Рубрика: УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА

Протоплазма грибов не обнаруживает в своем строении существенных особенностей. В молодых клетках или в растущих кончиках гиф неклеточного мицелия фикомицетов она заполняет почти сплошь всю полость, однако в ней удается обнаружить путем прижизненной окраски мельчайшие вакуоли то в виде округлых пузырьков (у высших грибов), то в виде узких анастомозирующих друг с другом канальцев (у фикомицетов, например у Saprolegnia, рис. 7,1). В более взрослых частях протоплазма редуцирована до тонкого стенкоположного слоя, а центр клетки занят крупной вакуолей, через которую проходят нередко в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи и пленки (например в крупных клетках сочных плодовых тел гименомицетов).

В узких цилиндрических клетках гиф центральная вакуоля перегораживается обыкновенно поперечными протоплазменными диафрагмами на ряд более мелких, расположенных в ряд по длине клетки.

У некоторых грибов протоплазма обнаруживает движение внутри клеточной оболочки. Особенно это наблюдается у мукоровых с их лишенным перегородок неклеточным мицелием. При этом ток ее направлен преимущественно к верхушечным растущим частям и достигает значительной скорости (до 3 мм в минуту). Часть притекающих таким образом веществ потребляется на месте роста, а вода, повидимому, в значительной массе выдавливается через оболочку наружу. Движение протоплазмы наблюдается иногда в многоклеточном мицелии, например у некоторых дискомицетов. Оно направляется также преимущественно акропетально и идет через не вполне замкнутые поперечные перегородки, пока по середине их имеется еще достаточно широкое отверстие, или пора (рис. 8).

Содержащийся в вакуолях клеточный сок, как и в других растительных клетках, представляет в основном водный раствор различных веществ, как, например, Сахаров, органических кислот и их солей, белковых веществ и др. Благодаря своим осмотическим свойствам водного раствора он обусловливает тургор клетки и вместе с тем имеет значение вместилища запасных питательных веществ и продуктов обмена. В клеточном соке могут находиться также оформленные, нерастворимые в воде включения в виде кристаллов, капель масла и др. В огромном большинстве случаев клеточный сок совершенно бесцветен и лишь у немногих представителей содержит растворимые красноватые пигменты, близкие к антоцианам.

Включения в протоплазму

Никаких пластид, не только окрашенных, но и бесцветных лейкопластов грибы никогда не содержат, но в протоплазме их при соответственной обработке обнаруживаются хондриозомы большей частью в виде изогнутых палочек (хондриоконты) (рис. 7 и 9). Согласно главным образом исследованиям Guillermond, много работавшего в этой области, хондриозомы у грибов несут некоторую функцию, аналогичную пластидам у высших растений. Именно в них отлагаются сначала тельца метахроматина, затем освобождающиеся в протоплазму и из нее переходящие в вакуоли. Метахроматин, называемый также волютином, представляет очень характерный запасный продукт в клетке грибов (также бактерий и некоторых водорослей) и имеет, судя по всему, протеиновый характер, представляя соединение нуклеиновой кислоты с каким-то органическим основанием. Он окрашивается ядерными красками, но в несколько иной тон (метахромазия) и особенно характеризуется прижизненной окраской от метиленовой сини (рис. 9).

Из других запасных продуктов в клетках грибов широко распространены капельки жира и гликоген. Они образуются в протоплазме, но могут затем переходить из нее в клеточный сок.

Жировые вещества, или липоиды, нередко скопляются в протоплазме в очень мелко распыленном состоянии, как бы пропитывая ее и придавая ей при этом более блестящий стекловатый вид. В дальнейшем эти вещества могут сливаться в более крупные уже различаемые под микроскопом блестящие капельки, которые или остаются в протоплазме, или выпадают из нее в вакуоли.

Такой процесс обособления жировых капелек ускоряется при некоторых неблагоприятных воздействиях на клетку (например при изменении реакции среды) вследствие чего такие пострадавшие подавленные клетки обнаруживают особенно большое количество жировых капелек в вакуолях, а первоначальная конфигурация протоплазмы в них при отдаче значительного количества липоидов нарушается. Такое явление носит специальное название липофанероза. И без специальных экспериментов его легко наблюдать в старых культурах грибов или в грибах, находящихся в неблагоприятных условиях среды. В других случаях жир с самого начала отлагается в виде более крупных капелек, не переходя через мелко распыленное состояние.

Также и гликоген отлагается в протоплазме в мелко раздробленном состоянии коллоидного раствора. Пропитывая известные участки протоплазмы, например в молодых сумках, он придает им блестящий стекловатый вид, напоминающий отчасти скопление липоидов. Однако присутствие гликогена легко обнаруживается при действии раствором йода, дающего с ним красно-бурое окрашивание. Попадая в вакуоли, гликоген и в них остается обыкновенно в виде коллоидного раствора и обнаруживается действием йода.

Из других оформленных включений в клетке можно указать на белковые кристаллы, встречающиеся, например, часто у Мисогасеае и некоторых других, преимущественно низших грибов. Они могут находиться как в протоплазме, так и в вакуолях.

Далее можно отметить целлюлиновые тела (у Leptomitus, рис. 7, 2) и фиброзиновые тела (в конидиях Erysiphaceae). Состав их неизвестен. Фиброзиновые тела играют роль запасного продукта, так как при прорастании конидии они исчезают.

В клетках плодовых тел многих трутовиков и других часто наблюдается отложение смолы в виде бесформенных бурых телец. Смола здесь — продукт отброса. В мелко раздробленном состоянии она содержится также в млечных гифах видов Lactarius й других. Кристаллы оксалата кальция, столь обычные на поверхности клеточной оболочки, внутри клетки встречаются крайне редко (малое поступление Са внутрь клетки). Они известны, например, в клетках плодового тела Russula и особенно в мицелии Mutinus. У последнего они образуют нечто вроде крупного сферокристалла, растягивающего клетку (рис. 6, 3).

Оболочка

Клетка грибов почти всегда одета твердой оболочкой; исключением являются зооспоры, а у миксохитридиевых — также и вегетативные состояния, представленные голой протоплазмой.

Оболочка на молодых клетках обыкновенно тонкая, бесцветная и бесструктурная и остается иногда такой до конца (особенно в мицелии). В других случаях наблюдаются часто дальнейшие ее изменения в виде утолщения, появления слоистости, отложения пигментов и инкрустаций и т. д., благодаря чему оболочка может получать иногда довольно сложную структуру (особенно в спорах и в меньшей степени в вегетативных клетках).

Утолщение оболочек вегетативных клеток происходит изнутри и является почти всегда сплошным. При значительном развитии оно может вести к заметному сужению и даже местами к облитерации клеточной полости. Такие утолщения наблюдаются в частях, отличающихся особой прочностью, например в твердых деревянистых плодовых телах некоторых трутовиков, в мицедиальняых тяжах домового гриба (МегиНиз lacrymans), а также в клетках-ножках некоторых спор, например телейтоспор некоторых ржавчинных грибов и др. Лишь в виде исключения наблюдаются внутренние местные утолщения, например, иногда в гифах сапролегниевых или «сосудистых гифах» тяжей домового гриба — в виде неправильных внутренних бугров и бородавок, или в капиллиции Battarea — в виде довольно правильных колец и спиралей (рис. 6, 1 и 2).

В утолщенной оболочке нередко можно различить наружный (первичный) слой и внутренний (слой утолщения). Часто они заметны только при действии веществ, вызывающих разбухание (серная кислота и др.); при этом выявляется большая стойкость наружного слоя, где нередко имеется кутинизация. Первоначально бесцветная оболочка с возрастом часто пигментируется большей частью в бурые, иногда почти черные тона, реже в яркие, как голубой у Barlaea (Plicariella) fulgent, зеленый у Chlorosplenium aeruginosum и др. (см. пигменты грибов). Кроме настоящего утолщения оболочки, происходящего изнутри, у грибов нередко наблюдается ослизнение и разбухание в воде наружных частей ее. Это явление очень широко распространено и для некоторых групп особенно типично (например у Tremellales). При сближении таких ослизненных гиф их слизистые чехлы склеиваются часто до полной потери собственных контуров, так что, например, микроскопическое исследование в воде плодовых тел Tremella показывает гифы, одетые твердыми (внутренними) оболочками, рыхло проходящие в общей массе бесструктурной слизи. Последняя иногда окрашивается пигментами, например красным в верхних слоях шляпки мухомора (Amanita muscaria) или желтым у Boletus lute us.

По химической природе грибные слизи представляют преимущественно производные маннозы.

Состав клеточной оболочки.

Что касается состава твердой клеточной оболочки, то в основе своей она сложена из углеводов. При этом у оомицетов она обыкновенно дает посинение от хлорцинкиода и должна рассматриваться как целлюлоза. Иногда к ней (у пероноспоровых) примешивается в значительном количестве каллеза.

Что же касается мукоровых и всех высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов), то клеточные оболочки у них имеют, повидимому, в основе какое-то видоизменение целлюлозы, называемое иногда метацеллюлозой. Особенно же характерно, что к этой углеводной основе присоединены еще азотистые вещества, сходные с хитином насекомых.

Следует отметить, что у многих сумчатых грибов оболочки сумок синеют от йода подобно крахмалу. Предполагается, что они состоят из углеводов, близких к изолихинину, изомерному с крахмалом и более определенно изученному у некоторых лишайников. Благодаря этому клеточная оболочка высших грибов не растворяется в реактиве Швейцера, не дает реакции с хлорцинкйодом и т. д. Как у высших, так и у многих низших грибов оболочка нередко еще кутинизирована, а в спорах, кроме того, пропитана еще жиром или воском, благодаря чему плохо смачивается водой. Лигнина и суберина в оболочках грибов не было обнаружено с достаточной убедительностью, хотя плодовые тела некоторых трутовиков весьма напоминают по своей консистенции древесину или пробку (у Daedalea quercina, по некоторым указаниям, имеется опробковение оболочек).

Оболочка нередко инкрустируется оксалатом кальция, или в виде отдельных неправильной формы кристалликов (в мицелии очень различных грибов), или в виде тесного слоя игольчатых кристаллов (рис. 1, 2 и рис 6, 3).

Ложная ткань

Хотя у грибов очень нередко развиваются весьма массивные органы со сложным внутренним строением, как плодовые тела, склероции и т. п., однако при анатомическом изучении большей частью оказывается, что они сложены не из настоящих тканей, которые происходили бы в результате деления клеток во всех направлениях, а из так называемых ложных тканей. Настоящие ткани в анатомическом смысле встречаются у грибов редко. Из них слагается, например, тело (receptaculum) у Laboulbeniales, и кое-где они встречаются у отдельных представителей других групп. Например, таким образом проходят ранние стадии развития перитеция у Sporormia intermedia, то же наблюдается при развитии некоторых пикнид, например у Pleospora herbarum и др. Вообще пикниды, повидимому, образуются нередко в результате деления клеток во всех направлениях. В огромном большинстве случаев различные более массивные тела грибов образованы в результате сплетения и срастания нитчатых элементов — гиф, из которых каждая имеет деления только в одном поперечном направлении. Такие соединения на зываются ложными тканями, или плектенхимой (также псевдопаренхимой) . Плектенхима бывает то более плотной, так что между клетками остаются только маленькие промежутки, наполненные воздухом, то более рыхлой. В одних случаях клетки слагающих ее гиф делятся на более короткие отрезки, которые — вздуваются и округляются, так что на разрезах получается впечатление ткани, сложенной из более или менее изодиаметрических клеток, т. е. паренхимы. Согласно ее происхождению такую ткань называют параплектенхимой. В других случаях клетки сохраняют свою нормальную для гиф вытянутую цилиндрическую форму, и на разрезах получается ткань, сложенная из удлиненных клеток, идущих то параллельно друг другу, то переплетаясь. Такие грибные ткани называют прозоплектенхимой. В отличие от параплектенхимы ее сложение из нитчатых элементов выступает с большей ясностью (рис. 16, 1).

Физиологическое деление тканей

Хотя, как было указано выше, настоящих тканей у грибов почти не встречается, но тем не менее с точки зрения физиологической анатомии можно отметить различные гифы и комплексы их, приспособленные к выполнению определенных функций. Их можно трактовать как физиологические ткани и разделить на такие же группы, как и ткани высших растений, т. е. меристема, кроющие, механические, проводящие ткани и т. д. Однако эти категории здесь гораздо менее диференцированы, нередко связаны друг с другом переходами и мало обособлены в пространстве.

Настоящая меристема у грибов не развивается. Деление клеток сосредоточено на концах гиф. Однако в некоторых случаях эти делящиеся участки соединяются в тесную параплектенхиму, весьма напоминающую под микроскопом меристему. Наилучший пример такого рода можно видеть на кончике ризоморфы опенка, весьма похожем анатомически на кончик корня (рис. 16, 2). В плодовых телах Gorticium и др., нарастающих неопределенно своими краями, последние также могут быть сравниваемы с меристемой. Однако здесь они имеют ясное гифенное строение.

Кроющая ткань

У грибов развита особенно на поверхности покоящихся органов, как склероции, а также на верхней поверхности шляпки многих гименомицетов. Она имеет иногда характер однослойной или многослойной параплектенхимы, причем ее клетки имеют утолщенные и нередко окрашенные оболочки. У склероциев Sclerotinia fuckeliana кроющая ткань имеет вид однослойного эпидермиса, а у склероциев Typhula это сходство с эпидермисом увеличивается еще сильными утолщениями наружных стенок и тем, что при рассматривании с поверхности они имеют извитые контуры подобно эпидермису на листьях двудольных растений (рис. 17, 1). У Polyporus lucidus кроющая ткань образована слегка расширенными концами гиф, ясно продолжающихся во внутреннюю плектенхиму. Они расположены одним палисадным слоем, имеют утолщенные оболочки и тесно склеены друг с другом слизью, благодаря чему поверхность плодового тела гриба получает характерный лакированный вид (рис. 17, 2).

Во многих других случаях кроющая ткань плодовых тел более массивна, многослойна и состоит из переплетающихся друг с другом гиф (т. е. имеет характер прозоплектенхимы). Например, у масленка слагающие ее гифы расположены не плотно, но промежутки между ними заполнены густой упругой слизью, так что в результате получается довольно прочная пленка, которая резко отличается по цвету и по косистенции от нижележащей ткани и легко сдирается с нее. Такое же строение кроющей ткани набтюдается у многих других шляпных грибов (особенно тех, у которых верхняя поверхность шляпки липкая).

Приведенные примеры представляют наиболее диференцированные типы кроющих тканей. Во многих других случаях они выражены гораздо слабее, не резко отграничены от внутренних тканей и с наружной стороны кончаются не гладкой поверхностью, а или массой волосков из засохших гиф (на ризоморфах опенка, плодовых телах многих Thelephoraceae), или все время отпадающими округлыми клетками, благодаря чему поверхность получает вид как бы осыпанной мукой (плодовые тела многих Lycoperdaceae).

Наконец, во многих случаях плодовые тела и совсем лишены какой бы то ни было диференцированной кроющей ткани.Так это, например, обстоит у шляпных грибов в нижней стороне шляпок, нередко на пеньках, также на плодовых телах Clavariaceae и др. Вопрос о физиологическом значении кроющей ткани у грибов, даже в случав высокой степени ее морфологической диференцировки, не может считаться выясненным. Специальных исследований в этом направлении, насколько известно, не производилось. Согласно нашим опытам с масленком (Boletus granulatus) сдирание пленки с верхней стороны шляпки не повышает заметно ее испарения по сравнению с неободранной как в первые часы опыта, так в течение суток, когда потеря воды достигает уже 50% от первоначального веса. Таким образом, в данном случае не приходится говорить о защите от испарения; вероятнее видеть здесь функцию поглощения воды разбухающей слизью. Такое же значение должна иметь волосистая кроющая ткань, например на плодовых телах Polystictus versicolor и др., быстро высыхающих и при увлажнении снова быстро набухающих. Возможно, что в других случаях кроющие ткани несут функции защиты от испарения или механических воздействий.

Механические ткани

Представлены гифами с утолщенными стенками и соответственно суженным просветом. Они широко распространены особенно в твердых плодовых телах трутовиков и некоторых мицелиальных тяжах, например у Merulius lacrymans, но большей частью мало отграничены и перемешаны с другими элементами (рис. 6,1). В некоторых случаях, например в ножках апотециев Sclerotinia, наблюдается некоторое оттеснение утолщенных элементов на периферию, что, конечно, сообщает ножке большую прочность на изгиб. В большинстве случаев известная прочность на изгиб прямостоящих частей сочных плодовых тел достигается просто взаимным напряжением тканей, растянутых в наружных частях и сжатых во внутренних, подобно тому как это имеет обыкновенно место в сочных травянистых стеблях цветковых растений.

Проводящие ткани

Большинство грибов даже с крупными сложно построенными плодовыми телами не имеет особо диференцированных элементов для передвижения воды, и это, между прочим, ограничивает распространение их более или менее сырыми местообитаниями, где испарение и стало быть потребность в проведении воды меньше. Передвижение веществ происходит здесь по обыкновенным гифам и облегчается тем, что поперечные перегородки в них, как было указано выше, снабжены отверстием. Однако во многих случаях у грибов отмечаются более совершенные проводящие элементы, напоминающие даже сосуды. В типичном случае они представлены широкопросветными прямыми маловетвящимися гифами нередко с неравномерно утолщенной боковой стенкой (встречаются утолщения в виде неправильных колец и т. п.) и частичным или даже полным растворением поперечных перегородок между клетками. Живое содержимое их в значительной степени редуцировано, и они наполнены главным образом водянистой жидкостью. Такие водоносные элементы идут, не соединяясь в пучки, среди других тканей. Наилучшего развития они достигают в мицелиальных тяжах домового гриба (Merulius lacrymans) (рис. 6, 1).

Более распространены проводящие элементы для органических веществ, встречающиеся преимущественно в плодовых телах некоторых гименомицетов. Они представлены также изолированно идущими гифами, отличающимися более густым, нередко окрашенным содержимым, богатым питательными продуктами. Такие элементы залагаются очень рано в плодовом теле в качестве ответвлений обычных гиф, но идут далее самостоятельно, иногда анастомозируя друг с другом. Поперечные перегородки в них отсутствуют на значительных протяжениях. Содержимое представлено протоплазмой с многочисленными клеточными ядрами и клеточным соком указанного выше состава. Физиологическое значение этих гиф подчеркивается тем, что они особенно близко подходят к спороносным частям плодового тела, где идет усиленное потребление питательных материалов (рис. 18, 1 и 2).

В некоторых случаях наблюдается образование продырявленных ситовидных пластинок между этими гифами и окружающими их клетками (например у Mycena galeopus). Иногда содержимое таких гиф ярко окрашено растворенным пигментом (например у Fistulina hepatica), в других случаях оно имеет вид тонкой эмульсии от присутствия мелких капель распыленной смолы или жира, бесцветных или окрашенных. Такая масса называется млечным соком, а содержащие ее гифы млечными трубками (например у рыжика и др., рис. 19).

По содержанию запасных питательных веществ и расположению в плодовом теле они относятся к тем же проводящим элементам, а по содержанию смолы — к вместилищам экскретов. У многих гименомицетов, особенно у трутовиков, в плодовых телах содержатся еще более или менее округлые клетки, заполненные смолистым содержанием. Их можно рассматривать как типичные вместилища выделений.

У грибов встречаются как одноядерные клетки, так и многоядерные. Низшие грибы, как мукоровые, сапролегниевые и другие с сильно развитым неклеточным мицелием, содержат в нем очень большое количество клеточных ядер (рис. 10).

Наоборот, хитридиевые большей частью одноядерны. Строго одноядерны среди аскомицетов клетки у всех Erysiphaceae (рис.11, 7). То же изолированно встречается у представителей других групп. Однако гораздо чаще среди аскомицетов встречаются формы с многоядерными клетками. Что касается базидиомицетов, то здесь обыкновенно больше определенности в числе клеточных ядер. Как правило мы имеем здесь или одноядерные или двуядерные клетки, причем те и другие характерны для разных стадий одного и того же гриба (см. смена ядерных фаз) (рис. 11, 2—4), Впрочем, у базидиомицетов первоначальная одноядерность (или двуядерность)в более старых клетках нередко сменяется на вторичную многоядерность.

Размеры клеточных ядер у грибов большею частью весьма незначительны (2—3 µ в диаметре). Наиболее крупные ядра встречаются в органах, связанных с половым воспроизведением, например в базидиях и особенно сумках, где первичное копуляционное ядро нередко достигает 10µ и даже более в поперечнике; сравнительно крупные ядра (и в вегетативных органах) имеет большинство Uredinales (рис. 12, 1). Наоборот, Мисогасеае и Ustilaginales отличаются чрезвычайной мелкостью своих клеточных ядер (в среднем около 1—1,5 µ в диаметре) (рис. 12, 2).

По форме ядра большею частью округлы или слегка вытянуты вдоль клетки. Строение их, поскольку его удалось изучить у сравнительно крупноядерных форм, представляет следующую картину: более или менее густая хроматиновая сеть и обычно одно ядрышко, лежащее часто весьма эксцентрично и даже иногда как бы высовывающееся отчасти за пределы ядерной оболочки. Последняя не всегда ясно выражена (рис. 11, 2; 12, 1).

Что касается более мелких ядер, то строение их разобрать очень трудно. Часто они представлены в виде мельчайшего окрашивающегося тельца, окруженного светльм, лишенным структуры, двориком (рис. 12, 2). Это тельце, лежащее большею частью центрально, обычно называется ядрышком, но не исключено, что в некоторых случаях оно представляет центральное скопление хроматина (т. е. ядро здесь кариозомного типа).

Деление ядер изучено главным образом в репродуктивных органах, особенно в развивающихся сумках и базидиях, где оно носит редукционный характер. В сумках наблюдается типичный мейозис с хорошо выраженными хромозомами, ахроматиновым веретеном и нередко с центрозомами на его полюсах и лучистыми фигурами, расходящимися от них в протоплазме. Фигура мейозиса формируется внутри ядерной оболочки, которая здесь вообще сохраняется обыкновенно очень долго, исчезая нередко только в телофазе (рис. 13).

В базидиях имеют место такие же хорошо сформированные мейозы с тем отличием, что ядерная оболочка исчезает здесь большей частью уже во время профазы. Такие же вполне четкие митозы наблюдаются в развивающихся оогониях сапролегниевых и пероноспоровых. Что касается вегетативной области, то здесь деление ядер изучено крайне слабо. Оно нередко здесь носит примитивный, или упрощенный характер: ахроматиновое веретено деления выражено плохо, и самые хромозомы не обособляются с ясностью друг от друга. Однако при их расхождении в телофазе вырисовываются и долго сохраняются затем соединительные нити. На этой стадии хромозомы часто соединяются в две группы на каждом полюсе (рис. 14, 5). Это и дало основание ряду преимущественно французских авторов прийти к заключению, что число хромозом у всех базидиомицетов очень постоянно и равно двум а у всех аскомицетов оно равняется четырем. Такое заключение, поддерживаемое кое-где и в современных французских работах, нужно признать ошибочным. Те красящиеся тельца, которые видны в телофазе вегетативного деления, нужно толковать не как отдельные хромозомы, а как результат их соединения, так сказать, как метахромозомы. Это следует, например, из изучения кариокинеза у Uredinales. В вегетативной области у них обычно можно наблюдать по паре хроматиновых телец на каждом полюсе телофазы, а в редукционном делении, где хорошо обособляются как ахроматиновое веретено, так и хромозомы, число последних оказывается значительно больше двух: у разных видов от 8 до 16 (рис. 14).

Также и у аскомицетов число хромозом в редукционном делении, где их легче можно сосчитать, оказывается различным у разных видов, и почти всегда значительно больше четырех (например у Pyronema гаплоидное число их равно 12). Еще более упрощенные деления ядер в вегетативной области указываются у Entomophthoraeeae и дрожжей. Здесь ядерная оболочка сохраняется до конца деления, ахроматиновые нити не выражены, и ядро как бы просто перешнуровывается. Однако внутри его в это время происходят некоторые перегруппировки хроматина, как бы попытки к обособлению хромозом. Такое деление в известной мере напоминает амитоз. Еще более типичные амитозы описаны в старых уже дегенерирующих частях, например в колонках спорангиев мукоровых. Однако у сапролегниевых, по описанию Smith (1923), амитотически делятся молодые ядра в растущих кончиках гиф. Интересно, что у них же в развивающихся затем оогониях имеются вполне типичные митозы с ясно обособленными хромозомами. Таким образом, здесь имеется необычное цитологическое явление, что ядра, делившиеся сначала амитотически, восстанавливают затем в известный период типичные митозы. Обычно полагают, что амитоз имеет место только в дегенерирующих клетках, и митоз в них уже не восстанавливается. Довольно вероятно, амитотические деления или только внешние, похожие на них, распространены в вегетативной области и у многих других грибов.

Интересно отметить еще характер ядерных делений в тех клетках базидиальных грибов и аскогенных гифах сумчатых, которые нормально являются двуядерными. Их ядерный аппарат, называемый дикарионом, или синкарионом, состоит из двух ядер, то сближенных друг с другом, то отдаленных. При наступлении деления ясно выступает динамическая связь между ними, выражающаяся в том, что оба ядра делятся строго одновременно. При этом, если, как это часто бывает, ядра в покоящемся состоянии лежат друг за другом по длине клетки, иногда даже в ее противоположных концах, то, приступая к делению, они сближаются, ложатся рядом в поперечном направлении и затем одновременно делятся, причем оси делений ориентируются обыкновенно вдоль клетки (рис. 11, 4). Когда образовавшиеся две пары ядер разойдутся и клетка разделится поперек на две, то каждая из них в результате указанного механизма получит по два ядра, не являющихся сестрами.

Деление клетки у грибов не столь тесно связано с делением ядра, как это наблюдается у большинства других растений. Это имеет место не только в многоядерных клетках, но и в нормально одноядерных. Деление клетки может значительно отставать от деления ядра, благодаря чему на протяжении мицелия, состоящего из одноядерных клеток, могут нередко попадаться двуядерные (еще не успевшие разделиться) клетки. Цитологической основой указанного явления, может быть, является то, что, насколько это известно, при делении ядер у грибов никогда не образуется фрагмопластов, и самая клетка делится потом независимо от ядра путем врастания перегородки от периферии к центру. Эта перешнуровывающая клетку поперечная перегородка в самом центре часто не смыкается окончательно, оставляя здесь узкое отверстие (рис. 15). Благодаря этому клетки многоклеточного мицелия не вполне изолируются друг от друга, а остаются соединенными тончайшими протоплазменными нитями, называемыми плазмодесмами. В мицелии эти отверстия обыкновенно крайне узки (поА. Меуеr’у около 0,3 µ в диаметре), однако иногда они бывают и шире. Это наблюдается, например, при развитии некоторых конидий, расположенных цепочками. При этом через расширенные отверстия (до l µ и шире) легче осуществляется передача питательных веществ от нижних клеток к верхним. Через такие отверстия в поперечной стенке может иногда переходить даже клеточное ядро из одной клетки в соседнюю. Повидимому, такое явление нередко имеет место как у сумчатых, так и у базидиальных грибов в процессе апогамии (см. стр. 43). Такие же отверстия в перегородках образуются при нередко наблюдаемых у грибов анастомозах между соседними гифами. Эти вторичные отверстия обыкновенно значительно шире. Через них также может происходить переход ядер.

Продолжение >>