Формы столового направления

Солнечный (У-42-9). Форма получена от скрещивания Бикан x Сеянец 35 с последующим отбором на жёстком инфекционном фоне.

Лист средний, округлый, реже удлинённый, среднерассечённый, пятилопастный. Поверхность листа тёмно-зелёная, гладкая, воронковидно-желобчатая.

Черешковая выемка неглубоко закрытая, лировидная.

Черешок зелёный, короче или равен средней жилке листа. Зубчики на концах лопастей и краевые треугольно-пиловидные.

Нижняя сторона листа не опушена.

Цветок обоеполый.

Гроздь средняя, цилиндро-коническая или ветвистая, средней плотности.

Ягода крупная, яйцевидная, желтовато-зелёного цвета. Мякоть средней плотности. Вкус освежающий, приятный, гармоничный. Семена (2-3) хорошо отделяются от мякоти. Форма столового направления среднего периода созревания. Продолжительность вегетационного периода (в условиях Молдавии, Криулянский район) от распускания почек до полной зрелости ягод в среднем составляет 145-150 дней. Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.

На инфекционном фоне без опрыскивания форма высокоустойчивая к милдью (2 балла), к оидиуму не устойчивая. Форма рекомендуется для испытания в условиях сильного развития милдью без проведения химической защиты от милдью.

25. Солнечный — высокоустойчивая к милдью перспективная форма винограда столового направления, полученная путём скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35.

Оницканский устойчивый (У-42-13б). Форма получена от скрещивания сорта Бикан x сеянец 35 с последующим отбором на жёстком инфекционном фоне по милдью.

Лист пятилопастный, глубокорассечённый, удлинённый, средних размеров, неопределённо-волнистый. С нижней стороны опушение отсутствует. Поверхность листа гладкая, тёмно-зелёная. Черешковыя выемка неглубоко закрытая, иногда лировидная. Черешок с фиолетовым оттенком, главная жилка листа зелёная. Зубчика на концах лопастей и краевые зубчики треугольно-пиловидные. Коронка молодого побега светло-зелёная.

Цветок обоеполый.

Гроздь крупная, цилиндро-коническая, средней плотности. Ягода крупная, округлая, зеленовато-жёлтая. Мякоть средне-плотная. Вкус приятный, гармоничный.

Семян в ягоде 2-3, легко отделяются от мякоти. Форма столового направления позднего периода созревания.

26. Оницканский устойчивый — высокоустойчивая к милдью, оидиуму и к серой гнили форма винограда, полученная путём скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35.

Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.

На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчива к милдью (2 балла) и к оидиуму (2 балла).

Форма рекомендуется для испытания в условиях сильного развития милдью без проведения химической защиты от милдью и от оидиума.

У-42-5. Форма получена от опыления сорта Пухляковский смесью пыльцы сеянца 35 и сеянца 12-1 с последующим отбором на жёстком инфекционном фоне.

Лист пятилопасный, округлый, средних размеров, глубокорассечённый. Пластинка листа воронковидно-жёлтая, тёмно-зелёная, гладкая. С нижней стононы лист без опушения. Черешковая выемка открытая, сводчатая. Черешок равен средней жилки листа. Зубчика по краю листа треугольно-пиловидные и куполовидные. Коронка молодого побега светло-зелёная.

Цветок обоеполый.

Гроздь средних размеров, цилиндро-коническая, средней плотности.

Ягода крупная, яйцевидная, зеленовато-жёлтая. Мякоть мясистая. Вкус гармоничный, приятный. Семена хорошо отделяются от мякоти. Форма столового направления, позднего периода созревания. Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.

На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчивая к милдью (2 балла) и к оидиуму (2 балла).

Формы технического (винного) направления

Криулянский белый (У-42-13а). Получен в результате скрещивания сорта Бикан с сеянцем 35 с последующим отбором на жёстком инфекционном фоне.

Лист пятилопастный, глубокорассечённый, удлинённый, средних размеров, со слегка загнутыми краями вниз. С нижней стороны не опушен. Поверхность листа гладкая, тёмно-зелёная. Черешковая выемка открытая, сводчатая, иногда стрельчатая. Черешок зелёный, короче средней жилки листа. Зубчики на концах лопастей и по краю треугольно-пиловидные. Коронка молодого побега светло-зелёная. Цветок обоеполый.

23. Милдьюустойчивый сеянец 35, полученный методом индивидуального отбора из потомства сорта Каберне-Совиньон из Казахстана на жёстком инфекционном фоне по милдью. Широко использован как родительская форма в скрещиваниях с сортами европейского винограда.
24. Криулянский белый — высокоустойчивый к милдью, оидиуму, перспективная форма винограда, полученная путём скрещивания сорта Бикаи с сеянцем 35.

Гроздь средней величины, иногда крупная, коническая или цилиндро-коническая, средней плотности.

Ягода зеленовато-жёлтая, средняя, округлая, сочная. Вкус освежающий, приятный. Семян в ягоде 2-3. Семена хорошо отделяются от мякоти. Форма винного направления, позднего периода созревания, урожайная.

Вызревание лозы хорошее. Сила роста куста средняя.

На инфекционном фоне без опрыскивания высокоустойчивая к милдью (балл 2) и к оидиуму (0 балл).

Вино (сухое, белое) получило во время дегустаций более высокую оценку, чем вина стандартных сортов Алиготе и Фетяска.

Форма рекомендуется для испытания в условиях сильного развития милдью совершенно без проведения химической защиты виноградников как от милдью, так и от оидиума.

Заключение

  1. С момента проникновения милдью из Америки в Европу (1878 г.) и после дальнейшего распространения этой болезни по земному шару проведение ежегодной борьбы с ней стало обязательным условием, без соблюдения которого оказалось невозможным получение устойчивых и качественных урожаев винограда. Только в сухих и жарких странах (например, в республиках Средней Азии) милдью не имеет условий для своего интенсивного развития.
  2. Борьба с милдью, связанная с проведением многократных опрыскиваний виноградников в течение сезона, требует ежегодного расходования огромных средств, дефицитных ядохимикатов и значительных затрат труда. При этом, однако, часть урожая всё же оказывается повреждёной милдью из-за частичного нарушения технических правил проведения опрыскиваний или же из-за несвоевременности их осуществления.
  3. Возбудитель милдью — узкоспециализированный облигатный паразит, вызывающий заболевание только у различных представителей семейства виноградных. В пределах рода Vitis обнаружено 3 полностью иммунных ботанических вида: американский вид V. rotundifolia Michx и восточноазиатские виды V. Romaneti Rom. du Pail. и V. Wilsonae Weitch. Европейский вид V. vinifera L. в сильной степени поражается этим заболеванием, однако среди сеянцев этого вида на жёстком инфекционном фоне удаётся обнаружить единичные устойчивые растения (1-3 растения на 10 000, а иногда даже на 100 000 восприимчивых сеянцев). Гетерогенность по восприимчивости к милдью обладает также амурский виноград V. amurensis Rup., в состав которого входят как восприимчивые, так и устойчивые к этой болезни биотипы.
  4. Система мероприятий по борьбе с милдью основывается на изучении биологических особенностей возбудителя болезни и его взаимоотношений с растением в зависимости от своеобразия условий внешней среды. Большую или меньшую степень распространения и вредоносности милдью можно объяснить взаимодействием следующих трёх основных факторов:

а) количеством перезимовавшего инфекционного начала к моменту наступления нового вегетационного сезона;

б) степенью благоприятности (или неблагоприятности) условий внешней среды для осуществления первичного и вторичных заражений виноградников милдью;

в) степенью сопротивляемости растений к нападению паразита.

В соответствии с этим основными элементами системы мероприятий по борьбе с милдью винограда должны быть следующие:

а) меры, направленные на истребление зимующих стадий паразита;

б) меры, препятствующие осуществлению первичного и вторичных заражений виноградных растений милдью;

в) меры, направленные на повышение сопротивляемости растений к заболеванию.

5. В климатических условиях СССР возбудитель милдью зимует в виде ооспор, формирующихся внутри тканей поражённых листьев. Вместе с опавшей листвой ооспоры попадают в пахотный слой почвы, где могут сохраняться в течение нескольких лет. В связи с трудоёмкостью сбора и уничтожения опавшей листвы в виноградниках и отсутствия механизации этих процессов наиболее эффективным средством истребления зимующих стадий паразита в растительных остатках и в поверхностном слое почвы является искореняющее опрыскивание с помощью ДНОКа (динитроортокрезол) или нитрофена (нитрофенолы).

Наибольшей эффективностью обладает весеннее опрыскивание почвы в рядах и в междурядьях с помощью 1-2% ДНОКа или 3-4% нитрофена с повышенным расходом рабочей жидкости (1 500-2 000 л на 1 га) без последующего проведения культивации в течение возможно более длительного срока. В первую очередь искореняющее опрыскивание следует проводить в очагах ежегодного раннего появления милдью.

6. При первичном и вторичных заражениях виноградных растений во время вегетации с помощью зооспорангиев коэффициент размножения паразита исключительно высок. При благоприятных погодных условиях даже в случаях наличия весьма незначительного количества перезимовавшего заразного начала милдью может быстро распространяться в виноградниках и вызвать гибель урожая. Поэтому среди химических средств борьбы с милдью огромное значение имеет многократное (4-6 раз за сезон) проведение предупредительных опрыскиваний, создающих на поверхности зелёных органов растений ядовитый экран, губительный для зооспор паразита.

В условиях Молдавии научно обоснован и успешно практически применяется следующий комплекс предупредительных защитных опрыскиваний виноградников:

а) резервное опрыскивание — с помощью 2-3%-ной бордоской жидкости, проводимое перед цветением винограда (в фазу разрыхления соцветий и обособления бутонов). При этом опрыскивании осадок бордоской жидкости повышенной концентрации наносится на поверхность гребней соцветий, их разветвлений и на цветоножки, длительно защищая эти органы от заражения милдью;

б) последующие опрыскивания, проводимые с помощью 1%-ной бордоской жидкости или её заменителей (0,5%-ный цинеб с коллоидной серой, 0,3-0,4%-ная хлорокись меди, 1,5%-ный нафтенат меди и др.). Эти опрыскивания, повторно проводимые 3 — 5 раз за сезон, служат, главным образом, для защиты листовой поверхности от заражения милдью. Сроки их проведения сообщаются колхозам и совхозам районными государственными пунктами сигнализации. Определение сроков опрыскивания базируется на изучении последовательного прохождения в текущем сезоне инкубационных периодов развития милдью.

Большое значение для достижения высокой эффективности опрыскиваний имеет использование в виноградниках вентиляторных опрыскивателей. Перспективно применение новых фунгицидов комплексного действия, защищающих виноградники не только от милдью, но и от серой гнили, а также от оидиума (эупарен, орто-фалтан и др.).

7. Наиболее централизованным и эффективным способом борьбы с милдью должно являться внедрение в широкую практику устойчивых сортов винограда, не нуждающихся в химической защите от милдью. Для решения этой проблемы ведутся исследования, начиная со времени первого появления милдью в Европе. Выведенные в XIX и в начале XX века устойчивые к милдью гибриды между европейскими и американскими видами винограда обладали низким качеством урожая. В настоящее время в условиях СССР созданы реальные предпосылки для выведения новых высококачественных и не нуждающихся в опрыскиваниях милдьюустойчивых сортов винограда. Эти селекционные работы ведутся параллельно как методом межвидовой гибридизации, с отбором устойчивых гибридных сеянцев на жёстком инфекционном фоне, так и методом внутривидового отбора и гибридизации в пределах V. vinifera также в условиях применения жёсткого инфекционного фона.

В качестве генофонда при выведении новых милдьюустойчивых сортов винограда методом межвидовой гибридизации используются новые сложные французские межвидовые гибриды Сейв Виллара и милдьюустойчивые биотипы, обнаруженные в составе амурского винограда.

Путём скрещивания европейского винограда с лучшими из гибридов Сейв Виллара нами выведены новые высококачественные милдьюустойчивые формы, которые ускоренно размножаются для государственных и производственных сортоиспытаний (Мускат днестровский, Криулянский, Нистру и др.). Этим же методом ряд высокоустойчивых новых форм выведен М. С. Журавель и Н. И. Гузуном.

В результате гибридизации с устойчивыми биотипами амурского винограда Я. И. Потапенко вывел милдьюустойчивые и зимостойкие сорта Фиолетовый ранний и Саперави северный, а И. М. Филлиппенко и Л. Т. Штин — сорт Мускат устойчивый, не нуждающиеся в защитных опрыскиваниях против милдью.

Методом внутривидового отбора нами совместно с И. Н. Найдёновой были выявлены среди сеянцев европейского винограда (V. vinifera) как из семян свободного опыления, завезённых из корнесобственной зоны виноградарства СССР (Казахстан, Анапа, Южный берег Крыма), так и из самоопылённых семян единичные высокоустойчивые к милдью сеянцы. Использование этих сеянцев в качестве генофонда для последующих скрещиваний с лучшими сортами европейского винограда позволило получить ряд устойчивых к милдью высококачественных новых форм как столового, так и технического направления (Солнчный, Оницканский устойчивый и др.). Эти формы ускоренно размножаются для передачи в государственное сортоиспытание.

8. Проведённые в 1968 и 1969 годах испытание наших новых милдьюустойчивых форм в условиях естественного жёсткого инфекционного фона во влажных субтропиках Черноморского побережья Кавказа (Сочи, Сухуми и Поти) подтвердили их высокую милдьюустойчивость.

9. Изучение расового состава возбудителя милдью в пределах СССР не позволило обнаружить различий в специализации между штаммами паразита разного географического происхождения (Молдавия, Дальний Восток, Крым, Кавказ). Описанные ранее в литературе (А. Проценко, Н. П. Головина) формы паразита различающиеся по своим морфологическим признакам, не были исследованы по особенностям их патогенных свойств и специализаций их паразитизма. Полученные нами данные (совместно с А. Н. Николаевым) по изучению специализации штаммов Plasmopara viticola разного географического происхождения, а также сведения о сравнительной восприимчивости к милдью видов и сортов винограда в разных географических зонах СССР не дают оснований для дифференциации возбудителя милдью в нашей стране на расы, различающиеся по своей специализации.

Причины устойчивости винограда к милдью

Пассивный иммунитет. Приводятся сведения Бубалса (1959), указывающие на то, что сильное опушение некоторых сортов винограда препятствует заражению милдью. Рядом авторов (К. Аренс, 1929; Мержаниан, 1936) высказывалось мнение о том, что количество устьиц на поверхности листьев, особенности их строения и характер строения замыкающих клеток устьиц могут оказывать влияние на заражение растений в качестве фактора пассивного иммунитета. Бубалс (1959), однако, доказал, что в пределах семейства Vitaceae отсутствуют такие особенности строения устьиц, а также количество устьиц на поверхности листьев не может служить препятствием для заражения.

Активный иммунитет. Явления активного иммунитета винограда к милдью можно подразделить на 3 основные категории:

  1. Отсутствие положительного хемотаксиса при движении зооспор к устьицам на поверхности листьев.
  2. Гибель ростовых гиф паразита после проникновения их в подустьичную полость.
  3. Подавление роста и развития паразита при распространении его мицелия в тканях растения хозяина.

Что касается первого из этих факторов, то его действие можно наблюдать только у растений, не входящих в состав семейства Vitaceae. У всех растений этого семейства наблюдается положительный хемотаксис зооспор возбудителя милдью по отношению к устьицам растений.

Гибель ростовых гиф паразита после их проникновения в подустьичную полость, как правило, наблюдается по отношению к некоторым видам из рода Tetrastigma (T. lanceolarium Planch., T. voinerianum) и Cissus (C. quadrangularis). К. Аренс (1929) наблюдал аналогичное явление у одного невосприимчивого к милдью растения V. riparia. Все эти растения реагируют на проникновение и гибель ростовых гиф возбудителя милдью образованием устьичных и околоустьичных некрозов (мельчайшие точечные некротические пятна вблизи устьиц). У иммунного к милдью вида V. rotundifolia, несмотря на образование устьичных и околоустьичных некрозов, по данным Бубалса, мицелий паразита полностью не погибает и сохраняет слабую способность к дальнейшему росту, но настолько подавлен в своём развитии, что никогда не образует ни ооспор, ни зооспорангиев. В наших исследованиях мы не наблюдали какого-либо развития гриба при заражении листьев V. rotundifolia и V. Romaneti. Образование устьичных и околоустьичных некрозов у этих видов также полностью отсутствовало.

Проведённые нами исследования по изучению ряда физиолого-биохимических особенностей листьев виноградных растений, различающихся по восприимчивости к милдью, подтвердили данные Нистеракиса (1943) об отсутствии каких-либо корреляций между степенью милдьюустойчивости растений рН и концентрации клеточного сока, влажности листьев и содержания в них дубильных веществ.

К числу причин подавления нормального развития паразита внутри тканей листьев устойчивых видов и сортов винограда относятся:

а) своеобразие антимикробиальных свойств растений (фитонцидность), выходящие за пределы адаптации гриба;

б) пищевая неполноценность растений для паразитического питания возбудителя милдью, являющегося облигатным паразитом;

в) преждевременная гибель поражённой ткани (сверхчувствительность), что прерывает нормальный цикл развития паразита.

Значение своеобразия антимикробиальных свойств клеточного сока листьев виноградных растений и корреляция между активностью этих свойств и степенью устойчивости растений к милдью установлены исследованиями Д. Д. Вердеревского и И. Н. Найдёновой (1958), В. А. Шапа (1959), Гамиль Фахим Сориал (1965) и др.

Значение содержания индольных соединений в тканях виноградных растений в связи с их восприимчивостью к милдью было установлено Л. Пиот (L. Ch. Pioth, 1957). Проведённое нами исследования содержания свободных аминокислот в листьях устойчивых и восприимчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда и сопоставление их с данными В. М. Плис по аналогичному определению аминокислотного состава зооспорангиев и конидиеносцев Plasmopara viticola позволяет сделать предварительные выводы о высокой потребности паразита в обеспечении его триптофаном. Если учесть при этом, что образование индольных соединений в цикле биохимических процессов, протекающих в живых тканях, связывается с синтезом триптофана, это заставляет уделять внимание именно этой аминокислоте, особенно в связи с данными Л. Пиот о роли индольных соединений в иммунитете винограда к милдью. Исследования в этом направлении продолжаются и нуждаются в дальнейшей поверке.

Образование интервальных некрозов при заражении листьев виноградных растений общепризнано, считается одной из основных причин невосприимчивости к милдью. Д. Бубалс объясняет это явления повышенной транспирацией заражённых тканей, что вызывает в природных условиях при частом понижении относительной влажности воздуха преждевременную их гибель. Это прерывает нормальный цикл развития паразита и лишает его возможности образовать спороношение. Наши опыты, при искусственном заражении листьев в чашках Петри в условиях влажной камеры, подтвердили эти данные Бубалса в том отношении, что высокоустойчивые виды, формы и сорта, обычно образующие в природе только некрозы, при повышенной влажности воздуха дают обильное спороношение.

О наличии у возбудителя милдью физиологических рас

Общеизвестно, что появление в природе агрессивных рас паразитов являлось и является причиной сравнительно быстрой потери болезнеустойчивости многими сортами культурных растений, выведенных селекционерами в качестве невосприимчивых или слабо восприимчивых к болезням и внедрённых поэтому в производство.

Совершенно очевидно, что в связи с такой опасностью весьма большой практический интерес представляет выяснение вопроса о наличии или отсутствии у возбудителя милдью гриба Pl. viticola различий в специализации нападения на определённые виды и сорта винограда, то есть о наличии у него физиологических рас.

В случае наличия у этого паразита ряда отличающихся по своей специализации рас наши данные о выведении ряда новых высокоустойчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда не могут иметь сколько-нибудь универсального значения для виноградарства СССР; эти формы за пределами Молдавии смогут поражаться данным заболеванием. Наоборот, при отсутствии у этого гриба расовых различий в его специализации результаты работ по выведению милдьюустойчивого винограда приобретают по крайней мере общесоюзное значение.

Исследования по изучению возможной дифференциации вида Plasmopara viticola — возбудителя милдью винограда на физиологические расы проводились неоднократно в различных странах. В Западной Европе этому вопросу были посвящены работы Шерца (Scherz W., 1943) и Грюнцеля (Grünzel, 1960) в Германии, Балдачи (Baldaci, 1944) — в Италии, Коутино (Coutinho, 1950) — в Португалии, Т. Сэвулеску (T. Săvulescu, 1941) и К. Рафаиле (K. Rafaile, 1965) — в Румынии и Д. Бубалса (D. Boubals, 1959) — во Франции. В результате этих исследований выяснилось отсутствие у возбудителя милдью винограда в Европе различающихся по своей специализации физиологических рас и удивительная монолитность у этого патогена его паразитических свойств.

Следует, однако, указать, что на родине Plasmopara viticola в Северной Америке Сантилли (Santilli, 1956, 1957) установил наличие в пределах этого вида 2 физиологических рас: западной и восточной. При этом западная раса не способна поражать европейский виноград V. vinifera и паразитирует только на некоторых американских видах этого рода: V. californica Benth., V. girdiana Muns., V. arizonica Engelm. и V. Treleasei Muns. Восточная же раса поражает как многие американские виды, так и европейский вид V. vinifera.

В пределах СССР данному вопросу были посвящены исследования А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955). А. Е. Проценко сообщает о том, что в 1938 году на Дальнем Востоке, в верховьях реки Сучана, недалеко от Владивостока, на амурском винограде V. amurensis им был обнаружен особый вид возбудителя милдью, названный им Plasmopara amurensis. Основанием для выделения обнаруженного им гриба в отдельный вид послужили только морфологические особенности гриба, заключающиеся в наличии более крупных зооспорангий (20-60μ X 10-20μ), обладающих несколько иной формой и окраской по сравнению с типичным видом Pl. viticola. Никаких сведений о различиях в специализации паразитизма у нового вида возбудителя милдью в сравнении с Pl. viticola А. Е. Проценко не сообщается. Отсутствуют также сведения о том, насколько прочно генетически закреплена передача по наследству морфологических особенностей гриба, при последующих пассажах на растениях как амурского, так и других видов винограда.

Н. П. Головина также только на основании сравнительного изучения морфологии Plasmopara viticola у гербарных образцов винограда различного происхождения, включая и образцы из Дальнего Востока и из США, подразделили вид Plasmopara viticola на 3 самостоятельные формы: Pl. viticola var. amurensis (размер зооспорангиев 8-25μ X 8-20μ), Pl. viticola var. amurensis (11-20μ X 11-15μ) и Pl. viticola var. parthica (размер зооспорангиев 20-40μ X 16-27μ). Основанием для такой дифференциации также послужили различия в размерах зооспорангиев. При этом Дальневосточная форма возбудителя милдью, по Н. П. Головиной, характеризовалась значительно меньшими размерами зооспорангиев, чем те, которые указывал А. Е. Проценко для Plasmopara amurensis. Ни о каких исследованиях с живым материалом Н. П. Головина не сообщает.

М. В. Горленко (1969) сообщил о нахождении им в 1954 году в Китае на одном из восточноазиатских видов винограда возбудителя милдью, отличающегося от типичного Pl. viticola морфологией своих конидиеносцев и несколько большими размерами зооспорангиев. М. В. Горленко отнёс описанного им возбудителя милдью винограда к новому виду Plasmopara chinensis Gorl. sp. nov., не проверив, однако, методами искусственного заражения характера специализации этого патогена. Им также не было изучено, насколько стабильны морфологические особенности строения конидиеносцев у описанного им гриба при пассажах на другие виды винограда и, в частности, на листья европейского винограда Vitis vinifera. Без проведения такого рода исследований трудно судить о том, действительно ли имел дело М. В. Горленко с новым видом возбудителя милдью. генотипически отличающимся от типичного Pl. viticola, или же обнаруженные им морфологические особенности носят фенотипический характер и обусловлены своеобразием биохимизма растения-хозяина.

Сопоставляя приведённые в литературе сведения французского исследователя Арно (Arnaud G., 1931) о диапазоне изменчивости в величине и форме конидиеносцев и зооспорангиев у Pl. viticola (колебания в размере зооспорангиев 14-55μ X 10-25μ, в среднем 20-14μ) в зависимости от изменения условий внешней среды, а также от видовых и сортовых различий у винограда с данными, приведёнными в работах А. Е. Проценко и Н. П. Головиной, мы приходим к выводу, что обнаруженные этими авторами морфологические особенности гриба не выходят за рамки фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Правильное решение вопроса о наличии или отсутствии в СССР расовых различий в специализации возбудителя милдью винограда имеет огромное практическое значение для дальнейшей селекционной работы на милдьюустойчивость.

Если на территории СССР в природе существует несколько различающихся по своей специализации рас возбудителя милдью, то те выводы о милдьюустойчивости винограда, которые мы делаем в условиях одной зоны (Молдавии), не будут иметь универсального значения для всех зон виноградарства нашей страны. Более того, если у возбудителя милдью интенсивно протекают разнообразные процессы, то создаётся реальная опасность потери новыми сортами своей первоначальной милдьюустойчивости, как это наблюдается часто при селекции пшениц на устойчивость к ржавчинам.

Для разрешения этого вопроса, естественно, заражённые милдью листья винограда на протяжении 1966, 1967 и 1968 годов изучались нами совместно с аспирантом А. Н. Николаевым из мест: Дальнего востока (Приморье), Крыма, Краснодарского края, Аджарской АССР, Абхазской АССР, а также из разные месть Молдавии. Все исследования проводились только на живом материале; изучались морфологические особенности разных штаммов паразита как в исходных естественных популяциях, так и после пассажей на живых изолированных листьях винограда, помещённых во влажные камеры внутри чашек Петри, а также растения, заражённые в полевых условиях. Кроме сравнительного изучения особенностей морфологии гриба, проверялась патогенность каждого штамма методом заражения листьев набора видов и сортов винограда, резко различающихся по восприимчивости к милдью и использованных нами в качестве растений-дифференциаторов.

В результате исследований по изучению размеров зооспорангиев Pl. viticola было выявлено значительное варьирование их морфологий как в Европейской части СССР, так и на Дальнем Востоке (табл. 24 и 25). Так наприме, крупные зооспорангиии (34,8-37,4μ X 25,7-29μ) были обнаружены у штаммов из Адлера, Поти и из Сучана. Одновременно с этим в составе как дальневосточных штаммов (например, из Уссурийска — Кондратенково на V. amurensis, форма 224), так и штаммов, полученных из Сочи и из Молдавии, были обнаружены зооспорангии мелких размеров (13,5-16,7μ X 11,2-12,9μ). Всё это подтверждает данные Арно о значительном варьировании размеров зооспорангиев Pl. viticola.

Опыты по изучению пассажей одних и тех же штаммов паразита на листьях разных видов винограда, резко различающихся по своей восприимчивости к милдью, при измерении величины зооспорангиев у потомства этих штаммов показал влияние видовых особенностей винограда на изменение их размеров.

Однако основным показателем при определении рас паразита является изучение различий в специализации патогенных свойств у штаммов паразита разного происхождения. Для проверки наличия или отсутствия таких различий у возбудителя милдью были проведены опыты по искусственному заражению листьев набора растений-дифференциаторов, резко различающихся по восприимчивости к милдью. Результаты приведены в таблице .

Из данных таблицы 25 следует, что между всеми испытанными штаммами различного происхождения отсутствуют какие-либо отличия в патогенности. Характер ответных реакций растений — дифференциаторов на заражение у всех штаммов одинаков, включая и дальневосточный штамм, привезённый из Сучана.

Проведённые нами исследования подтверждают мнение западноевропейских исследователей об отсутствии у возбудителя милдью виноград Plasmopara viticola Berl. et de Toni специализированных форм и физиологических рас, а отмеченные А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955) различия в размерах зооспорангиев не выходят за границы фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Межвидовая гибридизация и отбор

Межвидовая гибридизация с использованием в качестве родительских форм новых сложных межвидовых французских гибридов Сейв Виллара была начата в СССР впервые в Молдавии в 1962 году, когда начали плодоносить в коллекции Молдавского научно-исследовательского института садоводства, виноградарства и виноделия завезённые из Франции в 1958 году сорта этих гибридов. Наиболее перспективными по качеству урожая, при одновременном наличии высокой милдьюустойчивости, являлись следующие сорта Сейв Виллара:

Мускат де Сен Валье (гибрид Сейв Виллара 20-473). Белый столовый сорт созревает одновременно с сортом Шасла. Ягоды имеют приятный мускатный вкус. Недостатком сорта является плохая транспортабельность.

Датье де Сен Валье (гибрид Сейв Виллара 20-365). Белый столовый сорт с удлинёнными ягодами, среднего периода созревания. Вкус обыкновенный, лишён отрицательных привкусов гибридов прямых производителей.

Пьерриль (гибрид Сейв Виллара 20-366). Белый столовый сорт с красивыми гроздями и крупными ягодами приятного вкуса.

Чёрная жемчужина (гибрид Сейв Виллара 20-347). Сорт столово-винного направления. Ягода тёмно-фиолетового, почти чёрного цвета. Вино ординарное.

Гибрид Сейв Виллара 23-657. Сорт винного направления. Грозди большие удлинённые. Ягоды тёмноокрашенные, яйцевидной формы; даёт вино, лучше по качеству среди вин, получаемых из гибридов.

Гибрид Сейв Виллара 12-309. Сорт винного направления. Очень урожайный. Ягоды крупные, яйцевидные. При полной зрелости приобретают розовую окраску.

Указанные сорта для возможно более полной характеристики их милдьюустойчивости были нами высажены в 1963 году в условиях, наиболее благоприятных для развития этой болезни (жёсткий инфекционный фон по милдью), на орошаемом участке в пойме реки Днестр без опрыскивания с осуществлением многократных искусственных и естественных заражений милдью. Изучение этих гибридов показало их высокую милдьюустойчивость (табл. 22).

Приведённые в таблице данные показали, что гибриды Сейв Виллара сохраняют высокую милдьюустойчивость в Молдавии даже в условиях их культивирования на жёстком инфекционном фоне по милдью. При заражении милдью баллы 1 и 2 обозначают только образование мелких некротических пятен или совсем без спороношения (балл 1), или со слабым спороношением (балл 2). Устойчивость к милдью гибридов Сейв Виллара заметно превосходит устойчивость прежних гибридов — прямых производителей (Зейбель 1, Зейбель 14, Золотой луч, Бако 22А, Кастель 120 и др.), которые поражаются в этих же условиях культивирования сильнее (от 2 до 3,5 балла по листьям и от 2 до 4 баллов по гроздям).

Несмотря на высокую милдьюустойчивость и на отсутствие резко отрицательных качеств урожая, присущих прежним гибридам прямым производителям (лисий привкус, травянистый вкус, сильная слизистость мякоти ягод и др.), указанные сорта гибридов Сейв Виллара не могут, однако, ещё конкурировать по качеству урожая с лучшими сортами европейского винограда. В то же время они представляют собой ценнейший генофонд в качестве исходных родительских форм для новых скрещиваний с различными сортами. Весьма ценными оказались формы, полученные в результате скрещивания гибридов Сейв Виллара со многими среднеазиатскими сортами, а также и с некоторыми западноевропейскими.

В проведении такой селекционной работы нами непрерывно применялся возможно более жёсткий инфекционный фон: гибридные сеянцы сразу же при образовании первых настоящих листьев искусственно заражались милдью, причём большинство восприимчивых сеянцев в этом возрасте полностью погибало вследствие поражения точки роста. Все сеянцы, не погибавшие, но терявшие от милдью листву, нами выбраковывались, и производился отбор только тех сеянцев, ассимиляционный аппарат которых был полностью сохранён. При пересадке таких сеянцев в селекционный питомник на постоянное место, они также подвергались сильнейшим искусственным и естественным заражениям милдью, причём все растения, которые не выдерживали такого испытания (т. е. поражались милдью), ежегодно выкорчёвывались.

В результате применения такого жёсткого инфекционного фона к моменту вступления в плодоношение в питомниках оставались только устойчивые к милдью растения. Дальнейшая оценка таких растений велась по качеству урожая, причём из форм винного направления приготовлялись образцы вина (винодел Т. А. Карчевская), на основе дегустации которых решался вопрос о дальнейшей перспективности отдельных форм или об их выбраковке. Лучшие по милдьюустойчивости и по качеству урожая формы размножались для последующей оценки сохраняемости свойств маточных растений в их вегетативном потомстве.

В результате проведённых исследований был получен ряд форм, значительно превосходящих по качеству гибриды Сейв Виллара и вполне способных конкурировать с лучшими европейскими сортами, не требуя, в отличие от последних, многократных опрыскиваний бордоской жидкостью или её заменителями. Лучшими из этих новых милдьюустойчивых форм являются следующие:

Мускат днестровский (У-52-6). Выведен путём скрещивания Муската де Сен Валье с Мускатом гамбургским. В результате этого скрещивания у гибридной формы удачно сочетались высокая устойчивость к милдью (балл 2) материнской формы (мускат де Сен Валье) с качеством урожая Муската гамбургского. Гроздь и ягода этой формы по внешнему виду и вкусу не отличимы от Муската гамбургского, являющегося, как известно, одним из лучших столовых сортов винограда. Во время дегустации Мускат днестровский получил даже несколько более высокую оценку, чем Мускат гамбургский.

27. Мускат днестровский — перспективная форма винограда столового направления, полученная методом гибридизации Муската де Сен Валье с Мускатом гамбургским. Ягоды унаследовали вкус Муската гамбургского. Обладают высокой устойчивостью к милдью и к серой гнили.

По силе роста и времени созревания не отличается от Муската гамбургского. Листья по своей морфологии занимают промежуточное положение между обеими родительскими формами. Лист глубокорассечённый, тёмно-зелёный, средних размеров. Лист с верхней и с нижней поверхности гладкий, цветок обоеполый. Высокоустойчив к серой гнили (Botrytis cinerea) и к листовой филлоксере, но поражается оидиумом.

Криулянский (У-68-79). Выведен путём опыления среднеазиатского сорта Нимранг смесью пыльцы сортов Сейв Виллара, Пьерриля и Чёрной жемчужины, а также милдьюустойчивого сеянца И. Н. Найдёновой С 180-2 (внутривидовой отбор в пределах V. vinifera).

Форма столового направления с очень крупной гроздью. Форма грозди коническая или ветвистая, средней плотности. Ножка гребня грозди достигает или превышает 15 см. Ягода очень крупная (до 2,5 см), округлая, розовая с фиолетовым оттенком. Мякоть хрустящая, вкус приятный. Сок не окрашен. Форма среднепозднего периода созревания. Куст сильнорослый. Вызревание лозы хорошее. Лист среднерассечённый, тёмно-зелёный, округлый, гладкий. Цветок обоеполый.

28. Криулянский — перспективная форма винограда столового направления, выведенная путём опыления сорта Нимранг смесью пыльцы межвидовых гибридов Пьерриль и Чёрная жемчужина, а также милдьюустойчивого сеянца 180-2. Обладает высокой устойчивостью к милдью и к серой гнили.

Обладает комплексной устойчивостью к милдью (2,5 балла), к оидиуму (2 балла) и к листовой филлоксере (2 балла). Ягоды устойчивые к серой гнили.

Нистру (У-45-3). Получен от скрещивания сорта Альфонс Лавалье с Мускатом де Саен Валье (Сейв Виллар 20-473). Это ранняя столовая форма приятного вкуса с хрустящей мясистой мякотью. Гроздь средних размеров, ветвистая, рыхлая. Ягода крупная, слегка овальная, чёрная, с сильным восковым налётом. Кожица средней плотности, сок не окрашен. Сила роста куста средняя. Лист средней величины, пятилопастный, округлый, тёмно-зелёный. Поверхность листа гладкая. Цветок обоеполый. Высокоустойчивый к оидиуму.

Оницканы (У-74-18). Форма получена путём опыления сорта Корна нягра смесью пыльцы Пьерриля и сеянца И. Н. Найдёновой С 180-2. Столового направления. Ягоды по вкусу и форме очень близки к материнскому сорту Корна нягра. Мякоть хрустящая с гармоничным сочетанием кислотности и сахаристости. Ягоды крупные, овальные, продолговатые, иногда слабояйцевидные. Кожица сравнительно толстая, но не очень грубая. Ягода не растрескивается. Форма транспортабельная. В отличие от сорта Корна нягра с функционально женским цветком у формы Оницканы цветок обоеполый.

Форма среднего периода созревания. Рост куста средний. Вызревание лозы хорошее. Лист тёмно-зелёный, глубокорассечённый, округлый, средних размеров. Обладает комплексной устойчивостью к милдью (2,5 балла), оидиуму (2 балла), листовой филлоксере (2 балла) и к серой гнили.

Краткое описание некоторых других перспективных милдьюустойчивых форм винограда столового направления, полученных на основе скрещивания европейских сортов винограда с гибридами Сейв Виллара, приводится в таблице 23.

В целях проверки сравнительной милдьюустойчивости новых выведенных нами форм винограда на естественном жёстком инфекционном фоне по милдью было решено высадить их в той климатической зоне СССР, в которой имеются наиболее благоприятные условия для ежегодного интенсивного развития этой болезни. Как нами отмечалось выше, такой зоной в нашей стране является Черноморское побережье Кавказа: Грузинская ССР, Аджарская и Абхазская АССР, а также окрестности города Сочи. Для того чтобы провести такого рода испытания, в 1967 году были заключены договоры о творческом сотрудничестве и о совместном проведении работы со следующими научными учреждениями:

29. Сравнительная поражённость молдавских милдьюустойчивых сеянцев и европейского сорта Шасла на естественном жёстком инфекционном фоне в Сухуми. Справа — восприимчивый сорт Шасла, слева милдьюустойчивые сеянцы.

г. Сочи — Институт горного садоводства и цветоводства (канд. с.-х. наук Г. В. Огиенко),

Сухумская опытная станция ВИР (канд. с.-х. наук Е. И. Чамагуа),

г. Поти — Колхидская комплексная сельскохозяйственная опытная станция ВНИИЧиСК (канд. с.-х. наук П. В. Вадачкория).

Весной 1968 года коллекция новых милдьюустойчивых форм винограда, выведенных как методом внутривидового отбора и гибридизации, так и методом скрещивания с гибридами Сейв Виллара, была высажена для испытания без опрыскивания в трёх указанных опытных учреждениях вместе со стандартами, которыми являлись восприимчивые к милдью европейские сорта — Шасла белая, Карабурну, Цоликоури и Качичи. Высажен был также устойчивый к милдью гибридный сорт Изабелла. Результаты 3-летних испытаний (1968-1970) показали, что в условиях Черноморского побережья Кавказа европейские сорта винограда к концу лета полностью теряли листву из-за сильного поражения милдью. Сорт Изабелла поражался 3-м баллом, а подавляющее большинство новых милдьюустойчивых форм было поражено 2-м баллом. Они оказались более высокоустойчивыми к милдью, чем сорт Изабелла.

30. Испытание милдьюустойчивых сеянцев на естественном жёстком инфекционном фоне Черноморского побережья Кавказа (Колхидская опытная станция — Поти). На втором плане — восприимчивый сорт Шасла, на первом — милдьюустойчивые сеянцы.

Проведение этого испытания показало, с одной стороны, надёжность разработанной нами методики выявления и отбора милдьюустойчивых сеянцев на искусственном инфекционном фоне, а с другой — отсутствие расовых различий между Молдавией и Черноморским побережьем Кавказа в специализации возбудителя милдью.

Внутривидовой отбор и гибридизация (в пределах Vitis vinifera)

Отдельные сообщения о возможности обнаружения растений, устойчивых к Pl. viticola, в составе европейского винограда (Vitis vinifera) неоднократно публиковались в печати.

Так, Шерц (Scherz, 1937) обнаружил среди сеянцев европейского винограда, выращенных из самоопылённых семян, отдельные устойчивые к милдью растения. Шерц сообщает, что эти устойчивые растения имели все характерные признаки V. vinifera. К сожалению, в связи с низким качеством урожая, дальнейшая работа с этими растениями Шерцем была прекращена. В 1943 году он опубликовал сообщение об обнаружении единичных растений с повышенной устойчивостью к милдью среди сильно пострадавших от этой болезни, заброшенных во время войны виноградников европейских сортов.

Устойчивость к милдью отобранных Шерцем клонов он оценил на уровне второго и третьего баллов по шкале Гусфельда. Война, видимо, помешала продолжению этих интересных работ.

В 1953 году Гусфельд (B. Husfeld) также сообщает об обнаружении им устойчивого к милдью растения среди сеянцев сорта Рислинг. Степень милдьюустойчивости этого растения Гусфельд оценил тритьим баллом своей шкалы. О продолжении дальнейших работ с этой формой Гусфельд ничего не сообщает.

Г. Брейдер (H. Breider, 1955), характеризуя сорта Рислинг и Траминер как обладающие несколько большей стойкостью к милдью, чем сорта Сильванер и Мюллер-Тургауребе, указывает на обнаружение им трёх сеянцев с повышенной устойчивостью к милдью. «Эти три сеянца, — пишет Г. Брейдер, — относятся к чистому виду винифера, следовательно, у них нет ни одного наследственного фактора от американских диких видов. Их совротивляемость к милдью не абсолютаная, а относительная, т. е. она зависит от окружающих условий. Из предосторожности три упомянутых формы подвергаются один раз в год лечению, именно во время основного опрыскивания после цветения. Это однократное опрыскивание в общем достаточно для остального вегетационного периода». Г. Брейдер сообщает, что эти сеянцы не были пущены в массовое размножение, «так как вина, получаемые от них, ниже вин сорта Мюллер-Тургауребе».

Бубалс (Boubals, 1959) сообщает о том, что в 1954 году, благодаря сильному развитию милдью, ему предоставилась возможность провести сравнительную оценку на восприимчивость к милдью 1083 сортов ампелографической коллекции европейского винограда (v. vinifera) в Высшей агрономической школе в Монпелье. Подавляющее большинство сортов при этом оказалось поражены в очень сильной степени. Сравнительно меньшую поражённость обнаружили сорта Гренаш, Арамон и Вальдигер. Наибольшая степень устойчивости была обнаружена у сорта Клерет.

В своих исследованиях Д. Бубалс обратил особое внимание на один сеянец, выращенный из самоопылённых семян сорта Клерет, который резко выделяется повышенной устойчивостью к милдью. Этот сеянец был вегетативно размножен, высажен в теплице, а его листья для более детального исследования были помещены в чашки Петри и подвергнуты там искусственному заражению милдью в условиях, особо благоприятных для развития Pl. viticola. При этом милдьюустойчивость листьев этого растения была оценена Д. Бубалсом в пределах 3,5 балла (между 3 и 4 баллом). Д. Бубалс сообщает, что, по его мнению, следует проводить скрещивания между наиболее устойчивыми к милдью сортами европейского винограда, такими как Клерет и Семильон, с тем, чтобы на инфекционном фоне выявлять в пределах вида V. vinifera растения, обладающие устойчивостью к милдью. После нескольких генераций таких оборотов, вероятно, можно было бы, по мнению Д. Бубалса, получить устойчивые растения, практически ценные для виноградарства. Видимо, в связи с тем, что Д. Бубалс основное внимание в своих работах уделяет вопросам межвидовых скрещиваний с новыми французскими гибридами Сейв Виллара, дальнейших сообщений в направлении внутривидового отбора в работах Д. Бубалса не последовало.

Исключительно большой интерес по отбору в пределах вида V. vinifera устойчивых к милдью биотипов растений представляют собой работы Коутино (M. Coutino, 1950, 1952, 1955, 1964) в Португалии. Свои исследования он начал с 1945 года, производя внутривидовые скрещивания европейских сортов, массовый посев семян и отборы сеянцев на инфекционном фоне. Сравнивая между потомства, выращенные из самоопылённых семян и из семян, полученных в результате скрещиваний двух сортов V. vinifera, М. Коутино приходит к выводу о гетерогенности вида европейского винограда по степени устойчивости к милдью.

В своей работе Коутино преследовал задачу получить практически ценные формы и сорта европейского винограда, которые хотя и не обладают полным иммунитетом к милдью, но достаточно устойчивы, чтобы их можно было культивировать без осуществления защитных опрыскиваний фунгицидами. Начальные этапы своей работы Коутино выполныл в Сакавеме (вблизи Лиссабона) в Институте агрономических исследований. Начальные этапы своей работы Коутино выполнял в Сакавеме (вблизи Лиссабона) в Институте агрономических исследований. Проверку на достаточную милдьюустойчивость для культивирования его форм без опрыскиваний он осуществлял, выращивая свои новые формы винограда на острове Мадейра (Агрономеческая станция в Фуншале), где климатические условия особо благоприятствуют развитию милдью и где поэтому имеется постоянный естественный жёсткий инфекционный фон для испытания винограда на милдьюустойчивость.

В 1964 году Коутино сообщает о положительных результатах 9-летнего испытания его милдьюустойчивых форм и сортов, полученных им методом внутривидового отбора и гибридизации в пределах Vitis vinifera. Наиболее ценные, по его мнению, формы — это клон С-19 и С-27, полученные путём скрещивания сортов Jaen x Azal branco. Клон С-27 получил название «Sacavem» в честь той местности, где расположен агрономический институт.

Департамент виноградарства Португалии в 1962 году дал следующую характеристику сорта Sacavem (С-27): «С-27, кроме высокой урожайности, относится к благородным европейским сортам и обладает аффинитетом к различным подвоям. Он высокосахарист и устойчив к милдью. Его листья во время нападения гриба не покрываются крупными пятнами, что свидетельствует о том, что развитие милдью ограничено». Коутино сообщает о том, что выведен ряд новых перспективных милдьюустойчивых форм, обладающих высокой урожайностью и хорошим качеством. К числу этих форм относится С-76 — столового типа с золотисто жёлтыми очень сладкими ягодами. Восемнадцать его форм уже закончили полевые испытания.

Следует отметить, что различия восприимчивости сортов европейского винограда к милдью были замечены многими виноградарями вскоре после проникновения этой болезни в Европу. Так, P. Viala (1893) подразделяет все сорта на очень поражаемые, менее поражаемые и слабо поражаемые. К очень восприимчивым Виала относит подавляющее большинство европейских сортов. В число менее восприимчивых он включает: Каберне-Совиньон, Каберне, Совиньон, Семильон, Сирах, Фоль белый, Пти Буше, Арамон, Мерло, Аликанит Буше и Гаме. В состав наиболее слабо восприимчивых Виала включает: Кастет, Клерет, Угни белый, Ферм и некоторые другие.

Нами совместно с И. Т. Филатовой в целях изучения сравнительной восприимчивости к милдью сортов европейского винограда в специальном опыте на жёстком инфекционном фоне в 1963 году была высажена ампелографическая коллекция Молдавского научно-исследовательского института садоводства, виноградарства и виноделия в пойме реки Днестр на опытном участке учебно-экспериментальной базы кафедры защиты растений Кишинёвского сельскохозяйственного института (учхоз «Криуляны», село Оницканы).

Общее количество подвергнутых испытанию сортов ампелографической коллекции составляло 927. Создание жёсткого инфекционного фона на опытном участке обеспечивалось:

1) благоприятным микроклиматом вследствие расположения участка в пойме реки Днестр;

2)полным исключение химических обработок растений в борьбе с милдью;

3)выбором в качестве стандарта сильно восприимчивого к милдью сорта Шасла, равномерное размещение которого по всему участку рядом с каждым испытуемым сортом создавало равенство условий в распределении инфекционной нагрузки;

4)проведением систематических искусственных заражений растений путём опрыскивания их суспензией зооспор, разбрасыванием заражённых листьев со свежим спороношением и др;

5)проведением систематического полива опытного участка.

В результате создания благоприятных условий для развития милдью инфекционный фон на опытном участке был настолько сильным, что уже к началу августа подавляющее большинство сортов ампелографической коллекции полностью теряло листву из-за поражения милдью. В условиях столь сильного заражения только 14 сортов из общего количества 927 сохранило свою листву до конца сезона, несмотря на поражение её милдью. Степень поражения этих растений соответствовала баллам 3,5 на шкале Бубалса.

В состав этих четыранадцати наименее восприимчивых сортов евпропейского винограда вошли 6 сортов из Грузии, 6 французских сортов, 1 немецкий сорт и 1 сорт из Ближнего Востока. Сорта эти следующие:

из Грузии — Батолифи, Кундза, Кундза тетри, Ткбили курдзени, Оджалеши 92;

из Франции — Гаме белый, Каберне-Совиньон, Мерло, Пьер доре, Роморантен, Салье;

из ФРГ — Рислинг рейнский;

из Ближнего Востока — Сирийский синий.

К сожалению, в нашей коллекции отсутствовал сорт Клерет, указанный П. Виала и Д. Бубалсом в качестве слабо восприимчивого к милдью. Следует отметить, что ряд сортов, показавших себя менее восприимчивыми к милдью в нашем опыте с применением инфекционного фона, были отмечены в литературе (П. Виала, П. Фор, Т. Сэвулеску) так же, как сорта с повышенной сопротивляемостью к этой болезни. К числу таких сортов, по П. Виала, относятся: Каберне

Теоретическое обоснование и основные методы выведения новых милдьюустойчивых сортов винограда

Как указывалось выше, селекционные работы по выведению сортов винограда, устойчивых к главнейшим болезням и к филлоксере, в широких масштабах начаты значительно раньше, чем аналогичные исследования по другим сельскохозяйственным культурам. В связи с тем, что теоретические представления о природе и путях возникновения иммунитета растений к заболеваниям к началу селекционных работ с виноградом совершенно ещё не были разработаны, исследования по выведению болезнеустойчивых сортов винограда неизбежно носили эмпирический характер.

На основе соответствующих наблюдений устанавливалась та или иная степень восприимчивости к милдью, оидиуму и к филлоксере отдельных видов винограда, а потом в целях комбинирования у гибридов полезных свойств обоих видов проводились скрещивания. Первоначально работы по межвидовой гибридизации не привели к ожидаемым результатам, за исключением выведения новых сложных французских гибридов Сейв Виллара, где на успехе дела сказалась длительность проведения (свыше 80 лет) многократных отборов в сочетании с гибридизацией.

Мы считаем, что существенным затруднением при проведении селекции на милдьюустойчивость в прошлом явилось отсутствие в то время общей теории иммунитета растений и, в частности, теории, объясняющей пути возникновения у отдельных видов и разновидностей специфического иммунитета к определённым заболеваниям. Весьма ограничены были такие представления о факторах иммунитета винограда к милдью и о генетике иммунитета. За последние десятилетия сделано многое для выяснения этих вопросов.

Уже в XIX веке было ясно, что наличие высокой устойчивости к милдью у многих американских видов винограда при одновременной высокой восприимчивости европейского вида V. vinifera нельзя объяснить случайностью. У винограда родина устойчивых к милдью видов и родина самого паразита — возбудителя болезни одна. Исходя из учения Ч. Дарвина о естественном отборе, имеются все основания предполагать, что высокая устойчивость к милдью у большинства американских видов является результатом длительной борьбы, которая происходила между виноградными растениями и грибом-паразитом, вызывающим данное заболевание. Следует предположить, что исходные формы американского винограда, из которых в дальнейшем развились современные виды, обладали высокой восприимчивостью к милдью, подобно таким видам, как V. vinifera и западноамериканский восприимчивый к милдью вид V. californica.

Это предположение вытекает из факта узкой специализации Pl. viticola при высокой степени паразитизма (облигатный паразит). В чрезвычайно влажном, благоприятном для милдью климате юго-восточной части Северной Америки имелись постоянные условия для агрессивного нападения возбудителя милдью на виноградные лозы. В этих условиях выжить и оставить потомство могли только растения, обладающие или иммунитетом, или выносливостью к милдью. Тамим образом, милдью определяло собой в значительной мере направление эволюционного процесса для виноградных лоз, произрастающих в условиях юго-востока Северной Америки. Этот процесс привёл к формированию абсолютно иммунного вида V. rotundifolia и ряда достаточно высокоустойчивых остальных видов американского винограда, сформировавшихся в данной зоне.

Разработка общей теории иммунитета растений в нашей стране базируется на теоретических положениях об антимикробиальном иммунитете живых организмов И. И. Мечников и на учении об иммунитете растений Н. И. Вавилова.

Исходя из этого, каждый вид представляет собой популяцию из множества биотипов, различающихся особенностями своего антимикробиального иммунитета. Такие представления о гетерогенности иммунологических свойств в пределах вида вполне совпадают с высказываниями Н. И. Вавилова, который писал следующее: «Как правило, особенно в отношении видов, представленных большим разнообразием, внутри вида наблюдается целая гамма от практически полного иммунитета до сильной восприимчивости. При этом для отдельных видов, в соответствии с их генетическим положением, свойственно преобладание или иммунных форм, или, обратно, восприимчивых. Виды в целом характеризуются преобладающим типом реакции в отношении грибных паразитов — восприимчивостью или иммунитетом» (Вавилов, 1938). Эти взгляды Н. И. Вавилова совпадают с современным представлением о генетической гетерогенности популяций.

Исходя из этих представлений, следует ожидать, что в состав даже такого сильно восприимчивого вида, каким является европейский виноград V. vinifera, должны входить, пусть даже в очень незначительном количестве, устойчивые к милдью биотипы, такие, как это, видимо, в далёком прошлом имело место и в отношении восприимчивых к милдью предков современных видов американского винограда. Для выявления таких биотипов необходимо искусственно воссоздать те процессы, которые протекали в прошлом на естественном инфекционном фоне в Америке при стихийном формировании устойчивых к милдью видов. В природе в настоящее время аналогичных процесс протекает на Дальнем Востоке среди популяции упомянутого выше амурского винограда.

В связи с этим, начиная с 1947 года, нами были развёрнуты работы по выявлению и отбору на жестком инфекционном фоне среди сеянцев различных сортов европейского винограда (V. vinifera) единичных, устойчивых к милдью растений с последующим использованием лучших из них для внутривидовой гибридизации.

Наряду с этим направлением исследований, нами, начиная с 1962 года, были широко использованы для скрещивания с промышленными и коллекционными сортами европейского винограда лучшие новые французские межвидовые гибриды, унаследовавшие от американских видов достаточно высокую устойчивость к милдью и в то же время утратившие отрицательные качества урожая (лисий привкус, слизистость мякоти ягод и др.) американских видов, характерные для первоначально выведенных гибридов прямых производителей.

Исторические сведения о выведении и практическом использовании сортов винограда, устойчивых к милдью

Если не считать народной селекции различных культурных растений, то впервые выведение устойчивых к болезням и вредителям сельскохозяйственных культур в широких масштабах на научной основе было предпринято во второй половине XIX столетия именно в виноградарстве. С другими сельскохозяйственными растениями к такого рода работам приступили лишь в конце XIX и в начале XX века.

Обнаружение повреждений от филлоксеры в Европе и выяснение в 1868 году Планшоном причины гибели виноградников, вызванной нападением филлоксеры, усилило интерес к американским лозам. Это произошло особенно после того, как Лалиман и Базиль (Laliman A., Bazill G., 1869) предложили привитую культуру европейских сортов винограда в связи с тем, что корневая система многих американских видов обладает высокой выносливостью к нападению филлоксеры. Практическое использование филлоксероустойчивых американских лоз и межвидовых гибридов с ними в качестве подвоев фактически спасло от гибели высококачественные сорта европейского винограда, которые стали возделываться повсеместно в зонах распространения филлоксеры в виде привитой культуры. Успех внедрения в практику привитой культуры вселил большие надежды на перспективы селекции методом межвидовой гибридизации европеейского винограда с американскими видами в целях получения высококачественных сортов, не восприимчивых к милдью, а также к оидиуму и филлоксере, пригодных для корнесобственной культуры («прямые производители»).

Селекционные работы по межвидовой гибридизации в течение последней четверти XIX века и в начале XX века были развёрнуты в Западной Европе чрезвычайно широко.

Масштаб работ оригинаторов был огромен.

В существующих каталогах описано более 20 000 сортов гибридов прямых производителей. Один только Зейбель вывел около 10 000 гибридных сортов. На этом первоначальном этапе работы оригинаторов селекционный процесс вёлся только с первым поколением (F1) каждой гибридной комбинации, которая использовалась в двойных, тройных и обратных скрещиваниях.

В двадцатых годах XX века в соответствии с прогрессом генетических знаний В. Зеелингер (1926), В. Гусфельд (1932), В. Гусфельд и Шерц (1934), Кобер (1933), А. М. Негруль (1937) и В. В. Зотов (1935, 1936) изменили методику межвидовых скрещиваний, обратив основное внимание на отбор устойчивых растений в втором поколении гибридов. Для этого гибриды первого поколения подвергались самоопылению в целях обеспечения возможности расщепления и комбинирования свойств родительских форм по закону Менделя.

Следует, однако, отметить, что как на первом, так и на втором этапе развёртывания селекционных работ по межвидовой гибридизации высококачественных сортов европейского винограда с американскими дикими или полудикими видами селекционеров ждали большие огорчения. Закреплённая под воздействием естественного отбора на родине американских видов винограда устойчивость к милдью, к оидиуму и к феллоксере стойко наследовалась у межвидовых гибридов совместно с отрицательными качествами урожая: слизистостью ягоды, грубым вкусом плодов и неприятными привкусами (лисий привкус, травянистый вкус и др.).

Вследствие наличия у многих межвидовых гибридов повышенной устойчивости к филлоксере и к милдью (что избавляло виноградарей от необходимости производить прививку посадочного материала и от многократных химических обработок виноградников) гибриды прямые производители в ряде стран получили широкое распространение. В СССР сорта гибридов прямых производителей на значительной площади культивируются ещё до сих пор в Молдавии (около 80 000 га) и на Украине (около 50 000 га). Наибольшее распространение при этом в указанных республиках получили следующие сорта гибридов: Зейбель 1, Зейбель 14, Зейбель 1 000, Зейбель 4989 — Золотой луч, Кудерк 7120, Гайар 157, Бако 1, Террас 20, Кастель 120, Ноа, Изабелла, Лидия розовая.

Изабельные сорта винограда (Изабелла, Изабелла ранняя, Изабелла Фромеля) встречаются в различных виноградарских районах Советского Союза. Особенно широкое распространение они получили на Черноморском побережье Кавказа в Абхазии и в Аджарии, где вследствие большого количества осадков сорта европейского винограда очень сильно повреждаются милдью.

Сорта гибридов прямых производителей, несмотря на относительную устойчивость большинства из них к филлоксере, к милдью и к оидиуму, дают продукцию очень низкого качества. Поэтому в настоящее время во всех странах с промышленно развитым виноградарством посадки гибридов прямых производителей или запрещены или становятся в экономическом отношении малорентабельными.

В то же время следует отметить, что во Франции, несмотря на неудачи первых попыток получить высококачественные и одновременно устойчивые к болезням и к филлоксере гибриды, работы в области межвидовой гибридизации не были прекращены. Усилиями ряда исследователей — Зейбеля, Берти, Сейв, Кулондра, Равата, Бюрда, Сейв Вилара, Сейв Жоанеза, Бубалса и других за последние десятилития удалось вывести новые сложные межвидовые гибриды, которые, сохранив высокую болезнеустойчивость, утратили, в основном, отрицательные качества урожая американских видов. Особенно выделяется в этом отношении ряд гибридов Сейв Виллара, в состав которых входят сорта для получения белых (Сейв Виллар 12-303, Сейв Виллар 5276, СВ 12-309, СВ 12-375) и красных (СВ 12-417, СВ 18-315, СВ 18-283, СВ 23-657) вин. К числу столовых сортов относятся: СВ-20-473 (Мускат де Сен Валье), СВ-20-365 (Датье де Сен Валье), СВ 20-366 (Пьерриль). Помимо гибридов Сейв Виллара, хорошим качеством отличается межвидовый гибрид Рават 2-62, дающий красные вина, и столовый сорт Галибер — Кулондр-255-10 (Мюскадул).

Согласно данным П. Гале (P. Galet, 1969), во Франции рекомендованы для возделывания следующие гибриды: Рават белый, 244 Ландо, Маршал Фош (188-2 Кульман), Флоренталь (7705 Бурден), 5-276 Сейв Виллар и Бако белый (22-А).

По сообщению А. Дж. Уинклера (1966), в восточных районах США, где климатические условия особенно благоприятны для развития милдью, также получили распространения гибриды Сейв Виллара 5276 и СВ 12-375.

Выведение относительно качественных и в то же время устойчивых к болезням новых французских гибридов Сейв Виллара несомненно является крупным достижением в селекции винограда, так как в этих работах осуществились стремления первых оригинаторов XIX века к созданию сортов «идеальной виноградной лозы». Под этим подразумевалось сочетание в растениях межвидовых гибридов, с одной стороны, качества урожая европейского винограда, а с другой — комплексной устойчивости к милдью, к оидиуму, к филлоксере, а также к морозам, присущей многим американским видам.

Анализируя, однако, методы работы, приведшие к получению новых французских гибридов, мы не можем обнаружить в этих методах каких-либо теоретических обоснований новых приёмов, существенно отличающихся от методики, применявшейся оригинаторами XIX века. Успех этой работы был обусловлен только настойчивым трудом нескольких поколений селекционеров, которые постоянно, на протяжении белее 80 лет, проводили гибридизацию и искусственный отбор на улучшение качества урожая при одновременном сохранении болезнеустойчивости.

При выведении в Америке милдьюустойчивых сортов винограда наибольшее внимание было уделено виду V. labrusca. Так, в восточной части США 80% всего урожая винограда принадлежит сорту Конкорд, который является, вероятно, естественным гибридом между V. labrusca и сортом V. vinifera. По своему качеству Конкорд относится к типичным изабельным сортам. Имеет облагороженный лисий привкус (земляничный). Высокоурожайный. Резко уступает в качественном отношении сортам европейского винограда.

К другим милдьюустойчивым сортам, распространённым в восточной части США, относятся: Клинтон, Делавэр, Фредония, Мур Эрли, Ниагара, Онтарио, Портленд, Шеридан, Ван-Бьюрен, Буффало, Кэмпбелл Эрли, Уорден и др. Все эти сорта гибридного происхождения, причём в подавляющем большинстве случаев (свыше 90%) одним из родителей этих гибридов является вид V. labrusca. Помимо этих сортов, в южной части Атлантического побережья США возделывается ряд сортов винограда вида V. rotundifolia, полностью имунного к милдью. В состав этих сортов входят: Скаппернонг, Иден, Флоуэре, Джемс, Миш, Томас.

Что касается имунного к милдью вида V. rotundifolia, то все сорта этого вида, возделываемые в США, получены или путём отбора в пределах данного вида или путём гибридизации с другим представителем подрода Muscadinea, а именно с V. munsoniana Simps. (например, сорт Иден).

V. rotundifolia является единственным американским видом в составе рода Vitis, обладающим полной невосприимчивостью к милдью и к филлоксере. В диком состоянии растения этого вида произрастают в юго-восточной части Северной Америки, на побережье Мексиканского залива, на берегах Миссисипии в штатах Техас и Луизиана (до Кентуки), в штатах Алабама, Джорджиа, Каролина и на юге Виргинии. Начиная с середины XIX века виноградари стремились скрестить этот иммунный вид с европейским виноградом V. vinifera в целях получения гибридов, обладающих невосприимчивостью к милдью, филлоксере и к оидиуму.

Первую попытку такой гибридизации ещё в 1859 году осуществил Peter Wylie (1870) в Южной Каролине, но получил только бесплодные стерильные гибриды. Многочисленные попытки проведения такой гибридизации, предпринимавшиеся в XIX и в начале XX века, заканчивались столь же неудачно. Это объясняется тем, что вид V. rotundifolia относится к подроду Muscadinea, имеющему иное количество хромосом (2n=40), чем виды, входящие в состав подрода Euvitis (2n=38), к которому принадлежит V. vinifera. Получение стерильных гибридов между этими двумя видами может представлять интерес лишь для выведения иммунных к филлоксере подвоев, размножаемые вегетативно, однако этого направления работы связаны с преодолением слабой способности V. rotundifolia к укоренению при вегетативном размножении. U. Davidis и H. Olmo (1965) сообщают об определённых успехах, достигнутых ими в этом направлении.

L. Detjen (1919) на опытной станции Северной Каролины получил слабофертильный гибрид V. vinifera х V. rotundifolia (N. C. 6-15). Этот гибрид позднее был использован R. Dunstan для возвратного скрещивания с V. vinifera. В результате этого ему удалось получить форму, образующую большие грозди, обладающую мужской стерильностью и нормально плодоносящую при опылении пыльцой европейского винограда. При использовании этой формы в селекционной работе Данстену удалось получить ряд ценных межвидовых гибридов, обладающих качеством урожая европейского винограда, весьма перспективных для селекции на иммунитет к милдью.

H. Dermen и D. Scott (1962) с помощью колхицина получили у стерильных гибридов V. vinifera Х V. rotundifolia аллотетраплоидные фертильные гибриды.

Все эти исследования отрывают чрезвычайно перспективные возможности использования полностью иммунного к милдью вида V. rotundifolia длч передачи своей невосприимчивости гибридам этого вида с V. vinifera.

В СССР вид V. rotundifolia сохранился только вблизи Сочи на участке бывшей станции ВИРа в Якорной щели. Эта станция была ликвидирована, и подавляющее большинство видов винограда (высаженных там в довоенный период по инициативе Н. И. Вавилова) было уничтожено. Случайно сохранившиеся несколько кустов этого вида были нами использованы для сбора семян и получения отводков, перевезённых нами в Молдавию и культивируемых в теплицах. Д. Д. Вердеревским, Ф. П. Поливцевым и С. Безугловой получены первые гибриды V. amurensis с V. rotundifolia, которые в настоящее время тщательно изучаются.

Особым направлением исследований в нашей стране явилось выведение гибридных сортов винограда для северного виноградарства. Большие работы для разрешения этой задачи были выполнены И. В. Мичуриным. В состав Мичуринских сортов, полученных методом межвидовой гибридизации, входят сорта Металлический и Русский Конкорд. Первый из этих сортов является гибридом между американским сортом Телеграф (V. labrusca с V. amurensis). Сорт столового направления по качеству урожая резко уступает сортам европейского винограда. Вкус ягод простой, мякоть слизистая. Второй из мичуринских сортов — Русский Конкорд также получен путём опыления американского сорта Конкорд пыльцой V. amurensis. Сорт широко распространён в северных районах виноградарства, но по качеству урожая также резко уступает столовым сортам V. labrusca. Остальные мичуринские сорта винограда Буйтур, Коринка Мичурина, Арктик и Северный белый — все являются межвидовыми гибридами, обладают высокой морозоустойчивостью и поэтому используются главным образом как морозоустойчивые подвои. По качеству урожая все они резко уступают сортам европейского винограда.

Значительное распространение сорта межвидовых гибридов получили на Дальнем Востоке. В состав этих гибридов входят частично сорта, завезённые из Америки, частично выведенные в Приморье, главным образом путём скрещивания с дальневосточным морозоустойчивым видом V. amurensis. Наиболее распространёнными являются:

Альфа (V. labrusca X V. riparia) — американский сорт, выделенный из коллекции Дальневосточной станции ВИРа в 1944 году;

Армалага — межвидовый гибрид североамериканского происходения. Урожай с характерным изабельным привкусом;

Йорк-Мадера — гибридный сорт американского происхождения обладает высокой милдьюустойчивостью;

Медиман — американский гибридный сорт, высокоустойчивый к милдью, но недостаточно морозостоек;

Ребекка — гибридный американский сорт, высокоустойчивый к милдью. Урожай с характерным изабельным привкусом;

Супутинский 229 (Приморский). Выведен в результате межвидовых скрещиваний европейского американского и амурского винограда;

Таёжный изумруд — выведен в 1931 году на Приморском плодово-ягодном опытном поле путём отбора из сеянцев американского гибридного сорта Миннесота. Высокоустойчив к милдью;

Чемпион — гибридный изабельный сорт американского происхождения. Высокоустойчив к милдью;

Шасла Рамминга (Шасла Приморская). Выведен Раммингом путём межвидовой гибридизации амурского винограда с V. labrusca и сортом Шасла мускатная (V. vinifera). Устойчив к милдью. Ягоды обладают слабым изабельным привкусом с мускатным ароматом.

Все указанные выше культивируемые на Дальнем Востоке гибридные сорта, обладая повышенной морозостойкостью и достаточной устойчивостью к милдью, вследствие низкого качества урожая не могут конкурировать как с сортами европейского винограда, так и новыми французскими гибридами Сейв Виллара.

Амурский виноград V. amurensis представляет собой исключительно ценный генофонд для получения морозостойких сортов винограда. В то же время этот в нашей стране всё шире стал использоваться в селекции на устойчивость к милдью. Литературные данные характеризуют V. amurensis как сравнительно высокоустойчивый к милдью вид винограда. Так, Д. Бубалс (1958) оценивает степень его восприимчивости к милдью IV баллом своей пятибалльной шкалы. А. М. Негруль (1946) указывает, что «четырёхлетние наблюдения в Сочи (опорный пункт Всесоюзного института растениеводства) также показали значительную повреждаемость этого винограда милдью». В то же время, согласно сообщениям Л. Я. Лебедеовой и А. И. Лебедева (1962), амурский виноград, произрастающий в диком виде в тайге, размножается семенами, а появляющиеся из семян всходы этого винограда в сильнейшей степени поражаются милдью.

На Дальнем Востоке после проникновения туда Pl. viticola благодаря влажному климату создался на огромной территории сильный естественный инфекционный фон по милдью. На этом фоне в массе погибают неустойчивые к милдью растения сеянцев и происходит естественный отбор биотипов, устойчивых к этой болезни. Иначе говоря, в настоящее время в Приморье происходит тот же процесс естественного образования под влиянием отбора милдьюустойчивых форм винограда, который протекал в юговосточной Америке у американских видов винограда.

Исследованиями В. А. Шапа (1959), а также нашими наблюдениями установлено, что различные формы амурского винограда обладают неодинаковой восприимчивостью к милдью. В частности, форма амурского винограда, полученная многими селекционными учреждениями СССР из Киевского ботанического сада, обладает повышенной стойкостью к милдью.

Устойчивые к милдью биотипы V. amurensis представляют собой весьма ценный генофонд для межвидовой гибридизации при выведении одновременно морозоусточивых и милдьюустойчивых сортов винограда. Исследования этого направления широко развёрнуты в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, Я. И. Принцем и П. Х. Кискиным, В. С. Веденеевой и Т. К. Ениным.

Центральная генетическая лаборатория им. И. В. Мичурина (Филиппенко и Штин, 1968) соосбщает о выведении ряда новых милдьюустойчивых форм винограда европейско-амурских гибридов. По качеству урожая среди этих гибридов выделяется раннеспелая столовая форма Мускат устойчивый (сеянец 1-10-16б), полученная путём отбора из гибридной семьи Заря Севера (V. amurensis X V. vinifera) X Наири. Ягоды этой формы обладают ярко выраженным мускатным ароматом, мясистой сочной мякотью десертного вкуса. Устойчивость к милдью высокая (балл 2).

Большой объём исследований по проведению межвидовых скрещиваний европейского и амурского винограда выполнен Я. И. Потапенко (1962). Эти исследования, начатые ещё в 1936 году, в широких масштабах ведутся и в настоящее время. Основная задача исследований заключалась в повышении морозостойкости винограда в целях возможно большего продвижения этой культуры на север. В результате межвидовых скрещиваний Я. И. Потапенко были выведены новые сорта: Фиолетовый ранний, Мускат донской, Саперави северный, Суворовец, Соперник, Медовый, Севернцй Гуляби и др. Эти сорта характеризуются укороченным вегетационным периодом, повышенной морозостойкостью, высокой урожайностью и сравнительно хорошим качеством ягод. Некоторые из этих сортов (Фиолетовый ранний, Саперави северный) характеризуются высокой устойчивостью к милдью.

Я. И. Принц и П. Х. Кискин (1961) провели работы по скрещиванию молдавского сорта европейского винограда Рара нягрэ с амурским виноградом, главным образом в целях получения филлоксероустойчивых гибридов. Следует при этом отметить, что многочисленными исследованиями ряда авторов (P. Viala, 1893; А. М. Негруль, 1946; К. С. Рузаев и др.) V. amurensis относится к числу видов, восприимчивых к филлоксере в достаточно сильной степени. Однако в связи с тем, что в этих скрещиваниях был использован милдьюустойчивый биотип амурского винограда, многие из гибридов Я. И. Принца и П. Х. Кискина Рара нягрэ Х Амурский характеризуются высокой устойчивостью к милдью. В качественном отношении пока что эти гибриды ещё недостаточно удовлетворительны, так как обладают низким выходом сусла. Однако продолжение этих работ с применением инфекционного по милдью при осуществлении повторных возвратных скрещиваний несомненно весьма перспективно и должно дать ценные результаты, предоставляя возможность выводить сорта, обладающие комплексом полезных признаков: морозоустойчивостью, высокой сахаристостью и стойкостью к милдью.

В широких масштабах ведутся работы по скрещиванию европейского и амурского винограда в Молдавском научно-исследовательском институте садоводства, виноградарства и виноделия Н. И. Гузуном.

Завершая краткий обзор приведённых выше данных о выведении и практическом использовании устойчивых к милдью сортов винограда, следует отметить, что все эти сорта выводились методами межвидовой гибридизации и что все они, за исключением некоторых новых сложных французских гибридов, в случае сохранения высокой милдьюустойчивости часто уступают по качеству урожая восприимчивым сортам европейского винограда. Достижения французских селекционеров, добившихся значительного улучшения качества новых гибридных сортов по сравнению с гибридами, выведенными в конце XIX и в начале XX века, явились результатом многократного улучшающего отбора в сочетании с много раз повторяющимися возвратными скрещиваниями гибридов, выводимых в процессе этих работ.

В нашей стране проблема выведения высококачественных сортов винограда, не нуждающихся в химической защите от милдью, продолжает оставаться исключительно актуальной.

Все распространённые в СССР промышленные сорта европейского винограда в большей или меньшей степени страдают от милдью и требуют химической защиты.

Повышение сопротивляемости виноградных растений к милдью

В отличие от ряда других болезней, которые поражают в первую очередь очень слабые растения, возбудитель милдью гриб Plasmopara viticola Pers., является облигатным паразитом, особенно интенсивно поражает растения с нормальной жизнедеятельностью, обладающие активным ростом и хорошим развитием. Поэтому в виноградниках, восприимчивых к милдью европейских сортов, на высоком агротехническом фоне милдью способна при отсутствии специальных мероприятий, направленных на уничтожение заразного начала, причинять очень сильные повреждения.

Исследования влияния особенностей минерального питания растений на изменение их фенотипической устойчивости к милдью не позволили обнаружить практически ощутимых различий как под воздействием различных макро-, так и микроудобрений. Не удалось также обнаружить существенного влияния почвенных особенностей на различие в восприимчивости к милдью, за исключением того, что на малоплодородных почвах при угнетённом развитии растений милдью развивается несколько слабее, чем на почвах, богатых питательными веществами.

Исследования А. Д. Попова (1969) показали, что привитая культура винограда поражается милдью несколько слабее, чем корнесобственные растения тех же самых сортов, что, видимо, обусловлено влиянием милдьюустойчивого подвоя на привой. Однако эти различия настолько незначительны, что почти не имеют практического значения, так как виноградники восприимчивых европейских сортов, как корнесобственные, так и привитые необходимо в равной мере активно защищать от поражения милдью.

Наибольшее влияние на фенотипическую изменчивость сопротивляемости винограда к милдью оказывают климатические особенности местности и метеорологические условия сезона. Исследования И. Н. Найдёновой (1969) и Г. Э. Весминьш (1969) показали, что в жаркие периоды сезона развитие милдью подавляется не только вследствие наличия неблагоприятных условий для развития паразита, но и благодаря повышению сопротивляемости растений инфекции. Фитонцидные защитные свойства растительных тканей активизируются, и даже при искусственных заражениях растений с созданием оптимальных условий влажности развитие болезни бывает подавленным. Однако у восприимчивых к милдью сортов винограда эти фенотипические изменения в сопротивляемости болезни весьма динамичны, непостоянны и легко могут смениться утратой временной устойчивости.

Всё это свидетельствует о том, что фенотипические изменения в восприимчивости к милдью у неустойчивых сортов винограда не могут пока что служить основой для рекомендации каких-либо практических мероприятий в борьбе с этим заболеванием. В противоположность этому использование генотипически закреплённого иммунитета к милдью путём выведения высокоустойчивых к этой болезни сортов является чрезвычайно перспективным.