Ядро

У грибов встречаются как одноядерные клетки, так и многоядерные. Низшие грибы, как мукоровые, сапролегниевые и другие с сильно развитым неклеточным мицелием, содержат в нем очень большое количество клеточных ядер (рис. 10).

Наоборот, хитридиевые большей частью одноядерны. Строго одноядерны среди аскомицетов клетки у всех Erysiphaceae (рис.11, 7). То же изолированно встречается у представителей других групп. Однако гораздо чаще среди аскомицетов встречаются формы с многоядерными клетками. Что касается базидиомицетов, то здесь обыкновенно больше определенности в числе клеточных ядер. Как правило мы имеем здесь или одноядерные или двуядерные клетки, причем те и другие характерны для разных стадий одного и того же гриба (см. смена ядерных фаз) (рис. 11, 2—4), Впрочем, у базидиомицетов первоначальная одноядерность (или двуядерность)в более старых клетках нередко сменяется на вторичную многоядерность.

Размеры клеточных ядер у грибов большею частью весьма незначительны (2—3 µ в диаметре). Наиболее крупные ядра встречаются в органах, связанных с половым воспроизведением, например в базидиях и особенно сумках, где первичное копуляционное ядро нередко достигает 10µ и даже более в поперечнике; сравнительно крупные ядра (и в вегетативных органах) имеет большинство Uredinales (рис. 12, 1). Наоборот, Мисогасеае и Ustilaginales отличаются чрезвычайной мелкостью своих клеточных ядер (в среднем около 1—1,5 µ в диаметре) (рис. 12, 2).

По форме ядра большею частью округлы или слегка вытянуты вдоль клетки. Строение их, поскольку его удалось изучить у сравнительно крупноядерных форм, представляет следующую картину: более или менее густая хроматиновая сеть и обычно одно ядрышко, лежащее часто весьма эксцентрично и даже иногда как бы высовывающееся отчасти за пределы ядерной оболочки. Последняя не всегда ясно выражена (рис. 11, 2; 12, 1).

Что касается более мелких ядер, то строение их разобрать очень трудно. Часто они представлены в виде мельчайшего окрашивающегося тельца, окруженного светльм, лишенным структуры, двориком (рис. 12, 2). Это тельце, лежащее большею частью центрально, обычно называется ядрышком, но не исключено, что в некоторых случаях оно представляет центральное скопление хроматина (т. е. ядро здесь кариозомного типа).

Деление ядер изучено главным образом в репродуктивных органах, особенно в развивающихся сумках и базидиях, где оно носит редукционный характер. В сумках наблюдается типичный мейозис с хорошо выраженными хромозомами, ахроматиновым веретеном и нередко с центрозомами на его полюсах и лучистыми фигурами, расходящимися от них в протоплазме. Фигура мейозиса формируется внутри ядерной оболочки, которая здесь вообще сохраняется обыкновенно очень долго, исчезая нередко только в телофазе (рис. 13).

В базидиях имеют место такие же хорошо сформированные мейозы с тем отличием, что ядерная оболочка исчезает здесь большей частью уже во время профазы. Такие же вполне четкие митозы наблюдаются в развивающихся оогониях сапролегниевых и пероноспоровых. Что касается вегетативной области, то здесь деление ядер изучено крайне слабо. Оно нередко здесь носит примитивный, или упрощенный характер: ахроматиновое веретено деления выражено плохо, и самые хромозомы не обособляются с ясностью друг от друга. Однако при их расхождении в телофазе вырисовываются и долго сохраняются затем соединительные нити. На этой стадии хромозомы часто соединяются в две группы на каждом полюсе (рис. 14, 5). Это и дало основание ряду преимущественно французских авторов прийти к заключению, что число хромозом у всех базидиомицетов очень постоянно и равно двум а у всех аскомицетов оно равняется четырем. Такое заключение, поддерживаемое кое-где и в современных французских работах, нужно признать ошибочным. Те красящиеся тельца, которые видны в телофазе вегетативного деления, нужно толковать не как отдельные хромозомы, а как результат их соединения, так сказать, как метахромозомы. Это следует, например, из изучения кариокинеза у Uredinales. В вегетативной области у них обычно можно наблюдать по паре хроматиновых телец на каждом полюсе телофазы, а в редукционном делении, где хорошо обособляются как ахроматиновое веретено, так и хромозомы, число последних оказывается значительно больше двух: у разных видов от 8 до 16 (рис. 14).

Также и у аскомицетов число хромозом в редукционном делении, где их легче можно сосчитать, оказывается различным у разных видов, и почти всегда значительно больше четырех (например у Pyronema гаплоидное число их равно 12). Еще более упрощенные деления ядер в вегетативной области указываются у Entomophthoraeeae и дрожжей. Здесь ядерная оболочка сохраняется до конца деления, ахроматиновые нити не выражены, и ядро как бы просто перешнуровывается. Однако внутри его в это время происходят некоторые перегруппировки хроматина, как бы попытки к обособлению хромозом. Такое деление в известной мере напоминает амитоз. Еще более типичные амитозы описаны в старых уже дегенерирующих частях, например в колонках спорангиев мукоровых. Однако у сапролегниевых, по описанию Smith (1923), амитотически делятся молодые ядра в растущих кончиках гиф. Интересно, что у них же в развивающихся затем оогониях имеются вполне типичные митозы с ясно обособленными хромозомами. Таким образом, здесь имеется необычное цитологическое явление, что ядра, делившиеся сначала амитотически, восстанавливают затем в известный период типичные митозы. Обычно полагают, что амитоз имеет место только в дегенерирующих клетках, и митоз в них уже не восстанавливается. Довольно вероятно, амитотические деления или только внешние, похожие на них, распространены в вегетативной области и у многих других грибов.

Интересно отметить еще характер ядерных делений в тех клетках базидиальных грибов и аскогенных гифах сумчатых, которые нормально являются двуядерными. Их ядерный аппарат, называемый дикарионом, или синкарионом, состоит из двух ядер, то сближенных друг с другом, то отдаленных. При наступлении деления ясно выступает динамическая связь между ними, выражающаяся в том, что оба ядра делятся строго одновременно. При этом, если, как это часто бывает, ядра в покоящемся состоянии лежат друг за другом по длине клетки, иногда даже в ее противоположных концах, то, приступая к делению, они сближаются, ложатся рядом в поперечном направлении и затем одновременно делятся, причем оси делений ориентируются обыкновенно вдоль клетки (рис. 11, 4). Когда образовавшиеся две пары ядер разойдутся и клетка разделится поперек на две, то каждая из них в результате указанного механизма получит по два ядра, не являющихся сестрами.

Деление клетки у грибов не столь тесно связано с делением ядра, как это наблюдается у большинства других растений. Это имеет место не только в многоядерных клетках, но и в нормально одноядерных. Деление клетки может значительно отставать от деления ядра, благодаря чему на протяжении мицелия, состоящего из одноядерных клеток, могут нередко попадаться двуядерные (еще не успевшие разделиться) клетки. Цитологической основой указанного явления, может быть, является то, что, насколько это известно, при делении ядер у грибов никогда не образуется фрагмопластов, и самая клетка делится потом независимо от ядра путем врастания перегородки от периферии к центру. Эта перешнуровывающая клетку поперечная перегородка в самом центре часто не смыкается окончательно, оставляя здесь узкое отверстие (рис. 15). Благодаря этому клетки многоклеточного мицелия не вполне изолируются друг от друга, а остаются соединенными тончайшими протоплазменными нитями, называемыми плазмодесмами. В мицелии эти отверстия обыкновенно крайне узки (поА. Меуеr’у около 0,3 µ в диаметре), однако иногда они бывают и шире. Это наблюдается, например, при развитии некоторых конидий, расположенных цепочками. При этом через расширенные отверстия (до l µ и шире) легче осуществляется передача питательных веществ от нижних клеток к верхним. Через такие отверстия в поперечной стенке может иногда переходить даже клеточное ядро из одной клетки в соседнюю. Повидимому, такое явление нередко имеет место как у сумчатых, так и у базидиальных грибов в процессе апогамии (см. стр. 43). Такие же отверстия в перегородках образуются при нередко наблюдаемых у грибов анастомозах между соседними гифами. Эти вторичные отверстия обыкновенно значительно шире. Через них также может происходить переход ядер.

Продолжение >>