сайт о выращивании винограда
Кроме наличия питательных веществ, разобранных в предыдущей главе, развитие грибов определяется еще целым рядом факторов. Из них следует специально рассмотреть следующие:
Явления диссимиляции, сводящиеся так или иначе к окислению, не могут не зависеть от содержания кислорода в среде. Всего теснее эта зависимость у нормального кислородного дыхания, однако и здесь оно может происходить при пониженном содержании кислорода. В случае неполных окислений эта зависимость ослабевает и делается даже иногда обратной: при понижении наружного давления 02 и вообще при создании более восстановительных условий образование кислот не уменьшается, а даже увеличивается (см. стр. Окислительные брожения). Что касается, наконец, спиртового брожения, вызываемого дрожжами, то оно одинаково происходит как в кислородной, так и в бескислородной среде. Кажущимся исключением является спиртовое брожение некоторых мукоровых (Mucor mucedo и др.), быстро прекращающееся в отсутствии кислорода, но по существу дело заключается здесь просто в подавлении развития этих грибов в бескислородных условиях.
Наряду с нормальным кислородным дыханием многие грибы могут черпать энергию из неполного окисления органического материала, — процессов, которые нередко называются окислительными брожениями. Наиболее известным типом их может служить образование щавелевой кислоты в результате такого неполного окисления дыхательных материалов (как безазотистых, так и азотистых). Это явление широко распространено у самых различных грибов, например мукоровых, Aspergillaceae (особенно у Sterigmatocystis niger), высших базидиальных (например Merulius) и мн. др. Связываясь с солями кальция, щавелевая кислота дает кристаллы оксалата иногда в самих клетках, но преимущественно на их поверхности и в окружающей среде (например, в культурах Sterigmatocystis). Близко к щавелевому стоит так называемое лимонно-кислое брожение, свойственное особенно представителям родов Gitromyces (близкий к Penicillium) и Sterigmatocystis, но при подходящи условиях производимое и некоторыми другими грибами.
Согласно исследованиям Кузнецова (1932), направление диссимиляционного процесса с образованием тех или других кислот или полным отсутствием их определяется прежде всего характером среды, именно ее окислительно-восстановительным потенциалом, что в свою очередь зависит от ее состава и реакции. Так, у Sterigmatocystis niger при менее восстановительном состоянии образуется щавелевая кислота, а при более восстановительном (rН = 17 и ниже) — лимонная кислота, а при еще более восстановительном (rН=12,8—14) получается уже более восстановленное соединение — этиловый спирт. Наоборот, при достаточно окислительном состоянии среды происходит сжигание органического материала до конца, т. е. до образования СO2 и Н2O.
Указанная способность кислотообразования наряду со своим прямым физиологическим смыслом (освобождение энергии) имеет для ряда форм, повидимому, немаловажное биологическое значение как средство борьбы с конкурентами, а для некоторых паразитических форм, повидимому, и как средство воздействия на живые ткани пораженного растения.
К диссимиляционным процессам принадлежат, наконец, и настоящие брожения, с важнейшим из них — спиртовым брожением. Не вдаваясь в подробности этого процесса, отметим здесь только, что способность вызывать спиртовое брожение свойственна не только многим дрожжам (представители сем. Saccharomycetaceae) и близким к ним по внешности так называемым дрожжевидным организмам (виды Torula, Monilia и др.), но и многим другим. Особенно известны в этом отношении мукоровые. Среди них находятся как энергичные бродители, вроде тропических Mucor Rouxii, Mucor javanicus, отчасти нашего Mucor racemosus, так и такие, которые образуют только ничтожные количества спирта (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans). Интересно, что некоторые интенсивно бродящие формы мукоровых при погружении в сахаристую жидкость и недостатке кислорода изменяют характер своего мицелия, превращаясь в почкующиеся дрожжевидные клетки. Известная, хотя и слабая способность образовать спирт из сахара присуща, повидимому, немалому количеству и других грибов из различных групп.
В результате диссимиляционных процессов выделяется не только тепло, но иногда и свет. Свечение констатировано у сравнительно немногих форм, главным образом из гименомицетов (опенок — Armillaria mellea, виды Panus, Pleurotus, некоторые Collybia, Clitocybe); из сумчатых грибов оно иногда наблюдается у Xylaria hypoxylon. Светятся главным образом плодовые тела, особенно гименофоры, где происходит наиболее энергичное дыхание; в других случаях, как у опенка, свечение констатировано только для мицелия и ризоморф. Свечение происходит только при доступе кислорода и в определенных пределах температуры (от 3—5° до 40°, optimum около 10—15°). При действии анестезирующих веществ оно прекращается. Однако по аналогии с другими светящимися организмами (моллюски, насекомые, бактерии) можно предположить, что свечение и у грибов не связано неразрывно с их жизнедеятельностью и может быть получено in vitro (здесь предполагается окисление особого растворимого вещества — люциферина при посредстве фермента люциферазы). Часто наблюдаемое у нас свечение древесных гнилушек или опавшей листвы вызывается главным образом развивающимся в этих субстратах мицелием опенка.
Результатом питания является построение из веществ, находящихся в окружающей среде, новых веществ, слагающих тело гриба. Этому процессу, называемому ассимиляцией, противопоставляется процесс разрушения веществ в результате жизнедеятельности, который может быть назван диссимиляцией. В результате его освобождается энергия, потребляемая грибом на процессы роста, ассимиляции и т. д., а также выделяемая наружу. Практически между ассимиляцией и диссимиляцией не всегда возможно провести резкую границу, так как одновременно с ассимиляцией какого-нибудь вещества часто еще в большей степени происходит и диссимиляция его.
Кислородное дыхание. Важнейшим типом диссимиляции у грибов, как и у других организмов, является нормальное кислородное дыхание, при котором органические вещества окисляются до конца (до Н2O и СO2) с выделением всего количества заключенной в них энергии. В зависимости от окружающих условий один и тот же гриб может окислять в процессе дыхания весьма разнообразные органические вещества как безазотистые, так и азотистые. Для огромного большинства наилучшим дыхательным материалом являются углеводы (отсюда необходимость в первую очередь обеспечить их достаточное содержание в среде). Энергия дыхания грибов, которую, как и в других случаях, удобно измерять по количеству выделенной СO2, оказывается нередко весьма значительной, хотя конечно она весьма меняется в зависимости от возраста гриба и от ряда внешних условий: от температуры, характера дыхательного материала, других составных частей среды и т. д. При оптимальных условиях здесь получены даже цифры, рекордные для растений (а может быть и для животных). Например Sterigmatocystis niger при культуре на хинной кислоте может выделить за 24 часа количество СO2, в 3,5 раза превышающее собственный сухой вес (Костычев, 1904) г. Человек выделяет за сутки 1,5% своего живого веса в виде СO2, или около 4%, если вести расчет на сухое вещество его тела.
Эта высокая энергия дыхания у грибов объясняется, с одной стороны, тем, что в них сравнительно мало содержится баластных материалов в виде веществ оболочки или просто мертвых клеток, которые повышают общий вес, не принимая на самом деле никакого участия в дыхании, а с другой стороны тем, что подготовительные стадии диссимиляционного процесса в виде гидролитического расщепления полисахаридов и других продуктов производятся выделяемыми ферментами не только в самих клетках, но и вне их в окружающей мицелий среде. Освобождающиеся при таком интенсивном дыхании большие количества энергии не только покрывают всю потребность в ней со стороны гриба, но и выделяются в значительных количествах в виде тепла, что можно заметить или по повышению температуры среды, или по нагреванию более массивных частей самого гриба (например плодовых тел).
Кроме углерода и азота (а также водорода и кислорода, получаемых главным образом из воды), в состав грибов входит постоянно ещё ряд элементов: К, Mg, Ca, P, S, Fe и др. В клетке они могут находиться как в виде минеральных солей, так и входить в состав органических веществ, но при сжигании остаются в золе и поэтому называются зольными элементами. Источником их получения для гриба являются главным образом минеральные соли, а также продукты распада тех органических веществ, которые их содержат. Безусловно необходимыми зольными элементами являются из металлов К и Mg и из металлоидов S и Р. Также необходимы Fe, Zn и Мn, хотя и в ничтожных количествах. Они имеют не только каталитическое действие как стимуляторы роста, но и по существу, так как при полном отсутствии их развития гриба не происходит. Для плесневых грибов (Aspergillus), вообще наилучше изученных в отношении питания, установлено как оптимум для их развития следующее содержание в среде этих элементов: Fe — 0,2, Zn — 0,14, Mn — 0,03 мг на 1 литр. Однако ясно действуют и более низкие дозы, например 0,001 мг цинка в 1 литре среды повышает урожай Aspergillus на 92% против контроля. Интересно, что Са, столь важный для высших растений, для грибов оказывается не нужным, по крайней мере в значительных количествах, так же как и многие другие элементы, обнаруживаемые нередко в их золе (Al, Si и др.).
Источниками азотистого питания для грибов могут служить как органические соединения (белки, пептоны, аминокислоты и др.), так и неорганические (соли аммония, нитраты, нитриты); для немногих указывается также усвоение элементарного азота. В общем наиболее универсальным источником азотистого питания можно считать соли аммония; они очень хорошо проникают в клетки и там идут на построение аминокислот, из которых слагается белковая молекула. Поэтому можно думать, что питательное значение других, особенно органических азотистых соединений, определяется в известной мере легкостью отщепления от них аммиака.
С другой стороны, аммоний как источник азотистого питания представляет известные опасности. С ними приходится прежде всего считаться при питании гриба белковыми и другими азотистыми органическими соединениями как совместным источником углерода и азота. В этом случае из белка усваивается значительно больше углерода, а остающийся неиспользованным азот отщепляется в виде аммиака, который, скопляясь в свободном виде, резко подщелачивает среду, что вредно отражается на развитии многих грибов. У некоторых плесневых грибов, как Aspergillus и Citromyces, параллельно с таким питанием происходит значительное выделение органических кислот (щавелевой и др.), которые и связывают освобождающийся аммиак. Поэтому реакция среды в этом случае мало изменяется. У других плесеней, как Penicillium и Mucor, где кислотообразование выражено слабо, дальнейшее использование белка скоро замедляется вследствие сильного подщелочения среды. Вследствие этого исключительно белковая среда для грибов первой группы оказывается более приемлемой, чем для второй (Буткевич, 1916). Эта опасность значительного подщелочения среды уменьшается при наличии особого источника углерода (в виде углеводов и т. п.). При этом белка разлагается значительно меньше, и меньше выделяется аммиака. Кроме того, аммиак, даже и в связанном состоянии (в виде солей аммония), нередко оказывается вредным для развития гриба, особенно, если он находится в значительном количестве в среде. Быстро поступая оттуда в клетки, он может вызывать их отравление. Поэтому нормально питательные среды для грибов готовятся таким образом, что наряду с особыми источниками углерода (в виде углеводов и т. п.), даваемыми в значительном количестве (5% и выше), в них добавляется только небольшое количество азотистых соединений (около 0,1%).
В общем большинство грибов может использовать различные источники азота как органические, так и неорганические. Исключением является только элементарный азот, усвоение которого указано лишь для немногих форм. Однако нередко наблюдается предпочтение того или иного источника; впрочем оно является обыкновенно не абсолютным, а, как и в случае углеродистого питания, зависит от общего состава среды, ее реакции и пр.
При усвоении белков происходит протеолиз, т. е. последовательное расщепление их до альбумоз и пептонов, аминокислот и, наконец, аммиака. К этой функции способны очень многие грибы, в том числе обыкновеннейшие плесени (Penicillium, Aspergillus, Mucor и др.), а также многие почвенные грибы. В культуре эта способность легко обнаруживается по разжижению питательной желатины.
Облигатно белковых грибов, т. е. таких, которые могут черпать азот только из белковых соединений, до сих пор не обнаружено. Возможно, что к ним принадлежат некоторые паразиты, как Uredinales и Erysiphales. Неудачи попыток разводить их на искусственных питательных средах, может быть, зависят как раз от того, что не удается подобрать для них подходящего белка, притом в неизмененном виде, как он содержится в живом растении. Примером сапрофита, предпочитающего органическое азотистое питание, может служить Sporodinia grandis. Как другой пример, можно указать один из видов Fusarium, вызывающий заболевание плодов арбуза (мумификацию их) у нас в Нижнем Поволжье. Он не усваивает белков, но хорошо использует пептон, плохо растет на отдельных аминокислотах и аммонии и совершенно не растет на селитре. Как и в других аналогичных случаях, возможно, что одной из причин предпочтения органического азота оказывается то, что при достаточном углеродистом питании он не дает тех сдвигов реакции среды, какие получаются при использовании неорганических источников азота.
Среди этих последних, кроме солей аммония, имеют значение нитриты и особенно нитраты. И те и другие при использовании в клетке, повидимому, восстанавливаются до аммония, что происходит с поглощением энергии. Поэтому казалось бы, что нитриты и нитраты должны быть худшими источниками азотистого питания, чем аммонийные соли. Однако практически, особенно при достаточном углеродистом питании, это часто бывает не так, и нитраты оказываются предпочтительнее перед солями аммония. Это объясняется тем, что первые гораздо лучше уравновешиваются в клетке, восстанавливаясь постепенно, по мере дальнейшего потребления, и не дают поэтому тех отравлений, которые бывают иногда от солей аммония.
Сравнительное значение нитратов и аммонийных солей определяется ещё тем, что первые принадлежат к так называемым физиологически щелочным солям, а вторые — к физиологически кислым. Из нитрата усваивается главным образом кислотный ион (анион), содержащий азот, а основной ион (катион) остается мало использованным, и в результате среда подщелачивается. У аммонийных солей, наоборот, используется главным образом катион в виде аммонийной группы, а анион используется мало, в результате чего среда подкисляется.
В зависимости от начальной реакции среды, от отношений гриба к кислотности или щелочности, от собственного кислотообразования грибом и т. п. в одних случаях может оказаться более подходящей физиологически кислая соль (соль аммония), а в других — физиологически щелочная (нитрат) или, наконец, физиологически нейтральная, как NH4NО3, где более или менее одинаково усваиваются и катион, и анион.
Усвоение элементарного азота (при органическом углеродистом питании) установлено с достаточной точностью у немногих грибов. Таковы особенно некоторые виды рода Phoma, как Ph. betae (паразит свеклы) и ряд видов, изолированных из микоризы вересковых и брусничных (Ph. callunae, Ph. radicis oxycocci и др.). Такая же способность приписывается и некоторым другим микоризным грибам. Однако в последних случаях определено очень незначительное количество прибыли азота (например 1 мг по расчету на 100 мг сухого веса мицелия у грибов из некоторых орхидных, по Wulff, 1933 ). Конечно, это слишком ничтожное количество, чтобы покрыть действительную потребность в азоте, которого содержится в мицелии около 8%. Многие полагают, что и эта прибыль является результатом методических ошибок в опыте (Burgeff).
Основным здесь является то, что большинство грибов всего лучше усваивает углерод в виде глюкозы или других близких к ней по атомному расположению простых сахаров (например фруктоза). В связи с этим и питательное достоинство многих других органических соединений зависит, с одной стороны, от большей или меньшей лёгкости превращения eго в глюкозу и близкие вещества, а с другой, — от наличия у гриба ферментов, способных производить это превращение. Например, тростниковый сахар большей частью служит прекрасным источником углеродистого питания, но некоторые виды Torula и Mycoderma, а также некоторые высшие гименомицеты бедны инвертазой, и тросниковый сахар является для них мало пригодным. Полисахариды также при усвоении должны расщепиться на простые сахара. Крахмал может быть использован очень многими грибами (имеющими амилазу), но далеко не всеми. Например, он не пригоден для большинства дрожжей. Целлюлоза используется уже значительно более ограниченным кругом видов (вырабатывающих цитазы). Сюда относятся в первую очередь так называемые древесные грибы, как домовый гриб и многие другие, а с другой стороны, многие плесневые, как виды Penicillium, Aspergillus, Fusarium и др. Наоборот, также очень широко распространенные мукоровые грибы не могут использовать целлюлозы (не вырабатывают цитазы). Шестиатомные спирты, как маннит, сорбит, эритрит, близкие по атомному расположению к глюкозе, в большинстве случаев являются такими же хорошими источниками питания; наоборот, дульцит, с иным расположением атомов, усваивается плохо. На этом же — легкости перехода к глюкозе — основано хорошее питательное значение хинной кислоты и глицерина. Из жирных кислот хорошее питательное значение имеют некоторые высшие многоатомные кислоты, особенно оксикислоты, как яблочная, винная, лимонная. Наоборот, низшие кислоты, как щавелевая, уксусная и муравьиная, представляют большей частью плохие источники углерода. То же можно сказать относительно низших спиртов, этилового и особенно метилового. Наряду с этим благодаря широкой способности приспособления некоторые грибы могут хорошо использовать и такие источники углеродистого питания, которые для большинства считаются плохими или совсем негодными. Например, для дрожжевидной Mycoderma aceti лучшими источниками углерода являются этиловый спирт и уксусная кислота. Далее, некоторые могут использовать в качестве источника питания роговые вещества; таковы, например, виды Onygena, в естественных условиях растущие на рогах, копытах или птичьих перьях. Наконец, некоторые грибы могут питаться даже такими трудно расщепляемыми веществами, как парафин (Aspergillus flavus, Таусон 1926) и воск (Sterigmatocystis niger, «Курсанов и Цешинская, 1923, Таусон, 1932). Однако на глюкозе и других обычных источниках питания их рост идет несравненно лучше.
Кроме безазотистых органических соединений, источниками углерода для грибов могут быть и азотистые, как белки, пептоны и аминокислоты. Однако такое питание, как правило, значительно уступает питанию за счет углеводов и других безазотистых веществ. Только немногие грибы нормально развиваются на таких белковых средах, как кератин рога. Еще более ограничено значение аминокислот как источника углеродистого питания для грибов.
Как бесхлорофилльные организмы грибы могут покрывать свою потребность в углероде только за счет органических веществ. Что же касается других необходимых элементов, в том числе и азота, то они в большинстве случаев могут потребляться как из органических, так и из неорганических соединений. В подробностях питание разных грибов весьма разнообразно. Здесь прежде всего можно отличить узко специализированные формы, так называемые монофаги, которые приспособлены к некоторому очень ограниченному кругу источников питания, иногда мало пригодному для большинства других форм, и всеядные грибы, или полифаги, обладающие широким диапазоном приспособления к различным источникам питания. К монофагам нужно причислить прежде всего узко специализированных паразитов. Хотя собственно физиология питания их почти не изучена, но самый факт специализации на определенных растениях-хозяевах говорит в пользу их большой требовательности к источникам питания. Сюда же к монофагам, может быть, можно отнести и некоторые сапрофитные, например, некоторые бродильные грибы с узко ограниченными биохимическими функциями, а также, возможно, некоторые гименомицеты, если они приурочены в природе к определенным субстратам. Большинство же сапрофитов принадлежит к более или менее широким полифдгам, хотя, конечно, и здесь широта приспособляемости оказывается не беспредельной и различной для разных форм. Если для монофагов трудно выявить какие-нибудь общие схемы питания ввиду их узкой специализации, совершенно разной для разных видов, то для полифагов такие попытки имеются. Однако нужно иметь в виду, что неоднократно дававшиеся шкалы питательности различных соединений имеют в общем очень относительное значение не только потому, что они не могут быть распространены на все виды, а главным образом потому, что даже для одного и того же гриба данное вещество может иметь очень неодинаковое питательное значение в зависимости от ряда условий, как температура, реакция среды, наличие в ней других источников питания и т. д. Тем не менее за этими оговорками намечаются некоторые общие закономерности.
Так же как у других организмов, ферменты грибов играют исключительно большую роль в их процессах превращения и обмена веществ. Так как эти процессы и вещества весьма разнообразны, то в соответствии с этим весьма разнообразны и фермейты, имеющиеся у грибов.
Обычно ферменты разделяют прежде всего по характеру производимого ими действия. Таким образом, устанавливаются следующие основные группы:
Гидролизирующие ферменты,
окислительно-восстановительные и примыкающие к ним каталазы,
бродильные ферменты.
В каждой из этих групп ферменты в свою очередь различаются главным образом по тем веществам, на которые они действуют и отчасти по получающимся при этом продуктам.
Представители всех этих групп ферментов обнаружены у грибов, причем у некоторых видов, особенно у наилучше изученных в этом отношении плесневых грибов, обнаружено большое разнообразие их (более 10 у одного вида). Не вдаваясь в перечисление, укажем только на некоторые ферменты или группы их.
Наиболее широко известны гидролизирующие ферменты, которые производят расщепление органического вещества путем присоединения к нему молекулы воды. Как и многие другие, они обладают обратимым действием, т. е. могут при иных условиях оводнения синтезировать вновь такое же вещество из продуктов его распада, что происходит уже с отнятием у них воды. Из таких ферментов можно указать на следующие:
1) Протеолитические ферменты расщепляют белки до альбумоз, пептонов и аминокислот. Они широко распространены у грибов и обусловливают способность их использовать белки как источник азотистого питания. Присутствие протеолитических ферментов обыкновенно легко обнаруживается по разжижению в культуре питательной желатины (пептонизация ее).
Продукты распада белков от действия протеолитических ферментов в свою очередь распадаются дальше под влиянием других ферментов (дезаминаза, аргиназа и др.). При этом получаются более простые азотистые соединения, в том числе мочевина, которая расщепляется уреазой с образованием аммиака. К той же группе может быть причислен сычужный фермент, или химаза, вызывающая образование в молоке сгустка казеина. Этот фермент обнаружен у различных грибов, как Polyporus squamosus, Coprinus, Aspergillus oryzae и др. Особенно много его у Pholiota mutabilis (летний опенок). В сыроварении имеются попытки заменить дефицитный сычужный фермент из желудка теленка аналогичными грибными ферментами.
2) Ферменты, гидролизирующие углеводы, или карбогидразы. У грибов как организмов, связанных в своём распространении преимущественно с растительными субстратами с их богатым содержанием углеводов, эти ферменты играют особенно важную роль в углеродистом питании.
В растительных материалах в общем на первом месте по количеству стоят вещества оболочки. Различные составные части их гидролизируются действием различных ферментов, причем конечными продуктами являются простые растворимые сахара (глюкоза и др.), которые и поступают на питание гриба. Здесь в общем можно различать целлюлязы, или цитазы как совокупность ферментов, действующих на неодревесневшую клеточную оболочку, пектиназы, действующие специально на пектиновые вещества и этим вызывающие разъединение клеток (мацерацию), гадромазы, гидролизирующие лигниновые вещества одревесневшей клеточной оболочки. Из других полисахаридов в растениях весьма распространен крахмал, который гидролизуется действием амилазы. Наконец, известны ферменты, которые гидролизуют растворимые биозы и триозы с превращением их в простые монозы (например инвертаза, расщепляющая тростниковый сахар на глюкозу и фруктозу). Все указанные и аналогичные им ферменты очень широко распространены у грибов. Однако при этом можно отметить, что чем сложнее гидролизуемое вещество, тем более ограниченное распространение имеют действующие на них ферменты. Так, например, цитазами в более или менее рачительных количествах обладают сравнительно немногие грибы. К таковым отшосятся, во-первых, трутовики и другие древоразрушающие грибы и довольно значительное число гифомицетов, производящих энергичное разложение целлюлозы в почве (Trichoderma, Stachybotrys, Penicillium и др.). Также обладают, повидимому, хотя и в более слабой степени, этими ферментами многие паразитные грибы, прободающие своими гифами клеточные стенки хозяина.
Еще более ограничены в распространении гадромазы, свойственные в значительных количествах только некоторым древоразрушающим грибам. Интересно, что и среди последних у большинства преобладают целлюлязы, а у некоторых гадромазы. В соответствии с этим первые (Merulius и др.) извлекают из древесины прежде всего целлюлозу, вызывая так называемую деструктивную гниль, а вторые (Trametes pini и др.) извлекают в первую очередь лигниновые вещества, вызывая так называемую коррозионную гниль.
Значительно более распространены амилазы, однако и они отсутствуют, например, у дрожжевых грибов, которые поэтому не могут развиваться на крахмале как источнике углеродистого питания. Также не имеет амилазы Phytophthora infestans. Если тем не менее она нормально развивается в клубнях картофеля, особенно богатых крахмалом, то это объясняется тем, что гриб стимулирует активность амилазы картофельного клубня и использует получившиеся продукты гидролиза крахмала (Сухоруков и др., 1938).
Наконец, такие ферменты, как инвертаза, имеются у огромного большинства грибов, и, повидимому, отсутствуют только у немногих отдельных видов. Инвертаза отсутствует, например, у Mucor circinelloides, Dematium pullulans, некоторых Ustilago (в сапрофитной культуре), а из дрожжевых грибов у Willia membranefaciens. Также очень слабо выражена она у некоторых гименомицетов. Поэтому для указанных грибов тростниковый сахар является мало подходящим источником углеродистого питания.
3) Ферменты, гидролизующиежиры, или липазы, также очень широко распространены у грибов.
Не останавливаясь на очень важных, но менее специфичных для грибов окси-редуктазах (окислительно-восстановительных ферментах), укажем еще на бродильные ферменты, или зимазы. Из них наилучше изучены зимазы спиртового брожения, оказавшиеся совокупностью разных ферментов, проводящих каждый свою долю реакции. Такие зимазы особенно распространены у многих дрожжевых грибов, почему последние и используются преимущественно для проведения спиртового брожения. Однако, кроме дрожжей, эти ферменты содержатся также и у других грибов, как некоторые мукоровые, Monilia и др. Повидимому, при соответственных условиях культуры (окислительно восстановительных условий среды) они могут вырабатываться не малым числом грибов, которые поэтому также могут вызывать спиртовое брожение, хотя и менее продуктивное, чем дрожжи.
О витаминах и гормонах у грибов будет сказано ниже, в главе VIII (стр. 72).
Весьма широко распространены у грибов и содержатся в тех или других органах у огромного большинства видов. Однако физиологическое их значение ничтожно; это, повидимому, главным образом продукты отброса. Одни из них принадлежат к смолам, другие имеют иную природу. Пигменты отлагаются подобно смолам или в полости клетки, или пропитывают ее оболочку, или, наконец, выделяются наружу. Более определенной здесь является группа липохромов, близких к каротину или, может быть, скорее к ɑ-ликопину (пигмент зрелых плодов томата). Они отлагаются в клетках всегда в связи с каплями масла и имеют желтый или оранжевый цвет. Эти пигменты нерастворимы в воде, но легко растворимы в спирте, эфире, хлороформе и т. д. Липохромы особенно характерны для большинства ржавчинных грибов. Встречаются также и среди представителей других групп: Pilobolus, Phycomyces — из мукоровых; Polystigma, Peziza scutellata, Leotia lubrica и др. — из сумчатых; Calocera viscosa — из базидиальных. В других случаях желтая или оранжевая окраска зависит от пигментов другой природы. Кроме упомянутого выше Pholiota spectabilis, здесь можно указать еще некоторые виды Hydrophorus, где желтый пигмент пропитывает оболочки и растворим в воде; у Boletus scaber желтый пигмент отлагается в полости клеток (без связи с маслами); растворим в воде. Из одного вида трутовика, близкого к Fomes igniarius, был выделен пигмент, составляющий здесь до 43% сухого веса плодового тела. Пигмент этот, ржаво-желтого цвета, оказался двуосновной кислотой, производной антрацена (состава С18Н14O4; в воде нерастворим, с трудом растворяется в хлороформе и кипящем спирту). Из пигментов красного цвета можно отметить пигменты некоторых красных сыроежек и Amanita muscaria, они отлагаются главным образом в оболочках, отчасти растворимы в воде, растворимы в спирту. Пигмент Nectria имеет характер смолы, отлагается в оболочках, растворяется в сероуглероде. Красный пигмент Patellea sanguinea обильно отлагается в полости клеток (не связан с маслом), выделяется также наружу и окрашивает субстрат (древесина), имеет характер кислоты (ксилоэритриновая кислота). К нему близок, повидимому, зеленый пигмент Chlorosplenium aeruginosum, который также окрашивает древесину, но в зеленый цвет (ксилохлориновая кислота).
Из других пигментов следует отметить темно-фиолетовые, бурые и черные пигменты (меланины), связанные особенно с клеточными оболочками.
Они являются, повидимому, продуктами окисления и широко распространены в оболочках спор, в наружных слоях покоящихся стадий (склероции и т. п.), плодовых тел и пр. Особенно обильны они у некоторых групп грибов, являясь для них даже диагностическим признаком (Sphaeriales, грибы «черни»).