Протоплазма

Протоплазма грибов не обнаруживает в своем строении существенных особенностей. В молодых клетках или в растущих кончиках гиф неклеточного мицелия фикомицетов она заполняет почти сплошь всю полость, однако в ней удается обнаружить путем прижизненной окраски мельчайшие вакуоли то в виде округлых пузырьков (у высших грибов), то в виде узких анастомозирующих друг с другом канальцев (у фикомицетов, например у Saprolegnia, рис. 7,1). В более взрослых частях протоплазма редуцирована до тонкого стенкоположного слоя, а центр клетки занят крупной вакуолей, через которую проходят нередко в разных направлениях тонкие протоплазменные тяжи и пленки (например в крупных клетках сочных плодовых тел гименомицетов).

В узких цилиндрических клетках гиф центральная вакуоля перегораживается обыкновенно поперечными протоплазменными диафрагмами на ряд более мелких, расположенных в ряд по длине клетки.

У некоторых грибов протоплазма обнаруживает движение внутри клеточной оболочки. Особенно это наблюдается у мукоровых с их лишенным перегородок неклеточным мицелием. При этом ток ее направлен преимущественно к верхушечным растущим частям и достигает значительной скорости (до 3 мм в минуту). Часть притекающих таким образом веществ потребляется на месте роста, а вода, повидимому, в значительной массе выдавливается через оболочку наружу. Движение протоплазмы наблюдается иногда в многоклеточном мицелии, например у некоторых дискомицетов. Оно направляется также преимущественно акропетально и идет через не вполне замкнутые поперечные перегородки, пока по середине их имеется еще достаточно широкое отверстие, или пора (рис. 8).

Содержащийся в вакуолях клеточный сок, как и в других растительных клетках, представляет в основном водный раствор различных веществ, как, например, Сахаров, органических кислот и их солей, белковых веществ и др. Благодаря своим осмотическим свойствам водного раствора он обусловливает тургор клетки и вместе с тем имеет значение вместилища запасных питательных веществ и продуктов обмена. В клеточном соке могут находиться также оформленные, нерастворимые в воде включения в виде кристаллов, капель масла и др. В огромном большинстве случаев клеточный сок совершенно бесцветен и лишь у немногих представителей содержит растворимые красноватые пигменты, близкие к антоцианам.

Включения в протоплазму

Никаких пластид, не только окрашенных, но и бесцветных лейкопластов грибы никогда не содержат, но в протоплазме их при соответственной обработке обнаруживаются хондриозомы большей частью в виде изогнутых палочек (хондриоконты) (рис. 7 и 9). Согласно главным образом исследованиям Guillermond, много работавшего в этой области, хондриозомы у грибов несут некоторую функцию, аналогичную пластидам у высших растений. Именно в них отлагаются сначала тельца метахроматина, затем освобождающиеся в протоплазму и из нее переходящие в вакуоли. Метахроматин, называемый также волютином, представляет очень характерный запасный продукт в клетке грибов (также бактерий и некоторых водорослей) и имеет, судя по всему, протеиновый характер, представляя соединение нуклеиновой кислоты с каким-то органическим основанием. Он окрашивается ядерными красками, но в несколько иной тон (метахромазия) и особенно характеризуется прижизненной окраской от метиленовой сини (рис. 9).

Из других запасных продуктов в клетках грибов широко распространены капельки жира и гликоген. Они образуются в протоплазме, но могут затем переходить из нее в клеточный сок.

Жировые вещества, или липоиды, нередко скопляются в протоплазме в очень мелко распыленном состоянии, как бы пропитывая ее и придавая ей при этом более блестящий стекловатый вид. В дальнейшем эти вещества могут сливаться в более крупные уже различаемые под микроскопом блестящие капельки, которые или остаются в протоплазме, или выпадают из нее в вакуоли.

Такой процесс обособления жировых капелек ускоряется при некоторых неблагоприятных воздействиях на клетку (например при изменении реакции среды) вследствие чего такие пострадавшие подавленные клетки обнаруживают особенно большое количество жировых капелек в вакуолях, а первоначальная конфигурация протоплазмы в них при отдаче значительного количества липоидов нарушается. Такое явление носит специальное название липофанероза. И без специальных экспериментов его легко наблюдать в старых культурах грибов или в грибах, находящихся в неблагоприятных условиях среды. В других случаях жир с самого начала отлагается в виде более крупных капелек, не переходя через мелко распыленное состояние.

Также и гликоген отлагается в протоплазме в мелко раздробленном состоянии коллоидного раствора. Пропитывая известные участки протоплазмы, например в молодых сумках, он придает им блестящий стекловатый вид, напоминающий отчасти скопление липоидов. Однако присутствие гликогена легко обнаруживается при действии раствором йода, дающего с ним красно-бурое окрашивание. Попадая в вакуоли, гликоген и в них остается обыкновенно в виде коллоидного раствора и обнаруживается действием йода.

Из других оформленных включений в клетке можно указать на белковые кристаллы, встречающиеся, например, часто у Мисогасеае и некоторых других, преимущественно низших грибов. Они могут находиться как в протоплазме, так и в вакуолях.

Далее можно отметить целлюлиновые тела (у Leptomitus, рис. 7, 2) и фиброзиновые тела (в конидиях Erysiphaceae). Состав их неизвестен. Фиброзиновые тела играют роль запасного продукта, так как при прорастании конидии они исчезают.

В клетках плодовых тел многих трутовиков и других часто наблюдается отложение смолы в виде бесформенных бурых телец. Смола здесь — продукт отброса. В мелко раздробленном состоянии она содержится также в млечных гифах видов Lactarius й других. Кристаллы оксалата кальция, столь обычные на поверхности клеточной оболочки, внутри клетки встречаются крайне редко (малое поступление Са внутрь клетки). Они известны, например, в клетках плодового тела Russula и особенно в мицелии Mutinus. У последнего они образуют нечто вроде крупного сферокристалла, растягивающего клетку (рис. 6, 3).