Половой процесс у грибов этого класса – зигогамия. На двух мицелиях с различным половым знаком или на одном мицелии формируются зигофоры – выросты (отроги) мицелия, которые растут навстречу друг другу до соприкосновения. В месте контакта они утолщаются. В каждой зигофоре обособляется многоядерный гаметангий. Стенки их в точках контакта лизируются и цитоплазмы сливаются. Ядра «+» и «–» перемешиваются. Появляется единая клетка, окружённая многослойной стенкой, т. е.формируется зигоспорангий, в котором созревает покоящаяся зигоспора. Ядра располагаются попарно и совершается процесс кариогамии. Постепенно все ядра, кроме одного, погибают. Оставшееся диплоидное ядро после мейоза дает 4 гаплоидных. Дочерние
ядра переходят в проростковую гифу. Из последней образуется спорангий, в который переходят ядра. Важным систематическим признаком грибов класса является строение поверхности отрогов и их форма. У примитивных видов поверхность гладкая. У грибов порядка Mucorales она снабжена длинными нитевидными или шиповидными выростами – придатками. Придатки защищают, прикрывают зигоспорангий. У зигомицетовых порядка Endogonales (Эндогоновые) плодовые тела напоминают клейстотеции. Внутри них находятся многоспоровые спорангии, зигоспоры, хламидоспоры, поэтому их называют спорокарпами, клейстотециями.
Большинство представителей ведут наземный и сапротрофный образ жизни. Их вегетативное тело – хорошо развитый несептированный мицелий. Бесполое спороношение осуществляется с помощью неподвижных, не связанных с водой спорангиоспор, развивающихся эндогенно, внутри спорангиев, как, например, у представителей порядка Muсorales (Мукоровые), или экзогенно на конидиеносцах, как у представителей порядка Enthomophthorales (Энтомофторовые).
Порядок Muсorales (Мукоровые)
Представители вызывают плесень пищевых продуктов (хлеба, варенья, плодов, овощей). Некоторые виды вызывают гниль овощей и плодов, плесневение семян. Многие представители порядка мукоровых минерализуют растительные остатки в почве, создавая гумус. Имеются также паразиты на грибах, насекомых, некоторых видах животных, водорослях и, по некоторым сообщениям, паразитируют на человеке. Среди грибов этого порядка чаще встречаются сапротрофы. У грибов мицелий обильный, развивается внутри и на поверхности питательного субстрата. Споры бесполого размножения (спорангиоспоры) без жгутиков, образуются внутри шаровидных спорангиев с колонкой и без нее. Спорангии образуются на длинных простых спорангиеносцах. При разрыве оболочки спорангия созревшие споры разносятся воздушным путем.
Половое размножение происходит при слиянии морфологически одинаковых, но различных по половым знакам гаметангиев. При слиянии последних образуется покоящаяся спора – зигота или зигоспора. В благоприятных условиях она прорастает в шаровидный спорангий с гаплоидными спорангиоспорами (см. рисунок 7). Наиболее распространенными являются представители семейства Muсoraсeае.
1 – планогамия (изогамная (а), гетерогамная (б), оогамная (в) у хитридиомицетов;
2 – зигогамия: последовательные стадии формирования зигоспоры (а) и ее прорастание (б);
3 – оогамия, оплодотворение оогония (а) с помощью антеридия (б) у оомицетов; ооспора (в).
Семейство Mucoraсeае (мукоровые)
В состав семейства входят наиболее распространенные грибы, вызывающие плесень овощей, пищевых продуктов, семян многих культур. Наиболее многочисленным является род Mucor Fr., насчитывающий 150 видов. Спорангиеносцы у них простые, спорангии – шаровидные.
Гриб рода Мисоr образует шаровидные спорангии с гаплоидными, безжгутиковыми спорангиоспорами. Спорангии на длинных спорангиеносцах вырастают на мицелии свободно друг от друга. Под ними вырастают корневидные ризоиды (рисунок 26).
1 – шаровидные спорангии на спорангиеносцах;
2 – половой процесс гриба – зигогамия.
Половой процесс (зигогамия) сопровождается слиянием двух неподвижных клеток мицелия с образованием покоящейся зигоспоры. Зиготы не опушенные.
Mucor racemosus Fr. вызывает головчатую плесень овощей и пищевых продуктов. Спорангии – круглые, многоспоровые с тонкой оболочкой, цилиндрической колонкой внутри и с воротничком. Спорангиоспоры гриба овальные, почти шаровидные.
Гриб рода Rhizopus. В отличие от Мисоr гриб образует пучок спорангиеносцев по 3–5 штук, ризоиды которых отходят от пучка спорангиеносцев в виде корневидных придатков. Между пучками спорангиеносцев образуются дугообразные столоны. Основным представителем является Rh. nigricans Ehr. – возбудитель черной головчатой плесени. Спорангии шаровидные, крупные имеют шаровидную колонку. Спорангиоспоры овальные темно-серые.
Порядок Entomophtorales (Энтомофторовые)
К нему относятся паразиты насекомых, в том числе и вызывающие заболевания комнатных мух, тлей, комаров и других насекомых. Мицелий неклеточный многоядерный, часто распадается на отдельные клетки. На простых конидиеносцах одиночно образуются конидии – споры бесполого размножения. Половой процесс – зигогамия. Образовавшиеся зигоспоры имеют толстую многослойную оболочку. У некоторых представителей образуется мицелий с септами.
Семейство Entomophtoraсеаe (энтомофторовые)
Представители семейства паразитируют на многих вредителях сельскохозяйственных культур.
Род Entomophtora grylli Fres. поражает саранчовых и кузнечиков. Конидиеносцы простые или слаборазветвленные. Конидии образуются двух типов: первичные – крупные, грушевидные, одноклеточные на утолщенных, разветвленных конидиеносцах, и вторичные – на капилярных, тонких конидиеносцах.
Род Empusa muscae Fres. Гриб вызывает заболевание комнатных мух («осенняя болезнь мух»). Пораженные мицелием насекомые плотно приклеиваются к стеклу белым мучнистым налетом. На грибнице паразита образуются конидиеносцы с конидиями, выходящие через дыхательные отверстия и хитиновый покров. Конидии попадают на тело здоровых мух, прорастают и гифами пронизывают тело насекомого, особенно жировое тело. Созревший мицелий распадается на клетки, которые разпространяются по телу мухи, вызывая ее гибель. На белом налете мицелия образуются конидиеносцы с шаровидными конидиями. Они отбрасываются конидиеносцами и на субстрате прорастают в грибницу, на которой появляются новые конидиеносцы с конидиями (рисунок 27). Возможно применение этих грибов как средство биологической борьбы с вредными насекомыми в сельском и лесном хозяйстве.
1 – муха с конидиями гриба;
2 – конидиеносцы и конидии, отбрасывание конидий.
Настоящие (истинные) грибы. Особенности классификации и биологии настоящих грибов
Отделы Ascomycota вместе с Базидиальными (Basidiomycota) и Митоспоровыми (Deuteromycota) составляют группу высших настоящих грибов. Филогенетически сумчатые являются продолжением эволюции низших настоящих грибов и во многом они похожи на зигомицеты. Однако они обладают и другими свойствами.