Хитридиомицеты насчитывают около 1000 видов грибов. Классификация Chytridiomycetes основывается на особенностях ультраструктурного строения зооспор (Белякова Г. А и др., 2006). Характерной особенностью грибов класса является примитивное строение таллома. Оно представлено у большинства грибов одиночной клеткой, иногда без жесткой клеточной стенки. Некоторые представители развивают ризомицелий или несептированный мицелий. Хитиново-глюкановая клеточная стенка у них напоминает стенки высших грибов. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Класс Chytridiomycetes содержит 6 порядков. Деление класса на порядки основано на особенностях строения жгутиков зооспор, взаимного поглощении ядра и кинетосомы, расположения рибосом, липидных глобул и т. д. В зооспорах имеется органелла – «гамма частица», связанная с запасанием белка. Наиболее вредоносными являются представители порядка Chytridiales и Spizellomycetales.
Contents
Порядок Spizellomycetales (Спизеломицетовые)
Для представителей порядка характерно наличие одноклеточного вегетативного тела, часто без оболочки. В зооспорах неправильной формы ядро тесно приближено к основанию жгутика. Рибосомы относительно равномерно рассеяны по всему объему зооспор. Половой процесс неизвестен (Белякова и др., 2006). Среди примитивных грибов порядка имеются паразиты высших растений и водорослей, а также сапротрофы.
Семейство Olpidiасеае (ольпидиевые)
Представители семейства чаще имеют амебоидное тело в виде цилиндрической клетки и зачаточного мицелия. Амебоид в пораженных клетках растений превращается в один зооспорангий с одножгутиковыми зооспорами. В цикле развития зооспоры могут копулировать с образованием двуядерной планозиготы. Из планозиготы формируется покоящаяся циста, которая всегда прорастает в один зооспорангий. К этому семейству относится возбудитель черной ножки рассады капусты (Olpidium brassicae Wor.). Поражается корневая шейка всходов. Ткань размягчается, чернеет, загнивает, растения желтеют, погибают. Покоящиеся споры имеют толстую оболочку звездчатой структуры. Такие споры прорастают в шаровидные зооспорангии с удлиненной циллиндрической шейкой. В них формируются зооспоры с одним жгутиком. Одножгутиковые зооспоры на поверхности корневой щейки всхода покрываются оболочкой, содержимое переливается в клетку, превращаясь затем в спорангий.
Порядок Chytrydiales (Хитридиевые)
Жизнедеятельность этих грибов связана с водной средой. В почве для них необходима кислая реакция. Вегетативное тело – многоядерный плазмодий или зачаточный мицелий (ризомицелий). Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами. Характерной особенностью зооспор является наличие митохондрий, включенных в комплекс микротелец – липидных глобул, а ядро расположено в стороне от этого комплекса и рибосом. В отличие от представителей порядка Spizellomycetales рибосомы не рассеяны по клетке, а сгруппированы в ее центре и окружены двойной оболочкой мембраны (Белякова и др., 2006). В результате полового процесса (изогамии) образуются покоящиеся споры – цисты, покрытые толстой трехслойной оболочкой. Цисты сохраняют жизнеспособность в растительных остатках и почве до 10 лет и более.
Семейство Synchytriасеае (синхитриевые)
Представители семейства – внутриклеточные паразиты растений, которые имеют простое по развитию вегетативное тело в виде кусочка протоплазмы. Зооспоры и гаметы образуют один гладкий бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце. Представитель – Synchytrium endobioticum Perc., вызывающий рак картофеля (рисунки 24 и 25).
1 – симптомы рака на клубнях картофеля;
2 – сорус зооспорангиев;
3 – зооспорангий;
4 – зооспоры;
5 – зигота;
6 – покоящаяся циста.
1 – симптомы рака на клубне картофеля;
2 и 3 – прорастание цисты в зооспоры;
4, 5 – инфицирование клеток клубня картофеля;
6 – развитие просоруса;
7 – прорастающий зооспорангий;
8 – сорус зооспорангиев;
9, 10, 11 – выход зооспор, их копуляция, внедрение в клетки клубня картофеля.
На глазках клубней, столонах образуются бугристые опухоли вначале белого, затем бурого цвета, содержащие массу цист. При прорастании цисты образуют сорус зооспорангиев с зооспорами. Последние переливаются в клетки молодого клубня, образуя плазмодии. Клетки разрастаются, а соседние – усиленно делятся. Плазмодии покрываются двуслойной оболочкой и превращаются в летнюю цисту. На ней формируется сорус из 5–9 зооспорангиев, в каждом из которых содержится до 300 зооспор. Зооспоры заражают другие клубни.