Порядок Myxochytridiales

Сюда относится около сотни видов внутриклеточных паразитов, встречающихся иногда и на животных, но главным образом распространенных на водорослях, водных грибах, а также на высших наземных растениях. На последних они развиваются особенно на подземных частях — корнях, клубнях и т. п., что стоит в связи с их размножением зооспорами, которые могут распространяться по влажной почве. Большинство представителей большого рода Synchytrium и некоторые другие развиваются на надземных частях высших растений — на листьях и молодых стеблях, но и здесь первоначальное заражение, поскольку это выяснено, имеет место тогда, когда они при прорастании проходят через слой влажной почвы.

В подробностях строения и развития Myxochytridiales весьма неодинаковы и объединяются они главным образом отрицательными признаками: во-первых, тем, что не образуют мицелия, во-вторых, тем, что их вегетативное тело представлено голым участком протоплазмы. Лишь при образовании органов размножения (спорангии, цисты) около них выделяется твердая оболочка.

К Myxochytridiales относятся следующие семейства.

1. Olpidiaceae. Зооспоры с одним жгутом, направленным при движении назад. Циста прорастает как один зооспорангий.

2. Synchytriaceae. Зооспоры, как у предыдущего. Цисты прорастают в кучку спорангиев (сорус).

3. Woronilnaceae. Зооспоры почковидной формы с двумя жгутиками, отходящими несколько асимметрично (вбок).

Сюда же в последнее время часто присоединяют ещё

4. Plasmodiophoraceae. Зооспоры с одним жгутом, направленным вперед, переходящие в амебообразное состояние. Имеются указания на слияние их и образование плазмодия.

1. Семейство Olpidiaceae

Главный род Olpidium, насчитывающий около 20 видов.

В качестве представителя можно взять Olpidium viciae, паразитирующий на Vicia unijuga в Японии и подробно изученный Kusano (1912). Одножгутиковые зооспоры попадают весной на листья Vicia и, втягивая жгутик, одеваются оболочкой и переливают затем свое содержимое в виде голого одноядерного протопласта в эпидермальную клетку хозяина. Здесь паразит разрастается, делается многоядерным и, наконец, одевается оболочкой, превращаясь в спорангий. Его содержимое вскоре распадается по числу клеточных ядер на зооспоры, которые и выходят наружу через короткую шейку, образующуюся на спорангии и прободающую наружную стенку клетки хозяина (рис. 77, 1—8). Указанный бесполый цикл развития занимает период в 5—10 дней и может повторяться в течение лета.

Если прорастание спорангия по тем или иным причинам задерживается, то выходящие из него, наконец, зооспоры, находящиеся в состоянии голодания, начинают функционировать как гаметы, попарно копулируя друг с другом (рис. 77, 9). Получается двужгутиковая планозигота (т. е. подвижная зигота), которая, как зооспора, садится на поверхность клетки эпидермиса, одевается оболочкой и переливает внутрь свой протопласт. Здесь он разрастается, сохраняя однако первоначальную двуядерность и, наконец, одевается особо толстой двуслойной оболочкой, превращаясь в цисту или покоящийся спорангий, прорастающий обычно только следующей весной. Перед прорастанием его два ядра сливаются, и затем копуляционное ядро начинает быстро размножаться, причем первое деление его показывает черты редукционного деления. В конце концов, из покоящегося спорангия выходят такие же зооспоры, как и из простого бесполого спорангия (рис. 77, 10—12).

Таким образом, у Olpidium viciae мы имеем бесполый и половой цикл развития, причем второй осуществляется посредством, тех же зооспор, как и первый, но только поставленных в несколько особые условия (голодание). Несмотря на эту примитивность полового процесса, тем не менее в связи с ним здесь наблюдается ясная смена ядерных фаз: гаплоидной, соответствующей бесполому циклу, и диплоидной, связанной с половым циклом. Их отличием является то, что гаплоидная фаза может повторяться, и ядра ее размножаются во время цикла развития; что же касается диплоидной фазы, то она не повторяется и представлена цитологически в виде двуядерной стадии (дикариофит) с кариогамией и образованием диплоидного ядра в конце. Ядра этой диплоидной фазы не размножаются.

Из других видов Olpidium можно указать на Olpidium brassicae, часто встречающийся у нас на молодых растениях капусты, где он вызывает поражение корней и особенно корневой шейки, известное под именем черной ножки. Его спорангии помещаются часто не в эпидермальных клетках, а в более глубоких слоях коровой паренхимы, в связи с чем шейки их, выводящие зооспоры, отличаются значительной длиной. Такое же более глубокое положение наблюдается иногда и у покоящихся спорангиев (рис. 78).

Надо думать, что у этой формы вегетативное тело паразита может проникать после заражения растения в его более глубокие части, переходя из клетки в клетку, вероятно, через поры в оболочке. Они одеты толстой оболочкой со звездчатыми контурами и освобождаются только после сгнивания пораженной ткани. Интересно отметить, что у Olpidium brassicae покоящиеся спорангии в молодости оказываются также двуядерными, так что весьма вероятно их половое происхождение. Такая же двуядерность их отмечена у Olpidium salicorniae (на корнях Salicornia herbacea) и Olpidiaster (Asterocystis) radicis (на корнях различных травянистых растений, особенно крестоцветных; часто встречается также на льне). Из других видов заслуживает еще упоминания Olpidium pendulum, очень обычный у нас на попавшей в воду пыльце, особенно сосны. Здесь он развивается уже на отмерших клетках, т. е, является по существу сапрофитом, хотя и внутриклетным.

Monochytrium stevensianum на Ambrosia artemisifolia в Северной Америке интересен тем, что у него вместо зооспор образуются амебы, которые по некоторым указаниям могут копулировать друг с другом.

Из паразитов на животных можно указать на Sphaerita endogena, паразитирующую на Euglena и др., Dermocystidium pusula, вызывающий небольшие опухоли на жабрах форели, и Rhinosporidium Seeberi, обнаруженный в полипообразном разрастании у человека. Эти виды показывают известные черты сходства с Sporozoa.

2. Семейство Synchytriaceae

Довольно близко к Olpidiaceae, отличаясь главным образом тем, что их циста прорастает не прямо в спорангий, а распадается на несколько клеток (спорангиев), из которых уже и выходят зооспоры такого же строения, как и у Olpidium.

Главный род семейства, Synchytrium, насчитывает около 70 видов, паразитирующих на высших наземных растениях. В качестве примера возьмем Synchytrium endobioticum, паразитирующий на клубнях картофеля (реже на других органах его) и вызывающий так называемый рак их — заболевание, очень распространенное в Западной Европе и Северной Америке (рис. 79).

Одножгутиковая зооспора Synch. endobioticum садится на поверхность молодого клубня картофеля и, не одеваясь оболочкой, переливается в одну из его эпидермальных клеток. Под влиянием паразита эта последняя несколько разрастается (но не делится), а клетки мякоти начинают усиленно размножаться, образуя опухоль, называемую раком. Клетки эпидермиса, окружающие зараженную клетку, также делятся и разрастаются, так что здесь на поверхности опухоли получаются своеобразные розетки, заключающие в центре своем клетку с паразитом. Этот последний растет, сохраняя свою одноядерность и затем одевается двуслойной оболочкой, превращаясь в летнюю цисту, иначе начальную клетку, или просорус (рис. 80, 1 — 3).

Она способна сейчас же прорастать, причем образует в свободном пространстве клетки хозяина мешковидный вырост — будущий сорус, покрытый только тонкой внутренней оболочкой (эндоспорий). В него переходят из просоруса протоплазма и ядро, которое и начинает здесь сейчас же делиться, а затем содержимое соруса распадается внутри его общей оболочки на 5—7 многоядерных, одетых собственными оболочками клеток, представляющих уже спорангии (рис. 80, 4). Число ядер в каждой из них увеличивается еще до 200—300, и, в конце концов, образуется соответственное число зооспор. От давления, вызываемого взбухающими клетками опухоли и «розетки», спорангии выдавливаются сначала из общей оболочки соруса, а затем и из клетки хозяина, после чего содержащиеся в них зооспоры освобождаются.

Подобно Olpidium viciae те же зооспоры, но вышедшие из перезрелых сорусов, попарно копулируют (рис. 80, 5), причем здесь сейчас же происходит и слияние их ядер, так что получается двужгутиковая планозигота с одним диплоидным ядром (Curtis, 1921). Она также переливается в эпидермальную клетку хозяина, но оказывает на нее несколько иное действие, стимулируя деление ее в тангентальном направлении, в результате чего паразит оказывается в глубине ткани, отделенный от поверхности 2—3 слоями клеток. Он дает зимнюю, или покоящуюся, цисту, которая, прорастая, прямо развивает зооспоры, не разделяясь на сорус зооспорангиев (рис. 80, 6 и 7). Надо полагать, что здесь при прорастании происходит редукция первоначального ядра, однако непосредственно редукционного деления не наблюдалось.

Если сравнить описанный цикл развития Synch. endobioticum с тем, что мы видели выше у Olpidium viciae, то можно видеть значительное сходство. Здесь также имеются бесполый и половой циклы, проходящие первый в гаплоидной, а второй в диплоидной фазе. Особенностью Synchytrium endobioticum, кроме способа прорастания его летних цист (образование сорусов спорангиев), является по существу только то, что у него за копуляцией гамет следует сейчас же и кариогамия, так что диплоидная фаза представлена не двуядерной стадией, как у Olpidium, а одноядерной с диплоидным ядром, которое, однако, как и у Olpidium, не размножается в диплоидном состоянии и, вероятно, претерпевает редукцию в начале прорастания зимней цисты.

У остальных видов Synchytrium не установлено полового процесса. Однако у большинства имеются и летние, и зимние цисты. Последние, вероятно, должны по существу соответствовать половому циклу, хотя возможно, что у большинства видов они развиваются без оплодотворения — партеногенетически.

По характеру цист и прорастанию их Synchytrium делится на три основных подрода.

1. Pycnochytrium. Имеются только толстостенные цисты. При прорастании они дают пузыревидный вырост — просорус, в котором содержимое цисты разделяется на отдельные зооспорангии, освобождающиеся через разрыв оболочки просоруса. Сюда относится большинство встречающихся у нас видов: Synchytrium mercurialis, Synchytrium anemones и др. Относимый сюда же S. aureum указывался на многих различных хозяевах (Lysimachia, Potentilla, Valeriana, Hypericum и др.); сейчас он разделяется на несколько более узко специализированных рас.

2. Mesochytrium. Имеются тонкостенные летние и толстостенные зимние цисты. Последние прорастают прямо зооспорами, не распадаясь на отдельные спорангии. Летние цисты при прорастании развивают, как у предыдущего подрода, просорус, и уже в нем содержимое цисты распадается на отдельные зооспорангии. Synchytrium endobioticum, S. succisae, S. stellariae (рис. 81).

3. Eusynchytrium. Имеются, как у предыдущего, и летние, и зимние цисты. Последние прорастают прямо зооспорами, не распадаясь на отдельные спорангии, а летние цисты делятся на отдельные спорангии еще внутри оболочки цисты и освобождаются через разрыв ее. Synchytrium taraxaci (рис. 82).

3. Семейство Woroninaceae

Внутриклеточные паразиты на водных грибах и водорослях. От предыдущих семейств отличаются прежде всего своими двужгутиковыми зооспорами. Вегетативное тело в виде голой амебообразной протоплазмы, часто с трудом отграничиваемой от протоплазмы хозяина. При разрастании тело паразита, насколько известно по изученным цитологически представителям, делается многоядерным и в некоторых случаях может вегетативно распадаться на участки, развивающиеся далее самостоятельно и образующие в конце концов зооспорангии, или покоящиеся спорангии.

В качестве примера возьмем лучше среди других изученный Olpidiopsis saprolegniae, паразитирующий в гифах сапролегниевых. Зооспора паразита садится здесь на гифу хозяина, одевается оболочкой и переливает внутрь свое протоплазменное содержимое. Там оно переносится током протоплазмы к кончику гифы, вызывая местное вздутие. Разросшись, голая амебообразная протоплазма паразита округляется и, одевшись тонкой оболочкой, развивается в зооспорангии, из кoрoгo зооспоры выходят через короткую шейку, прободающую изнутри стенку гифы хозяина. Весь этот цикл бесполого размножения занимает 2—3 дня и может многократно повторяться. При неблагоприятных условиях питания наступает половой процесс, который осуществляется здесь внутри гифы хозяина и заключается в слиянии двух вегетативных особей (хологамия). При этом вегетативные многоядерные тела паразита одеваются оболочками и попарно копулируют друг с другом, причем содержимое одного, обыкновенно меньшего (мужского), переходит в другое, большее (женское). После этого последнее вырабатывает более толстую шиповатую оболочку и развивается в покоящийся спорангий, а пустая оболочка мужского остается прикрепленной к нему в виде так называемой придаточной клетки (рис. 83).

Иногда такая же копуляция происходит между несколькими клетками, причем одна функционирует как женская, а две-три другие — как мужские, переливая в первую свое содержимое. В этих случаях развивающийся из женской клетки покоящийся спорангий несет несколько придаточных клеток. Покоящийся спорангий после некоторого периода прорастает, причем образовавшиеся в нем зооспоры выходят через такую же выходящую шейку, как и у обычного спорангия. Olpidiopsis saprolegniae изучен в общем далеко не достаточно с цитологической стороны. Можно думать, что покоящийся спорангий, который возникает половым путем, представляет здесь диплоидную фазу и что при его прорастании происходят редукция и возвращение к гаплоидному состоянию. Если это так, то ядерный цикл его напоминает Olpidium. Отличие здесь наблюдается в самой форме полового акта, представленного слиянием двух многоядерных протопластов, что, вероятно, влечет за собой попарное слияние многих ядер.

На тех же сапролегниевых паразитирует близкий по внешности Pseudolpidium saprolegniae. У него развиваются такой же формы спорангии с тонкой гладкой оболочкой, прорастающие немедленно, и покоящиеся с толстой шиповатой оболочкой. Последние в отличие от Olpidiopsis не имеют придаточных клеток и, надо думать, развиваются без оплодотворения — партеногенетически. У некоторых других видов того же Pseudolpidium наблюдалось вегетативное деление паразита во время его амебообразной стадии (Сербинов, 1907).

Woronina паразитирует также на сапролегниевых или на водоросли Vaucheria. Под влиянием паразита нить хозяина делится поперечными перегородками на ряд камер. Содержащиеся в них голые протоплазменные тела паразита разрастаются, делаются многоядерными и могут в таком виде вегетативно размножаться, отделяя одноядерные амебы. В конце концов, в таких камерах, лишенных уже протоплазмы хозяина, образуются в значительном количестве свободно лежащие округлые зооспорангии, которые вскоре прорастают, выпуская свои зооспоры через короткие выводные трубки, прободающие изнутри стенку клетки хозяина. Кроме того, Woronina развивает в таких же камерах покоящиеся цисты в виде тесной группы мелких, одетых плотными оболочками клеток (рис. 84). При прорастании из них развиваются зооспоры.

Близкий род Rozella паразитирует также в гифах сапролегниевых, вызывая в них появление таких же камер. Каждая из них превращается в один зооспорангии со стенкой, не отделенной от стенки камеры. Кроме того, у Rozella известны и покоящиеся цисты в виде отдельных шаров, свободно лежащих в вздутых ветках гифы. Их прорастание неизвестно. Половой процесс у Woronina и Rozella неизвестен.