Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Эта группа заслуживает специального рассмотрения по своему, так сказать, двойному значению в микологии: и сo стороны паразита, и со стороны питающего растения. Она довольно обширна и насчитывает несколько сот видов. К ним еще нужно присоединить весьма значительное число грибов, паразитирующих на лишайниках (несколько сот видов).

Примеры грибов, паразитирующих, на грибах, сгруппированы в таблице на странице: «Биология и физиология паразитизма»

Характер паразитизма перечисленных и других аналогичных форм выяснен в общем далеко не достаточно. Наряду с типичными паразитами здесь имеются и такие, паразитизм которых кажется более или менее случайным и которые нередко развиваются в природе уже на отмершем или ослабленном субстрате, например Sporodinia на шляпных гименомицетах или виды Hypomyces на плодовых телах трутовиков. Но даже и среди более типичных паразитов здесь мало строго специализированных и таких, которые не могли бы развиваться и в сапрофитных условиях, т. е. являлись бы облигатными паразитами (исключением здесь являются, может быть, представители хитридиевых, а также некоторые высшие формы, как Boletus parasiticus и др., условия культуры которых вообще не изучены).

Что касается морфологической стороны паразитизма грибов на грибах, то здесь можно обнаружить все обычные типы его: 1) внутриклетный, 2) межклетный, но с гаусториями, проникающими внутрь клеток хозяина, 3) исключительно межклетный. Примером первого (внутриклетного) паразитизма могут служить прежде всего представители Мухоchytridiales, но он наблюдается кое-где и среди представителей более высоко развитых форм с настоящим мицелием, например, у Gicinnobolus, паразитирующего на Егуsiphaceae. Его тонкий мицелий распространяется внутри более толстых гиф хозяина, пронизывая их вдоль, а пикниды образуются внутри его конидии. Примером второго типа (мицелий наружный, но с гаусториями) могут служить Piptocephalis и Syncephalis, паразитирующие на мукоровых. Что касается третьего типа, то сюда относится, повидимому, огромное большинство рассматриваемых форм. Они совсем не проникают внутрь питающих их клеток, а только более плотно прикладываются к некоторым. Иногда для этого развиваются особые короткие ветви, отличающиеся более густым содержимым. Их можно назвать наружными гаусториями, или аппрессориями (например Melanospora didymariae, паразитирующая на плодовых телах дискомицетов).

Наилучше изучены и, представляют наибольший интерес те представители мукоровых, которые паразитируют на мукоровых же. Любопытен уже самый факт паразитизма на близко родственных формах, а кроме того, здесь имеется еще ряд интересных черт большого общебиологического значения. У Piptocephalis, Syncephalis, Mortierella гифа паразита плотно прикладывается к телу хозяина, вздувается в этом месте и пускает внутрь тонкие гаустории (рис. 50).

Таким образом, здесь наблюдается обычная картина, характерная для паразитных грибов . Она иная у Chaetocladium и Parasitella. Их гифы возбуждают находящиеся поблизости гифы хозяина к усиленному ветвлению и изменению направления роста в свою сторону. Получается впечатление, что хозяин как бы ищет своего паразита. Когда произойдет соприкосновение между ними, то кончик гифы паразита плотно приклеивается к какому-нибудь разветвлению хозяина и отделяется здесь перегородкой в качестве самостоятельной многоядерной клетки (она называется «насасывающей клеткой», Schropfkopfzelle). Вскоре перегородка между ней и гифой хозяина растворяется, а протоплазма и ядра хозяина заходят в «насасывающую клетку». При этом последняя начинает разрастаться, дает мешковидные выросты, и в ней скопляются значительные количества запасных питательных веществ. Очевидно, в дальнейшем они передаются на питание гиф паразита, так как насасывающая клетка пустеет, а паразит начинает усиленно расти и развивает спороносцы (рис. 51).

Особенностью Parasitella является то, что здесь, кроме отделения конечной клетки паразита, после ее слияния с гифой хозяина, отделяется еще вторая непосредственно вышележащая клетка, скопляющая особенно обильно запасные вещества (поступающие в нее из разрастающейся «насасывающей клетки»). Она имеет по внешнему виду известное сходство с зиготой мукоровых.

Chaetocladium и Parasitella, как и большинство мукоровых, гетероталличны. При этом наблюдается преимущественный выбор хозяина противоположного пола. Так, Parasitella (+) паразитирует преимущественно на Absidia (—), а Parasitella (—) на Absidia (+). Правда, эта специализация здесь не абсолютна, но во всяком случае известное предпочтение в указанном направлении имеется. Это обстоятельство, а также известные морфологические черты, как слияние паразита с хозяином, сопровождающееся смешением их протоплазм и др., дает основание видеть здесь как бы своего рода попытку к гибридному оплодотворению (Burgeff, 1924). Если принять теорию Данжара, согласно которой половое слияние у низших организмов возникло из взаимного поедания на почве голодания, то явления, наблюдаемые у Chaetocladium и Parasitella, приобретают особый интерес как стоящие в известных отношениях на границе между процессами паразитного питания и оплодотворения.

Выше (Сапрофизм) было уже указано на различные степени паразитизма и переходы между ним и сапрофитизмом. Очевидно, что между этими категориями, представляющими разные ступени эволюции, идущей от сапрофитизма к паразитизму, не существует резких границ. Они сглаживаются еще и тем, что очень нередко в природе один и тот же гриб ведет смешанный образ жизни, например, начинает развитие как паразит, а кончает как сапрофит, или наоборот. К первому типу относятся, например, многие трутовики, которые развиваются сначала на живом дереве, но затем продолжают развитие и образуют плодовые тела уже на отмершем, иногда даже упавшем стволе, т. е. сапрофитно. Сюда же относятся очень многочисленные сумчатые грибы, начинающие свое развитие как паразиты на живых листьях и образующие здесь свои конидиальные спороношбния, но дающие сумчатую стадию уже на опавших и даже перезимовавших листьях. Наоборот, некоторые другие грибы начинают свое развитие как сапрофиты и лишь потом проникают в живую ткань как паразиты. Сюда относятся особенно такие формы, паразитизм которых является случайным и мало выраженным, например Rhizopus на плодах и овощах, нередко Sclerotinia libertiana на овощах, Penicillium italicum на плодах цитрусовых и др. Обычно они начинают свое развитие от поврежденных теми или иными воздействиями клеток. Даже такие типичные паразиты, как головневые, известную часть своего цикла развития проходят в сапрофитном состоянии в почве, а некоторые из них в лабораторных сапрофитных условиях удавалось довести до полного завершения цикла.

Влияние паразита на ткань хозяина

Так как истинные паразиты наиболее приспособлены к паразитным условиям, то естественно, что между ними и их хозяином наблюдается наибольшее соответствие. Факультативные сапрофиты и особенно факультативные паразиты, внедряясь в живую ткань растения, весьма быстро убивают ее своими выделениями, причем зона отмерших клеток часто идет впереди зоны разрастания мицелия, так что фактически гриб растет в мертвом субстрате. Это хорошо можно наблюдать, например, у Botrytis cinerea или Sclerotinia libertiana, паразитирующих на овощах. Наоборот, истинные паразиты, особенно наиболее приспособленные среди них облигатные, как Uredinales и Erysiphaceae, оказывают гораздо более умеренное действие. Здесь не только нет убивания клеток хозяина на известном расстоянии от мицелия, но даже непосредственное соприкосновение и внедрение гаустории не сказывается на них губительно. Мало того, при этом наблюдается как бы известное повышение их жизнедеятельности: более зеленая окраска хлорофилльных зерен, скопление ассимилятов и пр. Лишь позднее отношения меняются, и клетки хозяина начинают отмирать, что, в общем,совпадает с окончанием роста мицелия и началом спорообразования на нем. То, что мы имеем в данном явлении выражение взаимного соответствия между паразитом и хозяином, подтверждается еще и тем, что в случае заражения теми же облигатными паразитами не вполне соответствующих их специализации хозяев картина меняется. Происходит, как и в случае факультативного паразитизма, быстрое отмирание клеток хозяина, а за ними часто вскоре отмирает и гриб, не достигнув полного развития, так как он не может расти в мертвом субстрате. Выражением того же соответствия между паразитом и хозяином является то, что истинные паразиты, как Uredinales и Erysiphaceae, лучше развиваются на здоровых хорошо упитанных растениях, тогда как факультативные паразиты особенно нападают на ослабленные растения, или такие части их, как плоды и овощи, которые сложены из клеток с ослабленной жизнедеятельностью, хотя и богатых питательными веществами. Такие паразиты нередко носят название паразитов ослабленных растений (Schwacheparasiten). Хорошим примером, их может служить Botrytis cinerea, часто встречающийся на различных вегетирующих растениях, плодах и овощах.

Специализация

То же явление соответствия между хозяином и паразитом отражает его специализация. Здесь можно установить следующее общее положение: истинные паразиты большей частью строго специализированы, поражая очень ограниченный круг растений, часто один только вид (монофаги); наоборот, факультативные сапрофиты, или факультативные паразиты, нередко очень мало разборчивы в выборе хозяев (полифаги). Например Botrytis cinerea может развиваться почти на любом травянистом растении, особенно находящемся в ослабленном состоянии. То же наблюдается для Руthium debaryanum. У Corticium vagum (Rhizoctonia repens) указано свыше двухсот хозяев; не меньше ста их указано для Thielavia basicola и пр.

С другой стороны, имеется не мало указаний на широкую полифагию (или плуриворность) и среди типичных паразитов-из Erysiphaceae, Peronosporaceae или Uredinales (например для Erysiphe graminis — двести видов злаков, для Peronospora parasitica — около ста крестоцветных). Однако ближайшее исследование показало, что здесь это только кажущееся явление. Дело в том, что такие виды, установленные на основании морфологических признаков, являются на самом деле сборными, т. е. собранием более мелких систематических единиц или форм, каждая из которых обладает своим более ограниченным кругом поражаемых растений. У факультативных паразитов, как Botrytis cinerea и др., каждая из них имеет все-таки довольно широкий круг хозяев, так что здесь известная полифагия имеется, хотя и не в такой широкой степени, как для вида в целом; что же касается истинных паразитов, то здесь часто круг хозяев для данной формы оказывается ограниченным одним или немногими близкими видами, т. е. фактически вместо широкой полифагии мы имеем очень узкую специализацию и даже монофагию. Наряду со строгой и большей частью узкой специализацией, свойственной большинству истинных паразитов, у некоторых из них наблюдается, что разные стадии развития резко различаются физиологически и приурочены к разным субстратам. Так, Ustilaginales в гаплоидной стадии — сапрофиты и паразитируют только в диплоидном состоянии. У Uredinales обе эти стадии — паразиты, но у многих приурочены к разным растениям. Последнее явление называется разнохозяйственностью, или гетерэцией. При этом каждая стадия сама по себе является вполне определенно специализированной. В качестве немногих примеров истинной полифагии среди них можно указать на Cronartium asclepiadeum и Puccinia isiacae. Первый в стадии уредо-телейтоспороношений поражает некоторых представителей различных семейств цветковых растений. То же отмечается у второго в эцидиальной стадии. Однако это явление не тождественно с неразборчивостью в выборе субстрата, так как например Cronartium, поражая Verbena teucriodes и Impatiens balsamina, не способен развиваться на близких к ним видах: Verbena officinalis и Impatiens parviflora.

Мелкие систематические единицы паразитных грибов имеют в разных случаях не одинаковое значение. Например у Peronospora parasitica, согласно исследованиям Gaumann’a, установлено 57 различных мелких видов, которые отличаются не только способностью заражать то или иное растение, но и морфологически — величиной конидий, точнее, той вариационной кривой, какая получается от измерения большого количества спор гриба, развивающегося на том или ином растении. Такие формы, имеющие, кроме биологических, и некоторые, хотя и не крупные, морфологические отличия, называются морфолого-биологическими видами.

Если формы паразитного гриба, не отличаясь друг от друга морфологически, тем не менее резко различны по своей специализации, т. е. по способности заражать те или другие растения, то они обозначаются, как биологические виды, species sorores или formae speciales (сокращенно: f. sp. с родительным падежом родового названия главного хозяина). Такие биологические виды в разных случаях имеют далеко не одинаковую по широте специализацию. Например, Protomyces macrosporus f. sp. aegopodii заражает не только виды Aegopodium, но и большое число других видов и родов зонтичных, тогда как f. sp. heraclei, f. sp. ligustici и другие ограничены в своей специализации только видами стоящих при их названиях родов Heracleum или Ligusticum. Особенно подробно такие formae speciales изучены у ржавчинных грибов. Например у Puccinia graminis их установлено около десяти, обозначающихся по главному заражаемому растению: f. sp. tritici заражает пшеницу, но не заражает овес, рожь, ячмень, f. sp. secalis заражает рожь, слабо заражает пшеницу и не заражает овес, f. sp. avenae заражает овес, но не заражает рожь, пшеницу и ячмень и т. д. То же установлено и у многих других паразитных грибов как из ржавчинных, так и из других групп.

Наконец, такие расы паразитов, которые отличаются своей специализацией по отношению не только к одному определенному виду хозяина, но даже к определенным сортам или линиям его, называются биологическими расами, или биотипами. Нередко отличие между ними сводится даже только к количественным отношениям: большей или меньшей степени заражения одного и того же сорта хозяина. Тем не менее эти мелкие отличия оказываются постоянными. Подобные же биотипы установлены, кроме многих истинных паразитов, как ржавчинные и головневые, также у факультативных сапрофитов, как Helminthosporium sativum, Fusarium lini, Gloeosporium lindemuthianum и др.

Нужно отметить, что соподчинение отмеченных систематических единиц: вид в широком смысле → морфолого-биологический вид → биологический вид, или forma special → биологическая раса, или биотип,— не является строго выдержанным и самые границы между этими понятиями нередко оказываются условными. Так, иногда среди биологических видов и биотипов наблюдаются отличия не только в отношении заражения тех или иных хозяев, но и в характере роста, культуре, цвете и размерах спор и др., т. е. некоторые морфологические отличия.

Биотипы особенно изучены у ржавчинных грибов, где работами Stakman и его учеников обнаружено очень большое количество их. Они обыкновенно обозначаются римскими цифрами. Таким образом, полное обозначение какой-нибудь линейной ржавчины на хлебах будет, например, следующим: Puccinia graminis, f. sp. tritici, XXX (в данном биологическом виде установлено больше 150 биотипов).

Указанные мелкие систематические единицы, кроме своего большого теоретического интереса, имеют очень важное практическое значение. Нередко они имеют характер географических форм, и их наличием объясняется разная заражаемость одного и того же сорта в разных странах. Занесение новых биотипов в данную местность может совершенно перевернуть те представления, которые здесь сложились относительно поражаемости или стойкости культивируемых здесь сортов (такие занесения отмечались неоднократно).

Представляет большой теоретический интерес вопрос о происхождении этих мелких систематических единиц, которые можно рассматривать как нарождающиеся новые виды. Согласно взглядам, которые господствовали до недавнего времени, фактором образования этих форм является постепенное приспособление в результате привычки к данному субстрату (их называли и называют часто и теперь привычными расами — Gewohnheitrassen). В пользу такого толкования приводится главным образом явление так называемых растений-мостов: если данная раса гриба, развивающаяся на виде А, не заражает вид В, то иногда такое заражение может быть проведено, если сначала спорами с вида А заразить вид С, занимающий в этом отношении промежуточное положение между А и В. Тогда споры, полученные на нем, можно затем перенести на В. Вид С в этом случае будет мостом между А и В. Согласно новейшим данным, главным образом Stakman и его учеников, такое постепенное приспособление не имеет на самом деле места. Если бы дело обстояло так, то мы обнаружили бы постепенность таких приспособлений, тогда как на самом деле биологические виды и биотипы удерживают свою специализацию. Не подтверждается и существование растений-мостов. Противоположные данные прежних авторов, основаны, повидимому, на том, что они не отличали еще мелких систематических единиц и имели при своих опытах смешанные популяции разных форм паразита, из которых при переносе на подходящее растение отбирались бессознательно соответственные биотипы. По Stakman мелкие систематические единицы возникают сразу скачками в результате гибридизации или мутации. Ввиду широкого распространения у грибов гетеротализма такая гибридизация вполне возможна, и в некоторых случаях удалось даже проследить ее результаты в условиях эксперимента. Что касается скачкового возникновения новых форм, то таковые неоднократно возникали в культуре тех или иных грибов и сохраняли в дальнейшем свои новые признаки. Эти признаки могут касаться как морфологических свойств, так и биологических, в том числе и способности заражать то или иное растение. Обычно такие вновь возникшие формы называются мутациями, однако необходимо отметить, что в большинстве случаев их дальнейшее размножение происходило только бесполым путем и не было проведено через половой акт; поэтому нельзя ничего сказать о действительном наследовании вновь возникших свойств. Хорошую сводку многочисленных работ Stakman и его школы о мелких формах у паразитных грибов можно найти в его статье Racial specialisation in plant disease fungi. Lectures on Plant Pathology and Physiology in Relation to Man, Philadelphia, 1926—1927, а также Stakman и др., Bestimmung der physiol. Rassen pflanzen-pathogener Pilze, Nova Acta Leopoldiana, v. 3, № 13 (1935).

В соответствии с условиями питания паразитных грибов их мицелий большею частью разрастается внутри ткани питающего растения, что же касается развивающихся на нем органов размножения, то они, в соответствии с условиями рассеивания их, располагаются обыкновенно поверхностно, или высовываясь на конидиеносцах через устьица (например у Peronosporaceae), или залагаясь под эпидермисом, освобождаются при созревании благодаря разрыву его (например у Uredinales). Реже споры залагаются в глубине ткани и освобождаются только после разрушения ее или даже всего органа. Это имеет место в некоторых случаях преимущественно для спор, служащих не для непосредственного размножения, а для сохранения вида, например для ооспор Peronosporaceae, телейтоспор некоторых Uredinales как Uropyxis, а также некоторых головневых спор. Менее распространены паразиты, у которых и мицелий располагается поверхностно (например у Erysiphaceae). Соответственно этому положению мицелия различают: внутренние, или эндопаразиты, и поверхностные, или эктопаразиты.

Эктопаразиты

Наиболее типичными представителями их являются Erysiphaceae, принадлежащие к числу облигатных паразитов. Их мицелий стелется по поверхности кутикулы пораженного органа и только кое-где дает короткие отростки (гаустории), проникающие в полость эпидермальных клеток. Однако у некоторых Erysiphaceae мицелий проникает отчасти и внутрь ткани через устьица. У Phyllactinia для этого образуются особые короткие ветви, а у Leveillula уже большая часть мицелия оказывается эндофитной. То же наблюдается и у некоторых других паразитов, например у представителей близкого к Erysiphaceae семейства Perisporiaceae, где также имеется и наружный, и внутренний мицелий. Аналогичный переход от эктофитного к эндофитному мицелию обнаруживается в семействе Peronosporaceae. У факультативно паразитных представителей рода Pythium значительная часть мицелия развивается снаружи, а у более приспособленных к паразитизму Albugo, Peronospora и др. весь мицелий эндофитный.

Эндопаразиты

Этот тип распространен несравненно более, чем предыдущий. В свою очередь здесь еще можно различить внутриклетные и межклетные паразиты. Первые представлены преимущественно простейшими формами, как архимицеты, где или совсем нет мицелия и вегетативное тело представлено голой протоплазмой (Myxochytridiales), или мицелий имеет микроскопические размеры, и распространение его часто ограничено всего одной клеткой хозяина (Mycochytridiales). С другой стороны, внутриклетный мицелий имеется и у более крупных форм, особенно у таких, паразитизм которых сравнительно слабо выражен. Здесь часто мицелий одинаково распространяется как между клетками, так и через самые клетки. Это наблюдается, например, у Botrytis, Gloeosporium, некоторых Pythium и др., но, кроме того, такое безразличное — и межклетное, и внутриклетное — прохождение отмечается, например, иногда и у таких типичных паразитов, как Ustilaginales. Наиболее распространен среди истинных паразитов межклетный мицелий, характерный для таких высоко специализированных групп, как большинство Peronosporaceae, все Uredinales и многие другие.

Гаустории

Как межклетный, так и поверхностный мицелий истинных паразитов образует часто особые гаустории, проникающие внутрь клетки хозяина. Развитие их, например, у Erysiphaceae, имеющих поверхностный мицелий, происходит следующим образом. В известных местах гифы особенно плотно прикладываются к эпидермису, дают здесь короткие расширенные, иногда лопастные выросты, — так называемые аппрессории и при помощи их приклеиваются к соответственной эпидермиальной клетке. Вероятно под влиянием энзимов, выделяемых аппрессорией, лежащая под ней стенка клетки хозяина разбухает и размягчается, так что, когда затем в нее начинает врастать образующаяся из нижней стороны аппрессории тончайшая гифа, то она без особого труда прободает ее. Достигнув полости клетки, эта гифа или просто расширяется в пузырь, или разрастается в более сложное лопастное образование. Через узкую основную часть в нее протискивается из поверхностной клетки клеточное ядро (рис. 46, 2, 3, 4).

Такое же развитие и строение имеют и гаустории, которые развиваются на эндофитном межклетном мицелии, только образование аппрессории здесь обычно мало выражено. В готовом виде гаустории здесь также состоят из основной очень узкой части, пронизывающей оболочку, и расширенной конечной части в полости клетки. В подробностях форма гаусторий бывает различна у разных представителей. У некоторых переноспоровых, как у Albugo или Plasmopara, они имеют вид как бы маленьких булавочных головок, внедряющихся в полость клетки; у представителей близкого рода Peronospora они крупные, ветвистые и заполняющие почти всю клетку хозяина (рис. 47, 2).

У Uredinales гаустории также разнообразны по форме и нередко бывают многоклеточными (рис. 47,1). Для гаусторий вообще типично то, что они сильно отличаются по форме и характеру роста и ветвления от обычных гиф мицелия. Это объясняется не только сравнительно ограниченным пространством, какое они имеют в полости клетки, но и главным образом тем влиянием, какое оказывает живое содержимое клетки хозяина на вторгнувшееся в нее инородное тело, — влияние, которое отчасти может быть сравнено с явлениями агглютинации микробов в животной патологии. В противоположность гаусториям гифы внутриклетного мицелия при прохождении через полость живой клетки обыкновенно не изменяют характера своего роста. Повидимому, у них при их слабее выраженном паразитизме взаимоотношения с живой клеткой иные, и явления агглютинации не наступает. Нередко наблюдается, что гаустория внутри клетки окружается целлюлозным чехлом, выделяемым около нее протоплазмой хозяина (рис. 47,1). Иногда бывает, что она так и не может выбраться из этого чехла и выводится с его помощью наружу с противоположной стороны клетки. В этом можно также видеть проявление защитной реакции со стороны клетки на вторжение в нее паразита.

Наличие гаусторий, а также те явления, которые указаны выше у Botrytis, Gloeosporium и др., стирают резкую разницу между межклетным и внутриклетным мицелием. Кроме того, в некоторых случаях установлено, что межклетный или внутриклетный ход мицелия определяется условиями, в которых он находится. Так, Gibberella saubinetii на ослабленных растениях злаков идет преимущественно внутриклетно, а на сильных экземплярах — межклетно. То же наблюдается у Peronospora pulveracea на Helleborus: в мезофилле листьев ее мицелий межклетный, а в корневищах — внутриклетный.

Степень разрастания паразита

Большинство паразитных грибов имеет так называемый местный мицелий, ограниченный в своем разрастании несколькими сантиметрами и даже миллиметрами от места возникновения (места инфекции). Однако для некоторых эндопаразитов характерен так называемый диффузный мицелий, пронизывающий целые побеги и даже все растение.

Диффузный мицелий встречается лишь у истинных паразитов (у большинства Ustilaginales, некоторых Uredinales и Peronosporaceae) и развивается в результате заражения проростка или почки. Благодаря умеренному на первых порах действию паразита, характерному для истинного паразитизма (см. стр.93), он не препятствует развитию растения и разрастается вместе с его новообразующимися тканями.

Формально промежуточное положение между местным и диффузным мицелием занимает многолетний мицелий некоторых паразитов, развивающийся в многолетних органах и разрастающийся иногда на значительное пространство в них. Таковы, например, Gymnosporangium в стеблях можжевельника, Cronartium в стволах сосны, а также многие трутовики на стволах различных деревьев. У последних мицелий иногда разрастается в целые метры, как и в диффузном мицелии. Однако развитие его иное. Здесь заражаются уже взрослые органы, и мицелий внедряется от места инфекции в соседние ткани, бывшие раньше свободными от него, тогда как в настоящем диффузном мицелии мы имеем разрастание его вместе с новообразующимися тканями. Многолетний мицелий встречается не только у истинных паразитов, но и у факультативных сапрофитов, как у трутовиков.

Микоплазма

Согласно учению Эриксона некоторые особо высоко приспособленные паразитные грибы могут находиться в питающем растении не только в состоянии мицелия или, хотя бы голой и внутриклетной, но все-таки обособленной протоплазмы (у Myxochytridiales), но и в совершенно особом состоянии тесного смешения протоплазмы гриба и протоплазмы хозяина — своего рода раствора одной и другой. Эриксон называет это состояние микоплазмой. Это учение было развито им сначала по отношению к некоторым Uredlrrales, специально по отношению к ржавчинам на хлебных злаках в связи с затруднениями, какие встречаются в некоторых случаях для объяснения сохранения этих грибов из года в год. По мнению Эриксона, гриб передается здесь через семена злака, где он находится в состоянии микоплазмы. Такие семена нормально прорастают, но в молодых растениях, выросших из них, не обнаруживается мицелия. Лишь при достижении известного возраста в некоторых клетках такого растения начинается своего рода кристаллизация гриба из микроплазменного состояния. При этом сначала в клетках хозяина появляются особые зернышки. Они вырастают затем в тонкие нити, прободающие изнутри стенку клетки хозяина, и из них развивается, наконец, межклетный мицелий, типичный для Uredinales (рис. 48). Теория микоплазмы, довольно маловероятная сама по себе, в данном случае объясняется, судя по всему, ошибочным истолкованием стадий развития внедряющейся в клетку гаустории в обратном направлении как выхождение из клетки чего-то наружу. Сторонников теория Эриксона почти не имеет, хотя сам автор до конца жизни продолжал горячо отстаивать ее. В сравнительно недавнее время он распространил ее на некоторых Peronosporaceae, в том числе на Phytophthora infestans.

Способы инфекции для паразитов из разных групп весьма не одинаковы. На этих моментах придется остановиться поэтому еще в специальной части, здесь же можно ограничиться только некоторыми общими положениями. Инфекция у всех грибов за исключением Myxochytridiales производится в результате образования мицелия, который у эндопаразитов проникает внутрь ткани или через имеющиеся уже заранее отверстия, или проделывая себе новые. Для тех форм, которые паразитируют на молодых, покрытых эпидермисом частях растений, наиболее обычным путем проникания мицелия (так называемые ворота инфекции) являются устьица. Так, например, происходит дело при заражении эцидио-и уредоспорами у большинства ржавчинных грибов. При этом развившиеся из спор поверхностные гифы, дойдя до устьичного отверстия, дают над ним вздутие (аппрессория); от него вниз развивается затем тонкий отросток, проходящий сквозь устьичную щель и, достигнув дыхательной полости, вздувающийся на конце. Сюда переходят ядра из аппрессории и от него затем отходят обыкновенно сразу несколько ветвей, распространяющихся дальше по межклетникам (рис. 49, 6). Таким образом, здесь, несмотря на наличие готового отверстия, развитие инфекции весьма напоминает то, что мы наблюдаем при образовании гаусторий. Еще больше это сходство в том случае, если гриб пробивает эпидермис своими гифами, как это характерно, например, для заражения базидиоспорами ржавчинных грибов. При этом происходит так же, как и при образовании гаусторий, взбухание подлежащей стенки эпидермиса и прободание ее тончайшим отростком гифы, который, достигнув клеточной полости, вздувается там (во вздутие переходит ядро) и даже иногда разрастается в лопастное образование, как бы зачаток внутриклетного мицелия. От него вниз образуются отростки, прободающие нижнюю стенку клетки и развивающиеся дальше в межклетные гифы (рис. 49, 1—5).

Для паразитов, заражающих более старые органы, покрытые уже перидермой, воротами инфекции являются иногда чечевички (Nectria на коре деревьев, Phytophthora infestans на клубнях картофеля) и особенно поранения. Целый ряд трутовиков и других грибов, паразитирующих на стволах деревьев, причисляется к этой категории, так называемых паразитов ран (Wundparasiten). Повидимому, значение таких ран не только в том, что они представляют отверстие в кроющей ткани, но и в том, что они содержат отмершую ткань, которая дает возможность грибу первое время развиваться сапрофитно. Мелкие поранения, наносимые, например, насекомыми, имеют значение и для таких грибов, которые развиваются на органах, покрытых только эпидермисом (например для Plasmopara viticola на ягодах винограда и др.). В большинстве случаев тот или иной способ инфекции характерен для данного паразита, но нередко имеются различия в пределах близких форм и даже у одного и того же вида. Кроме указанных уже различий в этом отношении между базидиоспорами и уредоспорами ржавчинных грибов, здесь можно указать еще на следующие примеры: Sclerotinia urnula на листьях брусники проходит, прободая эпидермис, a Sclerotinia ledi (S. heteroica) на голубике идет через устьица; Botrytis cinerea на сливе идет через устьица, а тот же гриб на вишне прободает эпидермис. Далее, целый ряд грибов, как Phytophthora infestans, Peronospora parasitica и др., могут проходить как тем, так и другим путем.

Гораздо более многочисленны, разнообразны и вместе с тем лучше изучены грибы, паразитирующие на растениях. Их насчитывается больше 10 000 видов, причем здесь имеются как целые большие группы, состоящие из таких паразитов (Uredinales, Erysiphaceae и др.), так и такие, где паразитизм и сапрофитизм представлены рядом у близких родов и видов. Отсюда можно заключить, что паразитизм самостоятельно и в разное время, вырабатывался в разных группах. В одних случаях он более древнего происхождения, так что на его почве могли развиться целые большие отделы, как исключительно паразитные Uredinales, а в других еще только вырабатывается. Соответственно этому паразитизм первых, как правило, достиг более высоких ступеней эволюции, чем у вторых. Соответственно разным ступеням приспособления здесь различаются:

1. Истинные паразиты, которые нормально в природе встречаются только в паразитных условиях. Некоторые из них все-таки не утратили еще окончательно способности к развитию в сапрофитных условиях искусственной культуры (например Ustilaginales), другие же могут развиваться только как паразиты. Последние называются обязательными, или облигатными паразитами и могут рассматриваться как примеры наиболее далеко зашедшего приспособления паразитной жизни (например Uredinales или Erysiphaceae).
2. Факультативные сапрофиты, которые, хотя и живут преимущественно паразитно, но могут встречаться и как сапрофиты и нередко даже нормально проводят часть своего цикла развития в сапрофитных условиях (например многие аскомицеты, паразитные в конидиальной стадии и сапрофитные в сумчатой, или также трутовики).
3. Факультативные паразиты, которые нормально живут сапрофитно и только изредка и при особых условиях могут быть паразитами (например Rhizopus — нормально сапрофит, но встречающийся иногда как паразит на плодах).
4. Истинные (обязательные) сапрофиты, не встречающиеся в условиях паразитизма.

Понятно, что между этими типами имеются переходы, так как они соответствуют высоте приспособления к паразитной жизни, что в свою очередь зависит в общем от длительности эволюции в указанном направлении. Было бы, однако, неправильным сделать отсюда вывод, что всегда факультативный сапрофитизм моложе, чем истинный паразитизм. В некоторых случаях допустима большая древность первого, если эволюция его пошла в другую сторону: использования преимуществ развития на различных субстратах, в том числе и на мертвых. Однако такой ход ее нужно признать скорее исключением, так как обычно, переходя на путь паразитизма, гриб с течением времени все больше должен продвигаться в сторону специализации ввиду наличия той борьбы, какая существует между ним и его хозяином.

Примеры паразитизма грибов на растениях столь многочисленны и разнообразны в подробностях, что обозрение их требует некоторой классификации этих явлений. Она может быть проведена со следующих основных точек зрения:

I. Морфология паразитизма: морфологическое отношение паразита к питающему растению, особые состояния паразита при его паразитной жизни, способы внедрения (инфекции).
II. Биология и физиология паразитизма: степень его обязательности, характер влияния на клетки хозяина, специализация.

Паразитные грибы, подобно сапрофитным, в огромном большинстве случаев поселяются на растительных субстратах. Однако известно несколько сот (около 800) видов грибов-паразитов на животных. Из них в первую очередь следует указать на целые большие группы с таким образом жизни. Это семейство Entomophthoraceae и порядок Laboulbeniales, паразитирующие на насекомых, первые как внутренние (эндофитные) паразиты, а вторые как-наружные (эктофитные). Кроме того, одиночные паразиты животных встречаются и среди многих других групп грибов. На низших водных беспозвоночных паразитируют преимущественно представители простейших грибов — хитридиевых и близких к ним (Polyphagus Euglenae на Euglena, некоторые виды Olpidium и др. на коловратках, Myzocytium vermicolum на черве Anguillula и др.). На насекомых, кроме указанных выше Entomophthoraceae и Laboulbeniales, следует особо отметить Cordyceps (из пиреномицетов), представители которого поражают личинки, характерным образом мумифицируя их. На низших позвоночных животных можно указать некоторых сапролегниевых в качестве поверхностных паразитов на рыбах и представителей Basidiobolaceae в качестве кишечных паразитов амфибий, рыб и рептилий. На птицах особенно распространены представители семейства Aspergillaceae (Aspergillus fumigatus, Asp. subfuscus и др., некоторые виды Penicillium) в качестве паразитов бронх и легких; в таких же условиях иногда встречаются здесь и мукоровые (Mucor mucedo, M. corymbifer и др.). На млекопитающих, в том числе и на человеке, грибы встречаются всего чаще в качестве паразитов, вызывающих различные кожные заболевания (стригущий лишай — возбудитель Trichophyton, микроспория — возбудитель Microsporon, парша — возбудитель Achorion). Кроме того, известны так называемые бластомикозы, вызываемые дрожжевидными грибами: они встречаются не только на наружных покровах, но и во внутренних органах. Близко сюда стоит так называемая молочница грудных детей и молодых животных, вызываемая грибом Endomyces albicans. В легких, бронхах, в ушном проходе и т. д. встречаются также представители Aspergillaceae и Mucoraceae, вызывая такие же заболевания, как и у птиц. У человека наблюдаются иногда общие микозы внутренних органов (печени, почек и т. д.). Возбудителями этих обычно очень тяжелых заболеваний являются главным образом виды Aspergillus.

Паразитизм грибов на животных изучен в общем далеко не достаточно, как со стороны проникания и дальнейшего прохождения гриба в животных тканях, так и со стороны воздействия его на их клетки. Более других изучены с этой стороны грибы, вызывающие кожные заболевания млекопитающих (дерматомикозы), но и здесь большее внимание уделяется внешней картине вызываемого ими заболевания. Большинство грибов, паразитирующих на высших животных, близки к обычным сапрофитным формам и встречаются нередко в природе как сапрофиты.

В главах VII и VIII при рассмотрении общих условий питания и жизни грибов имелись в виду как раз преимущественно сапрофиты. Поэтому здесь можно ограничиться только немногим. Во-первых, следует отметить, что сапрофитизм все-таки является наиболее распространенным среди грибов и характерен для более чем 3/4 всех известных видов. Во-вторых, необходимо указать на преимущественную связь их с остатками растительного происхождения и значительно меньшую распространенность на животных остатках.

Наиболее обычными природными субстратами для сапрофитных грибов являются опавшие листья, сучья, пни, отмершие травянистые растения и пр. Сапрофиты также чрезвычайно распространены на богатой растительным перегноем почве и на экскрементах преимущественно травоядных животных. И в обстановке, создаваемой человеком, сапрофитные грибы (плесени) развиваются преимущественно на субстратах растительного происхождения: плесневеют хлеб, овощи, варенье, бумага и т. п., тогда как животные продукты преимущественно гниют, подвергаясь разрушению со стороны бактерий.

Причины такого предпочтения грибами растительных остатков не одинаковы в разных случаях. Как на наиболее общую можно указать на конкуренцию с другими бесхлорофилльными организмами — с бактериями. При этом имеют значение:

1. кислая реакция растительных остатков, благоприятствующая развитию грибов и подавляющая развитие бактерий;
2. преобладание в растительных остатках углеводов, особенно таких, как целлюлоза, которая для грибов, обладающих цитазами, является легко доступным и даже хорошим источником питания, тогда как для многих бактерий представляет непреодолимое препятствие. Наоборот, в животных остатках, где преобладают белки, грибы не выдерживают конкуренции с бактериями, которые не только быстрее размножаются, но и так видоизменяют субстрат в сторону его подщелочения, что он делается мало пригодным для грибного населения.

Нуждаясь в готовом органическом питании, грибы находят его в природе или в виде органических остатков, или в виде других живых организмов, и питаются соответственно этому как сапрофиты или паразиты. К последним еще тесно примыкают симбиотически живущие грибы. Хотя каждый из этих типов существования является более или менее постоянным для того или иного вида, однако провести между ними резкую грань не представляется возможным, так как они связаны переходами и эволюционно выводятся один из другого. Первичным способом питания грибов несомненно нужно признать сапрофитное, которое и сейчас свойственно большинству видов. При широком распространении органических остатков в природе сапрофитные грибы сравнительно легко находят себе подходящий субстрат, так как отличаются большею частью сравнительно малой разборчивостью к его составу, т. е. широкой амплитудой приспособления к источникам пищи. Поэтому на одном и том же субстрате, содержащем органические остатки, могут одновременно развиваться различные виды, и между ними возникает конкуренция. Лишь немногие сапрофитные грибы приспособились к сравнительно узким специальным условиям, мало подходящим для большинства других. Таковы, например, Mycoderma aceti, приспособившаяся к питанию этиловым спиртом и уксусной кислотой, или виды Onygena, использующие роговое вещество и т. п. Эволюционный смысл этих специальных приспособлений заключается в том, что, ограничивая круг своих субстратов, гриб вместе с тем освобождается от многочисленных конкурентов. Однако для сапрофитов в этом направлении представляются в общем не особенно широкие возможности ввиду того, что такие специфические субстраты, не пригодные для других в общем широко приспособляющихся сапрофитных видов, мало сравнительно распространены в природе. В соответствии с этим таких узких специалистов среди сапрофитных грибов известно немного. Гораздо более широкие возможности открываются при переходе на паразитное питание. Здесь каждый живой организм представляет ряд особенностей, исключающих развитие на нем не только всех сапрофитов, но и большинства паразитов, не приспособленных к нему специально. Благодаря этому паразитизм у грибов, особенно на растениях, получил очень широкое распространение, и многие паразиты, как, например, хлебная ржавчина и др., развиваются в огромных количествах, защищенные от конкурентов специфическими особенностями питающего растения.

Эти преимущества паразитного существования, идущие за счет специализации, т. е. ограничения круга возможных субстратов, могли быть завоеваны лишь теми видами, которые заранее обладали или могли быстро выработать некоторые специальные необходимые для этого свойства. Как на наиболее общие из них можно указать на следующие:

1. Наличие ферментов, воздействующих на клеточные стенки и содержимое клеток хозяина.
2. Наличие антител и токсинов, которые дают грибу возможность противостоять воздействию на него живых клеток хозяина и убивать их.
3. Общая сила роста и характер тропизмов, которые обеспечивают возможность внедрения гиф в ткани хозяина.
4. Приспособляемость к условиям сравнительной бедности кислородом и большего содержания углекислоты. Дело в том, что во внутренних тканях растения, где большею частью помещается мицелий гриба, атмосфера вследствие дыхания клеток хозяина часто бедна кислородом и обогащена СO₂; например в атмосфере межклетников яблока содержится 21% СO₂, а в межклетниках клубня картофеля — 34%.

Выработка приспособлений к паразитному образу жизни происходила, конечно, не сразу, и в настоящее время мы имеем паразитов, стоящих на различных ступенях эволюции в данном направлении: от таких, паразитизм которых является непостоянным и которые даже и в природе еще встречаются в первоначальных сапрофитных условиях, до высоко специализированных облигатных паразитов, как Uredinales, где способность к сапрофитной жизни оказывается уже утраченной.

Из паразитизма выводится симбиоз. В нем гриб также соединяется с другим живым организмом, — преимущественно растением, — и вступает с ним в прижизненный обмен веществ, но соотношения их носят более уравновешенный характер. При этом гриб приобретает преимущества, аналогичные тем, которые имеются при паразитизме, но и содержащее его растение, как правило, не угнетается от такого сожительства. В случае симбиоза также имеются различные степени приспособлений к таким условиям: от облигатного симбиоза (грибы лишайников и некоторых микориз) до мало диференцированного, где такие условия для них еще не строго фиксированы. Широкие примеры симбиоза грибов мы имеем в лишайниках и микоризах (см. стр. 99 и след.).

Многие грибы нормально развиваются только в среде, находящейся в спокойном состоянии, тогда как различные сотрясения отзываются вредно и в крайнем случае могут совсем подавить рост. В природе такие сотрясения имеют малое значение, но в некоторых случаях могут и здесь играть известную роль, например для Saprolegnia, которая особенно чувствительна к таким воздействиям и может подавляться в случае волнения воды в естественном водоеме и т. п.

Ядовитыми для грибов оказываются в общем те же вещества, которые ядовиты и для других растений. Это будут в первую очередь соли тяжелых металлов (Hg (ртуть), Cu (медь), Z n(цинк) и др.), некоторые газообразные и летучие вещества (Cl (хлор), Br (бром), SO₂ (оксид серы), H₂S (сероводород) и др.), а также ряд органических соединений, как формальдегид, фенол и др. Интересно, что алкалоиды, столь резко токсичные для животных, для грибов часто оказываются не только не ядовитыми, но могут являться единственным источником их питания в культуре. Это обстоятельство должно быть принято во внимание при объяснении биологического значения алкалоидов в растении. Часто им приписывается роль защиты от нападения паразитов. На грибных паразитов этого во всяком случае распространять нельзя. Прямые опыты в этом направлении, например, с паразитами табака, показали, что хотя они, в конце концов, и задерживаются в росте от прибавления к культуре никотина, но это лишь в концентрациях, значительно превышающих общее содержание этого алколоида в растении. Возможно, впрочем, что в отдельных клетках эта концентрация значительно выше. Относительно действия ядовитых веществ следует отметить, что на крайне слабые концентрации их грибы (как и другие организмы) часто реагируют повышением своего развития.

На этом отчасти основывается введение Zn в известную питательную жидкость Ролена. Аналогично действие и крайне слабых разведений CuSO₄, HgGl₂ др. При более высоких дозах наступает подавление роста (угнетающая доза) и затем смерть (смертельная доза). В общем эти дозы весьма невысоки, но все-таки для разных грибов и разных ядов оказываются различными. При этом некоторые формы оказываются особенно выносливыми в указанном отношении. Таковы, например, распространенные плесени: виды Aspergillus и особенно Penicillium glaucum. Последний может еще развиваться на децимолярном растворе CuSO₄, что для других грибов является далеко превышающим смертельную дозу. К ядовитым газообразным веществам в некоторых случаях можно причислить СO₂. При очень высоком содержании ее в атмосфере наблюдается подавление развития. Для грибов-разрушителей древесины это начинается c 18% СO₂, а при 80% наблюдается полная остановка роста (Bavendamm, 1928). При очень большом содержании СO₂ (90%) наблюдается подавление даже такой выносливой формы, как Sterigmatocystis niger. При этом здесь имеет значение не просто недостаток кислорода, а именно специфическое свойство СO₂, так как при замене ее, например, азотом, некоторое развитие гриба продолжается даже при отсутствии кислорода в атмосфере. Для многих грибов подавление развития начинается уже при сравнительно небольшом содержании СO₂ в атмосфере. С этим приходится сталкиваться при культуре древоразрушающих и иных грибов в узкогорлых и закрытых плотными ватными пробками колбах. Накопление СO₂ от дыхания нередко скоро останавливает рост его. Перевертывание на некоторое время колбы (с твердым субстратом) вниз горлом обычно восстанавливает его на известное время. Большая токсичность СO₂ по сравнению с нейтральными газами, как N, и другими веществами стоит, вероятно, в связи с чрезвычайной быcтротой проникновения её в клетку. В природных условиях ядовитые вещества не играют обыкновенно большой роли в распространении грибов. Однако и здесь такого рода воздействия не исключены. Особенно это относится к таким веществам, как Cl, SO₂, может быть, H₂S и др., которые при некоторых условиях (около фабрик и т. п.) могут скопляться в значительных количествах как в почве, так и в атмоcфере. Тем более приходится считаться с ядовитыми веществами в деле борьбы с вредными грибами при применении различных фунгисидов как против паразитных форм, так и против сапрофитных (разрушители древесины).

Учение о фунгисидах разрабатывается главным образом в фитопатологии и отчасти в некоторых разделах химии. Как хорошую сводку по этому вопросу можно указать книгу Мартина «Научные основы дела защиты растений» (1931). Здесь же можно ограничиться сравнительно немногим.

По области применения фунгисиды можно разделить на три основные группы:

1. применяемые против паразитных грибов, развивающихся на молодых растущих частях растения (листья, молодые стебли, плоды);
2. применяемые для обеззараживания (протравы) посевного материала;
3. применяемые против грибов, разрушающих древесину. Вместе с тем, эти три группы различаются и по тем требованиям, какие предъявляются к фунгисиду.

Фунгисиды первой группы, уничтожая гриб, не должны вызывать повреждения нежных частей растения, еще не защищенных перидермой. Поэтому высокие концентрации сильно действующих веществ здесь не приемлемы, так как не известно таких специфичных ядов, которые действовали бы на грибы и были безвредны для других растительных клеток. Небольшие различия в чувствительности здесь возможны ввиду неодинаковой смачиваемости или проницаемости тех или других клеток и т. д. Выход из положения в этом случае находится в том, что ядовитое начало применяется в нерастворимой или слабо растворимой в воде форме, но вводится в избытке, образуя осадок. Такому составу фунгисида соответствует также и то обстоятельство, что его основное назначение заключается в том, чтобы предохранять растение от возможного заражения, а не в том, чтобы убить уже развившийся гриб. Последнее возможно только для эктофитных паразитов, как мучнеросные, но не для других, мицелий которых расположен внутри ткани пораженного растения. Во всех случаях оставшийся на поверхности листа или другого органа нерастворимый мелко раздробленный осадок долго не смывается дождем, но постепенно в результате различных происходящих в нем реакций переходит малыми дозами в раствор. Эти постепенно растворяющиеся количества оказываются недостаточными, чтобы повредить клетки листа, покрытого кутикулой, но достаточными, чтобы убить попадающие на него споры, особенно во время их прорастания, когда ростковая гифа одета тонкой, легко проницаемой оболочкой.

Среди многочисленных фунгисидов этой группы наиболее распространенные имеют действующим началом серу или медь.

Часто употребляется свободная сера в виде мелко измельченной муки или серного цвета (продукт возгонки). Ее применяют чаще в сухом виде для опыления, а для опрыскивания изготовляется особая так называемая коллоидальная сера высокой степени измельчения. В еще большем употреблении сейчас некоторые соединения серы, так называемые полисульфиды. Они представляют соединения щелочных или щелочно-земельных металлов с серой в большем количестве, чем то, которое соответствует их валентности (например пятисернистый кальций). Эти фунгисиды употребляются для опрыскивания. В остатке на листе они постепенно освобождают серу и действуют поэтому аналогично ей. В вопросе о том, каким именно способом действует сера на грибы, многое не ясно. Одни авторы полагают, что мелко раздробленная сера на поверхности листа медленно окисляется до сернистого газа или сернистого ангидрида, другие предполагают образование пентатионовой кислоты, а третьи утверждают, что действуют просто пары свободной серы.

Сера и ее препараты особенно применяются для борьбы с мучнеросными грибами, но могут иметь значение также и для борьбы со ржавчинными и некоторыми другими.

Примером фунгисидов с медью как действующим началом может служить широко известная бордосская жидкость. Она изготовляется смешением медного купороса и известкового молока в несколько различных отношениях по разным рецептам (например 1,6—1,3 кг медного купороса в 50 л воды + 0,75 кг едкой извести в 50 кг воды). Получается голубая непрозрачная жидкость, содержащая мелко раздробленный осадок. Наиболее существенную часть его представляют окси-сульфаты меди, например 4CuO.SO₃, 5CuO.SO₃ и др. Из этих нерастворимых соединений под влиянием углекислоты, аммиака и, вероятно, также и выделений тканей растения и спор гриба происходит постепенное освобождение растворимых солей, которые и действуют на споры во время их прорастания. Аналогичный характер имеют бургундская жидкость (смесь медного купороса с содой), азурин (смесь медного купороса с аммиаком) и др.

Для опрыскивания растений в необлиственном состоянии могут применяться жидкости с более высокой концентрацией действующего ядовитого начала в виде раствора. Например, часто употребляются 1—3% раствор железного купороcа для опрыскивания поздней осенью или ранней весной плодовых деревьев против разных грибов или кустов крыжовника против мучнистой росы. В этих случаях части растений, защищаемые перидермой, выдерживают без повреждений и такие более сильные воздействия.

Для протравы посевного материала также применимы более сильные протравители, так как сухие семена или плоды достаточно защищены своими оболочками; назначение же фунгисида заключается в том, чтобы убить грибные зародыши на их поверхности. Для этих целей широко применяются: формалин (0,15-процентный раствор или 1/300 продажного 40-процентного) и раствор медного купороса (0,1% и выше). Медные соли (особенно углекислая медь) употребляются также и для сухого протравливания (опыления) семенного материала. В лабораторных опытах протравливания семян хорошие результаты дает сулема (0,1%), а в хозяйстве применяются различные препараты, содержащие органические соединения ртути, например, успулун и гермизан; в последнем ртуть находится в таком соединении:

Против грибов-разрушителей древесины могут применяться еще более энергичные фунгисиды, или, как их чаще здесь называют, антисептики. Это обусловливается, с одной стороны, высокой стойкостью древесины против многих химических воздействий, а, с другой стороны, тем, что здесь требуется убить не только поверхностно расположенный гриб, но и те гифы его, которые, возможно, проникли глубоко в толщу древесины. Из наиболее употребительных здесь антисептиков можно указать:

1. Креозотовое каменноугольное масло. Оно не растворимо в воде, поэтому не вымывается и применимо особенно для таких частей, которые подвержены действию дождя (например железнодорожные шпалы).

2. Водные растворы фтористого натрия (3%), медного купороса (до 10%), динитрофенола (насыщенный раствор, около 0,7%) и др. Указанные антисептики не только наносятся на поверхность древесины, но и загоняются внутрь ее, что достигается различными способами пропитки. В других случаях антисептик, нанесенный в значительном запасе на поверхность древесины, потом постепенно проникает внутрь ее, по мере увлажнения (методы антисептических обмазок и бандажей).

В связи с учением о фунгисидах встает вопрос о токсическом действии и о возможной связи его с химическим строением или физическими свойствами того или иного вещества. Нужно сказать, что несмотря на обширнейшую литературу, вопросы эти еще недостаточно разработаны и какого-либо общего решения их дать нельзя. Приходится поэтому довольствоваться больше отдельными эмпирическими фактами.

Наиболее понятным кажется действие солей тяжелых металлов и формалина. Производя необратимую коагуляцию, хотя бы части белков протоплазмы, они нарушают ее структуру и этим вызывают смерть клетки.

Ядовитые свойства солей тяжелых металлов стоят в связи со степенью их ионизации и зависят, главным образом, от свойств катиона. Это можно видеть, например, из сравнения сулемы и цианистой ртути. Первая сильно диссоциирует в водном растворе и оказывается значительно более ядовитой, чем вторая, хотя у последней ядовит также и анион (CN’). Этой же разницей диссоциации объясняется большая ядовитость водных растворов, по сравнению, например, со спиртовыми, а также понижение ядовитости в присутствии других солей со сходным анионом или органических веществ.

Свободные кислоты или щелочи, вероятно, аналогичным образом действуют их водородными или гидроксильными ионами. Ненормально высокое скопление тех или других в протоплазме резко меняет состояние ее частей и нарушает жизненные функции. Некоторые другие ядовитые вещества действуют, повидимому, как сильные окислители (например перманганат, вероятно, также галоиды). Однако в большинстве случаев действие ядовитых веществ на живую клетку остается в существе мало выясненным, и приходится поэтому довольствоваться только констатированием факта большей или меньшей ядовитости их. Как примеры некоторых наблюдаемых здесь закономерностей можно указать, что в органических, особенно циклических, соединениях наблюдается нередко повышение ядовитости при введении в них гидроксила, нитрогруппы или галоидов, однако все это только до известных пределов, после чего снова начинается понижение ядовитости. Также значительно повышается ядовитость при введении тяжелых металлов, особенно ртути, свинца и некоторых других. При этом указанные металлы могут действовать и в неионизированном состоянии.

Ядовитые вещества действуют, находясь в непосредственном контакте с протоплазмой. Поэтому очень существенно знать их поступление в клетку и возможное накопление в ней. Особенно это важно там, где, как в фунгисидах против паразитных грибов на живых листьях, ядовитые вещества содержатся в растворенном состоянии только в минимальных количествах. Клетки в этих случаях часто не отмирают тотчас же, а лишь спустя некоторое время, вероятно, в результате накопления в них ядовитых веществ в более высокой концентрации.

По теории Овертона, развитой им главным образом на примерах веществ типа наркотиков, поступление их в клетку определяется растворимостью в липоидах поверхностного протоплазменного слоя. При этом последний рассматривается им как имеющий мозаичную структуру: как состоящий из чередующихся участков водной и не водной (липоидной) фаз. В более общем виде ставит этот вопрос Траубе. Согласно его теории основное значение в поступлении веществ в клетку (в том числе и ядовитых) определяется наличием поверхностно активных веществ, т. е. таких, которые уменьшают поверхностное натяжение между живой протоплазмой и окружающей ее средой. Благодаря этому частицы растворенного вещества скопляются на границе между окружающим раствором и протоплазмой и адсорбируются на ее поверхности. Дальнейшее развитие этой теории показало, что указанные явления адсорбции зависят от полярного строения тех или других адсорбируемых молекул или ионов. Эти активные или полярные группы их притягиваются веществами протоплазмы с противоположными свойствами активных групп и, вступая с ними в более прочное соединение, вызывают накопление адсорбируемого вещества. Такими активными группами как в адсорбирующих, так и в адсорбируемых веществах могут быть кислотные и щелочные (ОН, COOH, NH₂ и др.). Понятно, что взаимно притягиваются группы противоположных свойств.

Рост мицелия, как правило, одинаково происходит как в темноте, так и на свету, и только очень сильный свет (прямые солнечные лучи, вольтова дуга) могут действовать убивающе на мицелий. То же происходит нередко и со спорами, особенно теми, которые одеты бесцветными оболочками. Наоборот, споры с темноокрашенными оболочками оказываются значительно более стойкими даже по отношению к сильному освещению. Поэтому темную окраску спор можно рассматривать как защитное приспособление против прямых солнечных лучей, с чем им особенно приходится сталкиваться при распространении посредством токов воздуха (см. ниже стр. 118). Нередко свет даже вызывает пигментацию мицелия или спор. При культуре в темноте они оказываются более бледными, чем на свету. Что касается органов спороношения, то свет в очень большом числе случаев оказывает весьма заметное действие, как на направление их роста, так и на самое заложение и дальнейшее формирование. При одностороннем освещении наблюдаются положительные фототропические изгибы, особенно резко выраженные у навозных или копрофильных грибов (рис. 68). Так, очень ясную фототропическую реакцию дают спорангиеносцы Pilobolus, Phycomyces и некоторых других мукоровых. Многие Sordariaceae обнаруживают ее, изгибая хоботок своего перитеция, а у Ascobolus аналогичным образом изгибаются самые сумки. Наконец, из шляпных базидиомицетов многие виды Goprinus изгибают в сторону источника света свою ножку.

Во многих случаях отсутствие или недостаток света подавляют самое заложение органов спороношения. Например, в темноте не развиваются спорангиеносцы Pilobolus, плодовые тела некоторых паразитных пиреномицетов, исследованных Krause, плодовые тела многих видов Goprinus и многих других шляпных грибов (Collybia, Lentinus, Hypholoma). Более подробно изученная в указанном отношении Pyronema confluens также при культуре в темноте не дает плодовых тел. Однако оказалось достаточным небольшого освещения (10 Lux — 12 часов) молодого мицелия, чтобы заложившиеся в это время зачатки плодовых тел достигли полной зрелости уже в темноте. Вегетативный рост мицелия и прорастание спор этого гриба вполне нормально происходят и при отсутствии света. Наоборот, у Sporodinia, Nectria, Aspergillus, Merulius, Schizophyllum, шампиньона и др. спороношения развиваются и в темноте. В других случаях спороношения при недостатке света залагаются, но не достигают нормального развития. Например у Fomes applanatus вместо нормальных плодовых тел получаются вертикально растущие образования, разветвленные на манер оленьих рогов (рис. 45). Гимения и базидиоспор на них не развивается.

Из отдельных лучей спектра более активно действующими на грибы оказываются коротковолновые, особенно ультрафиолетовые. Как и многие другие агенты при высоких дoзиpoвкax, они подавляют или убивают гриб, а при низких могут стимулировать те или иные его функции или вызывать в нем стойкие изменения типа мутаций. Особенно много работал с ультрафиолетовыми лучами в указанном направлении Stevens. При соответственных дозировках ему удавалось получить сумчатые спороношения у ряда несовершенных грибов или пикниды в культуре у таких форм, которые без этого не давали этих спороношений. Другие авторы получали таким же путем повышение спорообразования (у Helminthosporium) или мутации (у Chaetomium и др.).

Аналогичные результаты были получены с другими видами радиации: излучениями радия и особенно много с лучами Рентгена. При соответственных дозировках облучения наблюдалась стимуляция размножения или появление новых рас у дрожжей, более сильный рост и зиготообразование у мукоровых и т.д.

В опытах Клюшниковой, произведенных в нашей лаборатории, непродолжительное действие х-лучей на молодые мицелии Phycomyces вызывало более пышный дальнейший рост их и более обильное образование спорангиев. Действием х-лучей на зиготы этого гриба удалось добиться более быстрого их прорастания, но вместе с тем споры их зародышевых спорангиев показали малую всхожесть, а прорастающие нередко давали уродливые или не спороносящие далее мицелии. Очевидно, в этом случае действие Рентгена, стимулируя прорастание зигот, оказалось уже слишком сильным для некоторых дальнейших функций.

Нужно сказать, что довольно обильная литература последних лет по действию различных радиации на грибы разноречива: результаты, полученные разными авторами, часто не совпадают. При оценке их нужно иметь в виду, что радиации, как и другие факторы воздействия на организм, могут действовать не одинаково и даже прямо противоположно в разных дозировках (с одной стороны стимуляция, с другой подавление и даже убивание). В свою очередь абсолютные величины этих дозировок даже для одного организма могут быть различными в зависимости от многих других условий, как стадия развития, состав и реакция среды, кислородные условия и т. п. Тем не менее нужно признать, что в радиациях (главным образом ультрафиолетовые лучи и лучи Рентгена) мы имеем довольно мощный фактор для того, чтобы вызвать или повысить частоту тех или других процессов у грибов (спорообразование, прорастание спор, мутации и др.). При том дозировка этого фактора может быть более тонкой, чем многих других, которые сами по себе могли бы, может быть, оказать аналогичное действие.