этого добиться прорастания их очень трудно.
Сюда относятся довольно многочисленные представители как сумчатых, так и высших базидиальных грибов, особенно Polyроraсеае. Они характеризуются тем, что основным субстратом для их развития является древесина, причем большинство из них оказывает более или менее сильное воздействие на древесинные клеточные стенки субстрата и является причиной различных типов так называемого гниения древесины. Часть древесных грибов начинает свое развитие на живом дереве и относится, таким образом, к паразитам. Однако для большинства их возможно дальнейшее развитие и на отмершем дереве. Некоторые, как например, Fomes fomentarius, чаще встречаются в таких уже сапрофитных условиях. Наконец, другие древесные грибы являются чистыми сапрофитами, поселяясь исключительно на мертвой, иногда даже только на обработанной, древесине (так называемые домовые грибы). Из паразитных форм древесных грибов можно отметить в качестве примеров: Trametes pini на сосне, Fomes igniarius на различных лиственных породах, Fomes annosus на корнях сосны и ели, а иногда — и лиственных деревьев. Fomes officinalis на лиственнице, Polyporus sulfureus на лиственных породах и др. Из форм, которые, обладая способностью развиваться паразитически, тем не менее чаще встречаются на мертвых уже деревьях, можно назвать Fomes fomentarius и Fomes applanatus на разных лиственных деревьях, Polyporus betulinus на березе, Daedalea quercina на дубе, Armillaria mellea (опенок, из сем. Agaricaceae) на различных хвойных и лиственных породах. Из форм чисто сапрофитных, развивающихся только на мертвой древесине, можно указать: Lenzites sepiaria главным образом на хвойной древесине, Lentinus squamosum и Schizophyllum commune главным образом на лиственной древесине, Trametes serialis на хвойной древесине и др. Сюда же относятся так называемые домовые грибы, развивающиеся на деревянных частях зданий: Merulius lacrymans, Poria vaporaria, Coniophora cerebella, Paxillus acheruntius и некоторые другие.
Все названные древесные грибы из гименомицетов, главным образом из семейства Polyporaceae, принадлежат к числу наиболее энергичных разрушителей древесины. Вызываемые ими гнили различаются прежде всего по цвету (белая, бурая, красная, пестрая и т. д. гнили), а затем по своему расположению в центре или на периферии ствола. Таким образом, различают сердцевинную гниль, вызываемую большинством паразитных форм (трутовиков), и периферическую, которая вызывается, например, опенком, Polyporus betulinus, Fomes applanatus и др. По биохимическому характеру различают, далее, коррозионную и деструктивную гниль. Первая характеризуется тем, что гриб прежде всего действует на лигниновую часть одревеснелых клеточных стенок, сравнительно мало затрагивая сначала целлюлозную основу. Такая гниль характерна, например, для Trametes pini и Fomes applanatus. Деструктивная гниль характеризуется тем, что прежде всего одревесневшая стенка беднеет целлюлозою, а лигнин затрагивается меньше. Эта гниль вызывается особенно типично домовыми грибами. В ряде других случаев провести ясную границу между указанными двумя сортами гнилей невозможно, так как действие гриба одновременно более или менее одинаково сказывается как на содержании целлюлозы, так и лигнина.
Приведенные выше примеры касаются гниения крупных древесных частей — стволов крупных деревьев. Что касается других древесных остатков, остающихся в лесу, как сучья и пни, то они также разрушаются под влиянием своей флоры сапрофитных грибов, главным образом многочисленных пирено- и дискомицетов (Xylaria, Hypoxylon, Nectria, Helotium, Patellaria, Mollisiaceae), также многих дрожалковых и гименомицетов (опенок на пнях, ряд Polyporaceae, Hydnaceae, Thelephoraceae) и, наконец, многих Fungi imperfecti. Эта флора меняется по мере разрушения древесины и, в конце концов, через 5—6 лет ведет обыкновенно к тому, что даже массивные пни в лесу совершенно разрушаются. Любопытно, что кора при этом значительно дольше противостоит разрушению, чем, казалось бы, более прочная древесина. Это объясняется биохимическими свойствами указанных грибов, действующих именно на древесину. Другие, которые развиваются преимущественно на коре, уступают им в силе роста и многочисленности.
Попадая в почву, древесина также, в конце концов, разрушается и, надо думать, главным образом, под влиянием грибов. Однако этот процесс, происходящий в почве, изучен очень слабо. Весьма вероятно, что в нем принимают главное участие некоторые из обычных почвенных грибов (Ghaetomium, Fusarium, Penicillium, Trichoderma), известных как энергичные разрушители целлюлозы в почве. Наличие в почве также и других веществ, в том числе и азотистых, которыми так бедна древесина, повидимому, дает им возможность оказывать достаточно энергичное воздействие и на одревесневшие стенки. Опыты и наблюдения над такими деревянными конструкциями, которые вместе с тем достаточно богаты азотистыми веществами (главным образом белковыми в виде клея), показывают, что получаемая при этом азотистая подкормка гриба значительно усиливает его древоразрушающую способность. Это установлено для таких форм, как Chaetomium, Verticillium и др., которые без этого почти не действуют на древесину. Аналогичные соотношения могут иметь место и в почве. Мицелий грибов содержит в среднем около 4—5% азота, а питается он в почве растительными остатками, где содержание азота около 0,3—2% (а в древесине около 0,16% азота). Естественно, что при этих условиях гриб, хорошо обеспеченный углеродом, которого он из целлюлозы может усваивать до 30—40%, испытывает недостаток в азотистом питании. Поэтому подкормка его, в виде каких-нибудь попадающих в почву азотистых соединений, может значительно стимулировать его развитие и ферментативную деятельность, в том числе и разложение целлюлозы и древесины.
Нужно еще отметить, что древесина, погруженная в воду или в почву, насыщенную водой, разрушается очень медленно. Это зависит от большой аэробности всех древоразрушающих грибов, которые поэтому развиваются на древесине только при некотором неполном насыщении ее водой, причем пределы этого насыщения различны для различных видов; наиболее низкие для Merulius lacrymans: от 20 до 60% абсолютной влажности.
От грибов, разрушающих древесину, отличаются те, которые вызывают главным образом изменение ее цвета, не влияя значительно на ее механические свойства. Из них известны особенно возбудители «синевы» в хвойной древесине. Главным образом это будет Ceratostomella (из пиреномицетов), а также некоторые другие. Названные грибы питаются преимущественно содержимым клеток, почти не затрагивая клеточных стенок. Известна также зеленая окраска преимущественно лиственной древесины, вызываемая дискомицетами Сhlоrosplenium aeruginosum. Эти грибы выделяют пигмент, окрашивающий в зеленый цвет клеточные стенки субстрата. Желтая окраска дубовой древесины вызывается гифомицетом Eidamia, розовая окраска древесины различных пород вызывается некоторыми видами Fusarium, Penicillium и др., красная окраска — Patellea sanguinea.
