О наличии у возбудителя милдью физиологических рас

Общеизвестно, что появление в природе агрессивных рас паразитов являлось и является причиной сравнительно быстрой потери болезнеустойчивости многими сортами культурных растений, выведенных селекционерами в качестве невосприимчивых или слабо восприимчивых к болезням и внедрённых поэтому в производство.

Совершенно очевидно, что в связи с такой опасностью весьма большой практический интерес представляет выяснение вопроса о наличии или отсутствии у возбудителя милдью гриба Pl. viticola различий в специализации нападения на определённые виды и сорта винограда, то есть о наличии у него физиологических рас.

В случае наличия у этого паразита ряда отличающихся по своей специализации рас наши данные о выведении ряда новых высокоустойчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда не могут иметь сколько-нибудь универсального значения для виноградарства СССР; эти формы за пределами Молдавии смогут поражаться данным заболеванием. Наоборот, при отсутствии у этого гриба расовых различий в его специализации результаты работ по выведению милдьюустойчивого винограда приобретают по крайней мере общесоюзное значение.

Исследования по изучению возможной дифференциации вида Plasmopara viticola — возбудителя милдью винограда на физиологические расы проводились неоднократно в различных странах. В Западной Европе этому вопросу были посвящены работы Шерца (Scherz W., 1943) и Грюнцеля (Grünzel, 1960) в Германии, Балдачи (Baldaci, 1944) — в Италии, Коутино (Coutinho, 1950) — в Португалии, Т. Сэвулеску (T. Săvulescu, 1941) и К. Рафаиле (K. Rafaile, 1965) — в Румынии и Д. Бубалса (D. Boubals, 1959) — во Франции. В результате этих исследований выяснилось отсутствие у возбудителя милдью винограда в Европе различающихся по своей специализации физиологических рас и удивительная монолитность у этого патогена его паразитических свойств.

Следует, однако, указать, что на родине Plasmopara viticola в Северной Америке Сантилли (Santilli, 1956, 1957) установил наличие в пределах этого вида 2 физиологических рас: западной и восточной. При этом западная раса не способна поражать европейский виноград V. vinifera и паразитирует только на некоторых американских видах этого рода: V. californica Benth., V. girdiana Muns., V. arizonica Engelm. и V. Treleasei Muns. Восточная же раса поражает как многие американские виды, так и европейский вид V. vinifera.

В пределах СССР данному вопросу были посвящены исследования А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955). А. Е. Проценко сообщает о том, что в 1938 году на Дальнем Востоке, в верховьях реки Сучана, недалеко от Владивостока, на амурском винограде V. amurensis им был обнаружен особый вид возбудителя милдью, названный им Plasmopara amurensis. Основанием для выделения обнаруженного им гриба в отдельный вид послужили только морфологические особенности гриба, заключающиеся в наличии более крупных зооспорангий (20-60μ X 10-20μ), обладающих несколько иной формой и окраской по сравнению с типичным видом Pl. viticola. Никаких сведений о различиях в специализации паразитизма у нового вида возбудителя милдью в сравнении с Pl. viticola А. Е. Проценко не сообщается. Отсутствуют также сведения о том, насколько прочно генетически закреплена передача по наследству морфологических особенностей гриба, при последующих пассажах на растениях как амурского, так и других видов винограда.

Н. П. Головина также только на основании сравнительного изучения морфологии Plasmopara viticola у гербарных образцов винограда различного происхождения, включая и образцы из Дальнего Востока и из США, подразделили вид Plasmopara viticola на 3 самостоятельные формы: Pl. viticola var. amurensis (размер зооспорангиев 8-25μ X 8-20μ), Pl. viticola var. amurensis (11-20μ X 11-15μ) и Pl. viticola var. parthica (размер зооспорангиев 20-40μ X 16-27μ). Основанием для такой дифференциации также послужили различия в размерах зооспорангиев. При этом Дальневосточная форма возбудителя милдью, по Н. П. Головиной, характеризовалась значительно меньшими размерами зооспорангиев, чем те, которые указывал А. Е. Проценко для Plasmopara amurensis. Ни о каких исследованиях с живым материалом Н. П. Головина не сообщает.

М. В. Горленко (1969) сообщил о нахождении им в 1954 году в Китае на одном из восточноазиатских видов винограда возбудителя милдью, отличающегося от типичного Pl. viticola морфологией своих конидиеносцев и несколько большими размерами зооспорангиев. М. В. Горленко отнёс описанного им возбудителя милдью винограда к новому виду Plasmopara chinensis Gorl. sp. nov., не проверив, однако, методами искусственного заражения характера специализации этого патогена. Им также не было изучено, насколько стабильны морфологические особенности строения конидиеносцев у описанного им гриба при пассажах на другие виды винограда и, в частности, на листья европейского винограда Vitis vinifera. Без проведения такого рода исследований трудно судить о том, действительно ли имел дело М. В. Горленко с новым видом возбудителя милдью. генотипически отличающимся от типичного Pl. viticola, или же обнаруженные им морфологические особенности носят фенотипический характер и обусловлены своеобразием биохимизма растения-хозяина.

Сопоставляя приведённые в литературе сведения французского исследователя Арно (Arnaud G., 1931) о диапазоне изменчивости в величине и форме конидиеносцев и зооспорангиев у Pl. viticola (колебания в размере зооспорангиев 14-55μ X 10-25μ, в среднем 20-14μ) в зависимости от изменения условий внешней среды, а также от видовых и сортовых различий у винограда с данными, приведёнными в работах А. Е. Проценко и Н. П. Головиной, мы приходим к выводу, что обнаруженные этими авторами морфологические особенности гриба не выходят за рамки фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Правильное решение вопроса о наличии или отсутствии в СССР расовых различий в специализации возбудителя милдью винограда имеет огромное практическое значение для дальнейшей селекционной работы на милдьюустойчивость.

Если на территории СССР в природе существует несколько различающихся по своей специализации рас возбудителя милдью, то те выводы о милдьюустойчивости винограда, которые мы делаем в условиях одной зоны (Молдавии), не будут иметь универсального значения для всех зон виноградарства нашей страны. Более того, если у возбудителя милдью интенсивно протекают разнообразные процессы, то создаётся реальная опасность потери новыми сортами своей первоначальной милдьюустойчивости, как это наблюдается часто при селекции пшениц на устойчивость к ржавчинам.

Для разрешения этого вопроса, естественно, заражённые милдью листья винограда на протяжении 1966, 1967 и 1968 годов изучались нами совместно с аспирантом А. Н. Николаевым из мест: Дальнего востока (Приморье), Крыма, Краснодарского края, Аджарской АССР, Абхазской АССР, а также из разные месть Молдавии. Все исследования проводились только на живом материале; изучались морфологические особенности разных штаммов паразита как в исходных естественных популяциях, так и после пассажей на живых изолированных листьях винограда, помещённых во влажные камеры внутри чашек Петри, а также растения, заражённые в полевых условиях. Кроме сравнительного изучения особенностей морфологии гриба, проверялась патогенность каждого штамма методом заражения листьев набора видов и сортов винограда, резко различающихся по восприимчивости к милдью и использованных нами в качестве растений-дифференциаторов.

В результате исследований по изучению размеров зооспорангиев Pl. viticola было выявлено значительное варьирование их морфологий как в Европейской части СССР, так и на Дальнем Востоке (табл. 24 и 25). Так наприме, крупные зооспорангиии (34,8-37,4μ X 25,7-29μ) были обнаружены у штаммов из Адлера, Поти и из Сучана. Одновременно с этим в составе как дальневосточных штаммов (например, из Уссурийска — Кондратенково на V. amurensis, форма 224), так и штаммов, полученных из Сочи и из Молдавии, были обнаружены зооспорангии мелких размеров (13,5-16,7μ X 11,2-12,9μ). Всё это подтверждает данные Арно о значительном варьировании размеров зооспорангиев Pl. viticola.

Опыты по изучению пассажей одних и тех же штаммов паразита на листьях разных видов винограда, резко различающихся по своей восприимчивости к милдью, при измерении величины зооспорангиев у потомства этих штаммов показал влияние видовых особенностей винограда на изменение их размеров.

Однако основным показателем при определении рас паразита является изучение различий в специализации патогенных свойств у штаммов паразита разного происхождения. Для проверки наличия или отсутствия таких различий у возбудителя милдью были проведены опыты по искусственному заражению листьев набора растений-дифференциаторов, резко различающихся по восприимчивости к милдью. Результаты приведены в таблице .

Из данных таблицы 25 следует, что между всеми испытанными штаммами различного происхождения отсутствуют какие-либо отличия в патогенности. Характер ответных реакций растений — дифференциаторов на заражение у всех штаммов одинаков, включая и дальневосточный штамм, привезённый из Сучана.

Проведённые нами исследования подтверждают мнение западноевропейских исследователей об отсутствии у возбудителя милдью виноград Plasmopara viticola Berl. et de Toni специализированных форм и физиологических рас, а отмеченные А. Е. Проценко (1946) и Н. П. Головиной (1955) различия в размерах зооспорангиев не выходят за границы фенотипической изменчивости вида Plasmopara viticola.

Добавить комментарий