О методах осуществления химической защиты виноградников

Весьма существенное значение для получения высокого эффекта в борьбе с милдью винограда имеет конструкция опрыскивателей, с помощью которых происходит нанасение фунгицида на поверхность зелёных органов растений. Прогрессивное значение в этом отношении имело внедрение в широкую практику советского виноградарства вентиляторных опрыскивателей (ОВ-3, ОВ-4), позволяющих достаточно равномерно покрывать поверхность зелёных частей растений мелко распылённым рабочим раствором яда. В настоящее время внедряются в практику виноградарства метод малообъёмного опрыскивания с помощью вентиляторных опрыскивателей.

Сущность этого метода заключается в применении более мелкого распыла жидкости с более высокой концентрацией содержания в ней фунгицида. Это позволяет экономить расход воды примерно в 2 раза по сравнению с обычным объёмом расхода рабочих жидкостей (500-600 л/га вместо 1000-1500 л/га).

Малообъёмное опрыскивание даёт наиболее хорошие результаты при использовании новых фунгицидов, заменителей бордоской жидкости, в то время как сама бордоская жидкость требует обычного расхода рабочего состава. При очень мелком распылении и большой сухости воздуха вода из капелек испаряется, а частицы бордоской жидкости хуже пристают и слабее удерживаются на поверхности листьев и других зелёных органов виногорада. В то же время большинство заменителей бордоской жидкости можно успешно использовать при малообъёмном опрыскивании, что связано с меньшим размером частиц их действующего начала в рабочих суспензиях. Однако в тех случаях, когда проведение опрыскивания виноградников с большим расходом бордоской жидкости настолько снижает производительность работ, что обработку не представляется возможным завершить на всей площади в сжатые сроки, по сигнализации следует пойти на проведение малообъёмного опрыскивания. В данном случае своевременность проведения опрыскивания компенсирует небольшое снижение эффективности от применения бордоской жидкости методом малообъёмного опрыскивания. Одним из способов малообъёмного опрыскивания является обработка виноградников с помощью вертолётов. Она даёт удовлетворительные результаты в случаях точного соблюдения техники проведения работ и, в частности, при скорости полёта вертолёта, не превышающей 35 км/час. В этом случае воздушная волна от винтов вертолёта, ударяясь об землю и отражаясь от неё, вызывает движение листвы винограда, обеспечивая попадание яда не только на верхнюю, но и на нижнюю поверхность листьев.

Следует, однако, отметить, что резервное опрыскивание виноградников перед цветением необходимо проводить только бордоской жидкостью (2% или 3%) с помощью вентиляторных опрыскивателей (ОВ-3 или ОВ-4) и обязательно с большим расходом жидкости. При остальных обработках можно переходить на малообъёмное опрыскивание и на использование заменителей бордоской жидкости.

Существующий состав ядохимикатов и машин для защиты виноградников от милдью страдает известной неполнотой. В особо влажные сезоны, когда милдью наиболее сильно развивается, бывают периоды, когда наземная аппаратура не может быть использована для опрыскивания виноградников из-за переувлажнения почвы в междурядьях и непроходимости тракторной аппаратуры. Для этих условий необходимо иметь в резерве пылевидные дусты фунгицидов, которыми можно было бы в короткий срок обработать максимальную площадь виноградников с помощью обычных самолётов. Нашей химической промышленности, видимо, необходимо дать заказ на изготовление некоторого количества смачивающихся порошков, а дуст хлорокиси меди — с меньшим содержанием действующего начала ( порядка 30%) и с использованием хорошего наполнителя, облегчающего прилипаемость фунгицида к влажной листве.

Весьма перспективной новой наземной аппаратурой для опрыскивания виноградников являются турбинные опрыскиватели. Благодаря их высокой производительности и отсутствию наконечников, исключается опасность неравномерного распыла жидкости из-за засорения неконечников.

Заменители бордоской жидкости, не содержащие меди

За последние десятилетия всё более широкое применение в практике химической защиты растений от заболеваний, в том числе винограда от милдью, приобретает ряд фунгицидов, не содержащих медь. Наибольшее распространение среди них получили цинеб, цирам, каптан, динитророданбензол, фигон, фталан, поликарбацин и др.тио

Цинеб и цирам являются производными дитиокарбаминовой кислоты, при разложении которой образуются высокотоксичные для грибов продукты распада. В ряде случаев эти препараты одновременно оказывают стимулирующее действие на высшие растения, увеличивая интенсивность фотосинтеза, усиливая рост зелёных органов и положительно сказываясь на количестве и качестве урожая.

Цинеб

Наиболее эффективным в борьбе с милдью среди этих препаратов является цинеб — цинковая соль этилен-бис-дитиокарбаминовой кислоты. В литературе этот препарат известен также под названием дитан Z-78, парзат, тиудоу, поудер, бигтокс 10, аспор, новозир Н, дупонт фунгицид А.

В борьбе с заболеваниями растений применяется 80%-ный смачивающийся порошок цинеба; в борьбе с милдью концентрация его — 0,4 — 0,5% по препарату. Обладает высокой эффективностью, по сравнению с бордоской жидкостью несколько меньшей длительностью своего защитного действия. Недостатком этого препарата при его применении является сильная стимуляция в виноградниках развития оидиума. Причины этого явления недостаточно выяснены. По мнению Г. Г. Выскварко, более интенсивному развитию оидиума способствует повышение содержания в листьях моносахаров. В связи с интенсивным развитием оидиума в виноградниках, обрабатываемых одним цинебом, необходимо применять его совместно с 1%-ной коллоидной серой, подавляющей возбудителя оидиума.

Вследствие того, что цинеб в Молдавии преимущественно используется для защиты табачных плантаций от пероноспороза и может быть пока использован в виноградарстве лишь в очень ограниченных масштабах, его лучше всего применять в первую очередь в борьбе с милдью в виноградных школках. Положительное стимулирующее воздействие цинеба на рост и развитие растений особенно полезно при выращивании саженцев винограда. Цинеб, однако, значительно хуже удерживается на растениях, чем бордоская жидкость, поэтому виноградные школки необходимо опрыскивать достаточно часто (еженедельно), применяя цинеб совместно с коллоидной серой. В виноградниках применение цинеба следует рекомендовать в случае хлорозирования виноградных кустов, так как содержащийся в этом препарате цинк действует положительно в борьбе с хлорозом в качестве микроудобрения.

Цирам

Цирам — цинковая соль диметилдитиокарбаминовой кислоты. В литературе этот препарат известен также под названиями: зерлат, цереат, карбам белый, корозат, ополат, цирберк, метазан, ниагара — 3 — Ц.

В настоящее время цирам также выпускается в виде 80%-ного смачивающегося порошка. Обладает несколько меньшей эффективностью в борьбе с грибными болезнями растений, в том числе с милдью, чем цинеб. Это, видимо, обусловлено его слабой удерживаемостью на поверхности растений. Цирам также действует стимулирующе на развитие оидиума и требует добавления к нему коллоидной серы при опрыскивании виноградников. Используется в 0,7-1%-ной концентрации (по препарату).

Поликарбацин

Среди производных дитиокарбаминовой кислоты перспективными в качестве фунгицида в борьбе с милдью винограда является также поликарбацин, представляющий собой соединение цинеба с этилен-бис-тиурамполисульфидом. Он характеризуется более сильным фунгицидным действием в сравнении с цинебом. Известен также под названием полирама. Выпускается в виде смачивающегося порошка с 60-90%-ным содержанием действующего начала. Используется в виде водной суспензии 0,3-0,5% концентрации.

Каптан

Среди перспективных заменителей бордоской жидкости в борьбе с милдью винограда следует указать каптан, действующим веществом которого является N-трихлорметилтиотетрагидрофталимпд. Этот фунгицид известен также под названием ортоцид, мелипур, ванцид, флит-406, фунгицид 406, СР-406, 406. Выпускается в виде 50%-ного смачивающегося порошка, который применяется при опрыскивании в виде 0,5%-ной суспензии по препарату. Препарат нельзя комбинировать с известью и с эмульсией минеральных масел. Он может также способствовать усилению развития оидиума. Каптан характеризуется меньшей длительностью своего защитного действия по сравнению с бордоской жидкостью.

Фталан

Близким к каптану по своему химическому составу является фунгицид фталан (фалтан, фолпед), действующим началом которого является N-трихлорметилтиофталимид. От каптана он выгодно отличается наличием комплексного действия не только в борьбе с милдью, но и с оидиумом винограда. Промышленность выпускает 50%-ный смачивающийся порошок, который применяется в виде 0,5%-ных суспензий. Недостатком препарата является его более высокая фитонцидность по отношению к растениям: в некоторых случаях наблюдалось при опрыскивании этим препаратом появление ожогов на листьях отдельных сортов винограда.

Динитророданбензол

Среди фунгицидов типа роданидов (тиоционаты), в состав которых входит группа родана (SCN), весьма перспективным является дититророданбензол — ДНРБ. Действующим началом этого фунгицида является 2,4 динитро-1-родонбензол. Промышленность выпускает 20%-ный смачивающийся порошок на коллоидной сере (70%). Благодаря наличию серы препарат обладает комплексным действием, одновременно защищает виноградник и от милдью и от оидиума. По длительности своего защитного действия в борьбе с милдью в борьбе с милдью он приближается к бордоской жидкости, хотя всё-таки несколько уступает ей в дождливые сезоны.

Фигон

К числу перпаратов комплексного действия, одновременно эффективного в борьбе с милдью и с оидиумом винограда, относится препарат фигон (дихлон), входящий в группу хинонов.

Промышленность выпускает 50%-ный смачивающийся порошок, который применяется в виде 0,5%-ной суспензии. Его нельзя применять совместно с щелочными препаратами и с минерально-масляными эмульсиями.

Эупарен

Помимо указанных фунгицидов — заменителей бордоской жидкости, в настоящее время в нашей стране испытывают ряд новых весьма перспективных препаратов, обладающих комплексным действием в борьбе с милдью и с серой гнилью винограда (Botrytis cinerea Pers). К числу таких препаратов относится эупарен (дихлорфлуанид), выпускаемый в ФРГ фирмой Байер. Действующим началом этого препарата является N,N-диметил-N-фенил-N-фтордихлор-метилтиосульфамид. В борьбе с милдью применяется в концентрации 0,5%-ной по препарату. Комплексным защитным действием против милдью и серой гнили обладает также орто-фалтан.

Мильтокс-специаль

Несомненный интерес для советского виноградарства также представляет препарат мильтокс-специаль, выпускаемый щвейцарской фирмой Сандоз. В состав этого препарата входят 37% хлорокиси меди, 20% цинеба и физиологически активный металлический компонент, активизирующий образование хлорофилла, положительно влияющий на фотосинтез и предупреждающий развитие хлороза.

Медьсодержащие заменители бордоской жидкости

Хлорокись меди

Вскоре после открытия высоких фунгицидных свойств бордоской жидкости стали предприниматься попытки заводского изготовления осадка основной сернокислой меди с последующей его сушкой, размалыванием и использованием в виде смачивающегося порошка для приготовления рабочей суспензии. Такие суспензии предполагалось использовать для борьбы с милдью винограда, чтобы избавиться от необходимости кустарно приготовлять на местах бордоскую жидкость. К сожалению, однако, скоро выяснилось, что подобного рода порошковидные осадки резко уступают свежеизготовленной бордоской жидкости. Они не так долго удерживаются на поверхности растений, а следовательно, длительность защитного действия таких препаратов снижается.

Несмотря на эти неудачи, не прекращались попытки избавиться от трудностей, связанных с кустарным приготовлением бордоской жидкости путём получения медьсодержащих порошковидных препаратов заводского изготовления. Наиболее удачной среди них нужно считать получение препарата хлорокиси меди. Первоначально этот фунгицид был известен под названием порошка Каффро.

Хлороись меди (купритокс) называют ряд соединений, представляющих собой основные соли хлорной меди, среди которых обычно преобладают 3CuO·CuCl2·4H2O и 3Cu(OH)2·CuCl2·H2O. Промышленностью выпускается в виде смачивающихся порошков с 50% и 90%-ным содержанием действующего начала. В борьбе с милдью винограда применяется в виде 0,7%-ной суспензии при использовании 50%-ного препарата и в виде 0,3-0,4%-ной суспензии при разведении 90%-ного смачивающегося порошка. В чистом виде хлорокись меди заметно уступает бордоской жидкости по своей эффективности вследствие худшей удерживаемости осадка фунгицида на поверхности растений, особенно при обильном выпадении осадков. Для повышения эффективности хлорокись меди часто комбинируется путём добавления к ней цинкосодержащих карбаматных препаратов. За рубежом наиболее широко распространено комбинирование хлорокиси с цинебом. К числу таких препаратов относится купрозан, содержащий 37,5% хлорокиси меди и 15% цинеба. Препараты купфернакола выпускаются с разным соотношением содержания хлорокиси меди с цинебом: 25% к 15%, 35% к 20% и 25% к 40%.

Препарат на основе хлорокиси меди, но с добавлением вместо цинеба другого тиокарбамата — цирама известен под названием купронил.

А. А. Шумакова (1968) сообщает о результатах сравнительного географического испытания 1 %-ной бордоской жидкости, хлорокиси меди и купрозана (французский препарат «купрозан супер-Д»), проведённого в 1965 году рядом государственных токсикологических лабораторий. Результаты этих испытаний приведены в таблице 19.

В 1968 году под руководством А. А. Шумаковой вновь был заложен географический опыт для сравнительной оценки эффективности двух образцов отечественного препарата купрозан с французским препаратом купрозан супер-Д в борьбе с милдью винограда. В состав каждого из этих препаратов входило 65% хлорокиси меди и 15% цинеба. В один из образцов для лучшего прилипания препарата было включено жидкое стекло. В качестве стандарта в опыт включался вариант с применением 1%-ной бордоской жидкости.

Результаты испытаний 1968 года сведены в таблицу 20.

А. А. Шумакова на основе проведённых исследований приходит к выводу, что применение одной только хлорокиси меди в борьбе с милдью винограда может обеспечить надёжную защиту растений только в годы со слабым развитием болезни.

Паста нафтената

Лучшей эффективностью обладают препараты типа купрозана, в которых хлорокись меди комбинируется с органическими фунгицидами.

В Молдавии начиная с 1964 года по инициативе и под руководством И. Б. Хахама (Кишинёвский сельскохозяйственный институт) были развёрнуты исследования по централизованному изготовлению пасты нафтената меди в качестве заменителя бордоской жидкости.

Высокая эффективность нафтената меди в борьбе с рядом инфекционных заболеваний растений была доказана ещё работами А. С. Немерицкого и В. И. Ульянищева в 1935 — 1938 годах. В послевоенные годы этот фунгицид получил высокую оценку в борьбе с болезнями плодовых деревьев в Крыму в работах В. Югановой, которая также рекомендовала этот препарат в качестве искореняющего в борьбе с милдью.

В 1947 — 1948 годах нафтенат меди был испытан нами в борьбе с милдью винограда в условиях Молдавии и также получил положительную оценку.

Внедрение этого препарата в производство сдерживалось необходимостью изготовить нафтенат меди кустарно и использовать в виде менерально-масляных эмульсий, предварительно растворяя его в нефтяных маслах. Подобная техника приготовления эмульсий нафтената меди являлась значительно более сложной, чем изготовление бордоской жидкости, и требовала обработки виноградников нефтяными маслами, по отношению к которым виноградные растения обладают повышенной чувствительностью. В то же время замена бордоской жидкости нафтенатом меди весьма перспективна, так как открывает возможность резко сократить (в 4 раза) расход меди — цветного металла, являющегося весьма дефицитным.

Задача исследований, развёрнутых И. Б. Хахамом с нашим участием, заключалась в разработке централизованного способа приготовления паст нафтената меди, которые не содержали бы нефтяных масел. С помощью инженеров Всесоюзного проектно-технологического института по электробытовым машинам и приборам В. Я. Иорданова, Л. Б. Котлярского и Л. Б. Берсукер была разработана технология изготовления препарата ПНМ-50 (препарат нафтената меди 50%), который содержал 50% нафтената меди, 45% сульфитного щёлока и 5% сапала (эмульгирующее вещество, подобное ОП-7 и ОП-10).

Проведённые нами с Н. И. Застенчик и другими испытания препарата ПНМ-50 показали, что при концентрации его в рабочей жидкости, равной 1,2-1,5% (0,6-0,75% по нафтенату меди), обеспечивается достаточно высокая эффективност его применения даже в условиях жёсткого инфекционного фона по милдью. Так, в 1967 году эффективность нафтената меди в сравнении с бордоской жидкостью и с другими фунгицидами была следующей:

В 1966 году, исключительно благоприятным по погодным условиям для развития милдью, результаты испытания нафтената меди на жёстком инфекционном фоне показали следующее (табл. 21).

Анализируя эти данные, можно прийти к выводу, что нафтенат меди в условиях исключтельно жёсткого инфекционного фона обладает, бузусловно, более высокой эффективностью, чем хлорокись меди, но несколько уступает 1%-ной бордоской жидкости и 0,5%-ному цинебу.

В 1965, 1966 и 1967 годах паста нафтената меди была широко испытана в производственных опытах на большой площади в ряде хозяйств Молдавии (учхоз Кишинёвского сельскохозяйственого института «Криуляны», совхоз-завод «Резены», колхоз им. Ленина Тираспольского района, совхоза им. Дзержинского и др.).

В подавляющем большинстве хозяйств применение пасты нафтената меди доло хорошие результаты. В связи с этим зимой 197/68 года при Бардарском отделении «Молдсельхозтехники» был построен экспериментальный цех по изготовлению препарата ПНМ — 50. К сожалению, в процессе пуска цеха возникла необходимость доработки технологического процесса, гарантирующего выпуск высококачественной пасты (достаточно стабильной, не расслаивающейся при хранении). Для решения этой задачи были привлечены: институт химии Академии наук Молдавской ССР (Н. И. Лобанов и др.) и конструктор-механик, профессор, доктор сельскохозяйственных наук П. А. Лукашевич. В 1969 году была изменена технология работы цеха и задача выпуска паст нафтената меди высокого качества была успешно разрешена, что обеспечило возможность пуска (с 1970 г.) цеха в эксплуатацию.

Нафтенат меди изготовляется путём смешивания мылонафта (содержащего натриевые соли нафтеновых кислот) с растворимыми в воде солями меди. Он представляет собой вязкое маслянистое вещество зелёного цвета, практически не растворимое в воде. Для изготовления паст получаемый в Молдавии в готовом виде от Бердянского завода нафтенат меди разжижается (путём нагревания до 70-75º), смешивается с сапалом и подвергается диспергированию с добавлением сульфитного щёлока. В результате диспергирования частицы нафтената мед приобретают размеры порядка 2 — 3 микрон в диаметре и при опрыскивании растений хорошо пристают к поверхности зелёных органов, и благодаря своей нерастворимости в воде они длительно сохраняются на растении. Использование нафтената меди позволяет в 4 раза сократить расход дефицитной меди по сравнению с бордоской жидкостью. К недостаткам нафтената меди следует отнести слабую подвижность препарата на поверхности растений, что делает его малоперспективным для использования при резервном опрыскивании. В графике на рис. 20 приведены данные И. М. Рейбеля о сравнительной динамике длительности сохранения меди на поверхности листьев винограда при опрыскивании их 1%-ной бордоской жидкостью, 0,4%-ной хлорокисью меди и 0,6%-ным нафтенатом меди. Сравнение кривых этого графика показывает, что при использовании бордоской жидкости с хлорокисью меди наблюдается со временем заметное уменьшение количества меди на поверхности листьев. При использовании же нафтената количество меди оставалось примерно одинаковым на протяжении всего периода проведения опыта. Именно эта особенность нафтената меди, видимо, и позволяет использовать при опрыскивании растений концентрации препарата, содержащие примерно в 4 раза меньшее количество меди, чем в случаях применения бордоской жидкости, и в 2,4 раза меньше, чем при использовании хлорокиси меди.

В Молдавии, где площадь виноградников европейских сортов, сильно восприимчивых к милдью, из года в год резко увеличивается, централизованно изготовляемая паста нафтената меди безусловно найдё широкое применение в колхозах и совхозах в качестве хорошего заменителя бордоской жидкости.

Следует отметить, что в Крыму Л. А. Сушицкий и Н. В. Птицыной был предложен ещё в 1960 году метод кустарного изготовления пасты нафтената меди, без применения минеральных масел, получивший название купронафт. При изготовлении купронафта используется глина-кил. Метод изготовления заключается в том, что первоначально размолотая глина-кил размешивается в воде, потом к ней добавляется мылонафт, а после этого раствор медного купороса. Весь процесс сопровождается интенсивным перемешиванием приготовляемой пасты. Соотношение компонентов следующее: мудного купороса — 2%, мылонафта — 6-7%, глины-кил — 30-35%, остальное количество составляет вода. Полученная таким образом паста разводится в 10 раз для приготовления рабочих растворов. Недостатком метода является кустарное приготовление пасты, более трудоёмкое, чем приготовление бордоской жидкости. Положительным является возможность разкого сокращения расхода медного купороса (в 4-5 раз меньше, чем при использовании бордоской жидкости).

Сигнализация сроков опрыскивания виноградников

Вскоре после внедрения в широкую практику защитных опрыскиваний виноградников бордоской жидкостью для виноградарей стало очевидно, что в годы, благоприятные для сильного развития милдью (по метеорологическим особенностям), вопрос о выборе правильных сроков опрыскиваний приобретает совершенно исключительное значение.

Одним из методов решения этой проблемы может быть рекомендация опрыскивать многократно по мере образования на растениях нового прироста. В настоящее время такой рекомендации придерживаются некоторые фитопатологи и виноградари в Ростовской области, в Краснодарском крае (Е. Короткова) и на Украине (П. М. Штеренберг).

Согласно этим рекомендациям опрыскивания надо проводить во влажные сезоны по мере образования на побегах каждого третьего нового листа, в более сухие периоды — каждого пятого. В засушливые периоды при редком выпадении осадков опрыскивания рекомендуется проводить по мере образования на побегах каждого нового 6 — 10 листа.

В первые же годы изучения особенностей развития милдью в Европе вскоре после обнаружения этой болезни в XIX веке ряд исследователей (Милларде, Виала и др.) обратил внимание на своеобразный характер динамики нарастания милдью в природе. Как правило, особенно в первой половине вегетационного сезона, проявление признаков заболевания во времени носит прерывистый характер. Новые симптомы болезни не обнаруживаются в винограднике постепенно, ежедневно нарастая, а носит характер вспышек нового проявления болезни, отделённых одна от другой определённым периодом времени, каждый из которых соответствует продолжительности отдельных инкубационных периодов развития милдью.

Эта особенность развития милдью побудила ряд учёных к разработке методов сигнализации оптимальных сроков опрыскиваний виноградников, основанных на изучении закономерностей, определяющих собой последовательность возникновения в природе отдельных вспышек болезни. Сущность принципа, который положен в основу подобной сигнализации, заключается в том, что опрыскивания проводят не по нарастающему приросту, а непосредственно перед очередными вспышками милдью. В этом случае можно сократить количество опрыскиваний, если проводить их непосредственно перед очередными вспышками, обеспечив, таким образом, перед каждой новой вспышкой болезни сплошное покрытие всей поверхности зелёных органов виноградных растений (включая новый прирост) ядовитым для зооспор паразита экраном фунгицидов.

В разработке методики такого рода сигнализации приняли участие ряд учёных различных стран, а именно: Л. Раваз (1911) во Франции, Иштванфи и Палинказ (1913) в Венгрии, К. Мюллер и Ж. Рабанус (1911, 1913, 1921) в Германии, Я. И. Принц (1932, 1937), А. Д. Липецкая и А. С. Мержаниан (1936), А. Л. Шатский (1935), Д. Д. Вердеревский (1946, 1949, 1954, 1961), К. А. Войтович, А. Г. Макрушина (1962, 1968) в СССР, Т.Сэвулеску (1941), К. Рафаиле (1959) в Румынии, Э. Райков (1958) в Болгарии.

В основу разработанной этими исследователями методики было положено выяснение зависимости условий проявления милдью и длины инкубационных периодов развития болезни от метеоромогических факторов внешней среды. Не имея возможности подробно останавливаться на отдельных исторических этапах проведения этих исследований, мы отметим только коротко, что основные закономерности влияния тех метеорологических условий, которые определяют собой возможность осуществления первичного и вторичного заражения растений милдью (значение температуры и влажности, время, необходимое для осуществления заражения), выяснили ещё Раваз и Иштванфи. Заслуга выяснения зависимости между длиной инкубационного периода болезни и температурой принадлежит К. Мюллеру и А. Рабанусу. Графическое выражение этой зависимости известно в литературе под названием кривой К. Мюллера (см. рис. 14).

А. Л. Шатский, а также А. Д. Липецкая и А. С. Мержаниан, исходя из кривой К. Мюллера, определили ту сумму эффективных температур, какая нужна паразиту для прохождения им фазы своего вегетативного роста внутри тканей виноградного растения, и установили, что она соответствует длине инкубационного периода. Я. И. Принц внедрил сигнализацию по инкубационным периодам развития милдью впервые в СССР в 1923 — 1932 годах в практику работы кооператива «Конкордия», который объединял в те годы в Азербайджане немецкие колонии, занимавшиеся виноградарством и виноделием. Д. Д. Вердеревский в 1946 году начал внедрять сигнализацию сроков опрыскивания по инкубационным периодам в практику виноградарства Молдавии. Он разработал при этом технику проведения наблюдений над развитием милдью и над метеорологическими условиями применительно к возможностям внедрения такой методики в условиях колхозов и совхозов республики. Эта методика была положена в основу работы созданных позднее (1957) в Молдавии государственных пунктов сигнализации сроков и методов проведения мероприятий по защите растений, которые имеются в каждом из административных районов республики. Эта же методика легла в основу организации службы сигнализации сроков опрыскивания виноградников в борьбе с милдью в Болгарии.

Организация в Молдавии начаная с 1957 года сети государственных сигнализационных пунктов, безусловно, оказала положительное влияние на снижение массовых потерь урожая от милдью, несмотря даже на то, что отдельные хозяйства, плохо соблюдающие рекомендуемые им сроки проведения опрыскиваний, всё же продолжали нести в милдиозные годы большие потери от этой болезни.

Так, например, в 1961 году массовое заражение виноградников милдью произошло 4 июня. Государственные пункты сигнализации своевременно и правильно предупредили колхозы и совхозы республики о необходимости провести и закончить опрыскивание виноградников в срок до 2/VI — 3/VI 1961 года. Большинство хозяйств выполнило указание пунктов сигнализации, однако некоторые колхозы и совхозы или не смогли оперативно организовать проведение опрыскиваний в нужные сроки, или же просто не нашли нужным считаться с сигнализацией. Эти хозяйства в тяжёлой степени понесли потери от милдью, так как именно это заражение, произошедшее в республике 4/VI и 5/VI, оказалось решающее влияние на всё дальнейшее развитие милдью в данном сезоне, как это видно из приведённых в таблице 18 сведений, полученных Управлением защиты растений Министерства сельского хозяйства МССР.

В Молдавии существующая сеть государственных пунктов сигнализации размещена во всех без исключения административных районах республики, однако она, конечно, не может охватить всего возможного варьирования изменений микроклимата в пределах обслуживаемого пунктом района.

Общеизвестно, что милдью при наличии одного и того же температурного режима будет развиваться по-разному в зависимости от своеобразия выпадения осадков. В то же время хорошо известно, что в весеннее и в летнее время, помимо дождей, охватывающих сразу большую территорию, часто выпадают осадки местного значения (грозы и ливни). Выпадение рос также в значительной степени зависит от особенностей микроклимата: близость водоёмов и др.

Все эти соображения заставили некоторых исследователей (В. Н. Богданова, 1962; Л. Е. Зоценко, 1963) выступить против необходимости вообще вести сигнализацию сроков борьбы с милдью на основе данных районных государственных пунктов, считая, что они размещены слишком редко и поэтому не могут правильно ориентировать хозяйства в вопросах выбора оптимальных сроков проведения опрыскиваний виноградников.

Мы считаем, что крайне желательно в дополнение к работе районных государственных пунктов организовать буквально во всех колхозах и совхозах с промышленно развитым виноградарством внутрихозяйственные пункты сигнализации, которые могут вносить некоторые коррективы в указаниях районных государственных пунктов, учитывая своеобразие местных условий микроклимата. В частности, в учебно-опытном хозяйстве Кишинёвского сельскохозяйственного института им. М. Ф. Фрунзе такой внутрихозяйственный пункт сигнализации организован ещё в 1963 году и постоянно действует в дополнение к существующему районному государственному пункту. Аналогичным образом в Болгарии и в Румынии в дополнение к государственным пунктам сигнализации ежегодно работает значительное количество сезонных внутрихозяйственных пунктов. В то же время глубоко ошибочно, с нашей точки зрения, считать ненужной ту большую работу, которая проводится сетью государственных пунктов сигнализации. Инфекционное начало милдью в виде образуемых паразитом зооспорангиев переносятся воздушными течениями на очень большие расстояния.

Нельзя ни в коем случае рассматривать каждую вспышку милдью на отдельном винограднике как только местное явление, имеющее локальное распространение. Ещё Тюмен (1881) установил способность инфекционного начала милдью всего только за один сезон распространяться воздушным путём из очага заражения на расстояние до 850 км. Это свойство вообще присуще большинству паразитов из семейства пероноспоровых.

На протяжении последнего десятилетия именно таким путём с огромной скоростью произошло распространение в Европе и по терртитории нашей страны нового опаснейшего заболевания табака — пероноспороза. Поэтому каждая вспышка милдью может оказывать весьма существенное влияние на заражение этим заболеванием не только в месте первичного заражения, но на весьма значительном расстоянии на многих виноградниках. Таким образом, в распространении заразного начала милдью при появлении болезни в данном сезоне способность зооспорангиев переноситься воздушным путём на большие расстояния в значительной мере нивелирует своеобразие местных условий. Заносимые извне зооспорангии при отсутствии необходимой паразиту влажности погибают и, наоботот, попав в условия, благоприятные для заражения растений, могут быстро вызвать сильную эпифитотию болезни. В связи с этим хотя сравнительно редкое размещение государственных пунктов сигнализации (по одному в каждом административном районе) не может всегда точно отобразить все нюансы своеобразия местного развития милдью в каждом из виноградников Молдавии в отдельности, всё же они вполне правильно характеризуют общую картину инвазии милдью в данном сезоне в пределах всей территории отдельных районов и в целом всей республики. Фактические данные многолетней работы службы сигнализации сроков милдью это подтверждают.

Следует отметить, что проведение опрыскиваний по инкубационным периодам требуют достаточного обеспечения хозяйств опрыскивателями и тракторами с тем, чтобы каждое из очередных опрыскиваний можно было бы провести в сжатые сроки на протяжении не более 3-4 дней на всей площади виноградников хозяйства. Для этого необходимо иметь на каждые 100 га европейских сортов винограда четыре агрегата с вентиляторными опрыскивателями ОВ-3А или три с опрыскивателями ОВ-4. Показателем высокой эффективности проведения опрыскиваний в сроки по сигнализации, основанной на изучении хода инкубационных периодов развития милдью, может служить учебно-опытное хозяйство Кишинёвского сельскохозяйственного института им. М. В. Фрунзе «Криуляны». В этом хозяйстве борьба с вредителями и болезнями сельскохозяйственных культур ежегодно, начиная с 1962 года, осуществляется студентами отделения защиты растений института под руководством преподавателей кафедры. Борьба с милдью ведётся в сроки по сигнализации, получаемой от собственного сигнализационного пункта этого хозяйства.

В результате такой постановки работы на протяжении 1962-1970 годов в учхозе «Криуляны» на площади свыше 600 га виноградников полностью отсутствовали потери от милдью. Следует при этом учесть, что за этот период времени были годы с особо благоприятными метеорологическими условиями для развития милдью. Так, в 1966 и 1970 годах многие хозяйства республики вследствие частого выпадения осадков в летнее время потеряли значительную часть урожая, уничтоженного милдью.

Высокая эффективность своевременного проведения опрыскиваний виноградников на основе сигнализации становится особенно показательной, если учесть, что в одном из отделений этого учхоза (III отделение) недалеко от промышленных виноградников были расположены опытные насаждения винограда на инфекционном фоне по милдью, где специально создавался очаг максимально сильного развития этой болезни для проведения селекционных работ по выведению новых милдьюустойчивых сортов.

Проведение опрыскиваний виноградников в сроки по сигнализации осуществляется во всех европейских странах с промышленно развитым виноградарством. При этом в Болгарии и в Румынии, в ФРГ в основу сигнализации так же, как и в Молдавской ССР, положены наблюдения над фактической последовательностью развития милдью по отдельным инкубационным периодам. Во Франции и в Италии методика сигнализации, которую проводят специальные профилактические станции, базируется на предложениях М. Амфу и Г. Бернона (1953), которые дифференцируют методы сигнализации исходя из климатических особенностей отдельных виноградарских районов.

В США (Уинклер, 1962) борьба с милдью ведётся без осуществления сигнализации и основвывается на применении высоких концентраций бордоской жидкости. Так, во влажных восточных районах США проводится от 3 до 5 опрыскиваний виноградников 4%-ной бордоской жидкостью. При этом совершенно обязательными сроками опрыскиваний являются следующие: непосредственно перед самым цветением, сразу же после цветения и через 8-12 дней после цветения. Остальные два опрыскивания, в зависимости от фактического развития милдью, могут проводиться до и после указанных сроков. Использование высоких концентраций бордоской жидкости обеспечивает в дальнейшем хорошее перераспределение осадка этого фунгицида в пределах виноградника (вследствие «подвижности» препарата), что достаточно надёжно защищает основную массу зелёных органов растений.

В западноевропейских странах, однако, за последние годы наибольшее внимание уделяется изысканию путей замены бордоской жидкости другими фунгицидами, или совсем не содержащими меди, или же позволяющими максимально сократить расход этого дефицитного цветного металла. Описание этих заменителей и их эффективности в борьбе с милдью приводится ниже.

Предупреждение первичного и вторичного заражжения растений во время вегетации

В борьбе с первичным и вторичным заражением виноградных растений милдью исключительно важное значение имеет своевременное и тщательное проведение тех агротехнических приёмов, которые, с одной стороны, влияют на изменение микроклимата в винограднике в направлении, не благоприятном для заражения растений милдью и на развитие болезни, а с другой стороны — приёмов, затрудняющих контакт зелёных органов растений с почвой, являющейся резервом зимующей стадии гриба.

Все агротехнические приёмы, содействующие лучшему проветриванию виноградников, снижению относительной влажности воздуха в зоне расположения зелёных органов виноградного куста ускоряют испарение капель дождя и росы, в которых плавают зооспоры паразита, и тем самым сокращают время, необходимое для заражения растений. К числу таких приёмов относятся своевременное проведение как сухой, так и последующих зелёных подвязок виноградных лоз к шпалерам, обломка неплодоносящих лишних побегов, проведение пасынкования и чеканки.

Большое влияние на развитие болезни оказывает ширина междурядий и расположение рядов в виноградниках. Более широкие (в разумных пределах) междурядья в виноградниках заметно изменяют микроклимат в сторону, не благоприятную для развития милдью. Ни в коем случае не стоит отводить под закладку виноградников (неустойчивых к милдью сортам) участки в пониженных влажных местах и в непосредственной близости к водоёмам. В тех случаях, когда закладка новых виноградников производится не на склонах, а на площади с ровным рельефом, расположение рядов надо планировать с учётом господствующих ветров в весенний период и в начале лета. Ряды следует располагать параллельно этому направлению, что обеспечит лучшее продувание виноградников ветром и более быстрое испарение капель дождя и росы. В тех случаях, когда по климатическим условиям возможно использование высокоштамбовой культуры винограда, внедрение её в практику весьма благоприятно сказывается на создание условий, мешающих развитию милдью.

Издавна известно, что виноградные лозы, развивающиеся в диком или в одичавшем состоянии в виде лиан, обвивающих кроны деревьев, весьма слабо поражаются милдью из-за хорошего проветривания крон и неблагоприятного климата для заражения милдью. Неоднократно проводившиеся опыты с попытками использования подобного рода полудиких лоз при их вегетативном размножении в культуре в надежде получить исходные для селекции устойчивые к милдью формы себя не оправдали: при культивировании таких лоз в обычных условиях они весьма сильно поражались милдью и требовали защитных опрыскиваний фунгицидами.

Несмотря на то, что агротехника и особенности формировки виноградных растений безусловно играют значительную роль в создании менее благоприятных условий для развития милдью, всё же без дополнительной обработки растений фунгицидами невозможно ежегодно получать устойчивые урожаи винограда при культивировании распространённых в настоящее время восприимчивых к милдью промышленных сортов европейского винограда.

Такими фунгицидами являются бордоская жидкость и её заменители, которыми необходимо многократно опрыскивать виноградники в течение каждого вегетационного периода во всех зонах виноградарства в СССР, за исключением республик Средней Азии с особо жарким и сухим климатом.

Первое время после проникновения милдью в Европу отсутствовали эффективные средства борьбы с этим заболеванием. Попытки использовать в борьбе с милдью серу, которая в то время уже успешно применялась против оидиума, дали отрицательные результаты. Почти сразу же после распространения милдью в пределах Италии виноградари этой страны стали защищать свои виноградники от милдью путём профилактического опрыскивания листвы 2-3% — ным известковым молоком (Гароваглио, 1881; Церлети, 1885; Кубони, 1886). Однако подлинный переворот в профилактике борьбы с милдью произошёл в результате работ профессора университета в г. Бордо (Франция) Милларде (1883) с испытанием токсического действия на зооспоры возбудителя милдью сернокислой меди (медного купороса) и работ Милларде и Гейона (1887), предложивших в борьбе с данным заболеванием широко применять бордоскую жидкость, которая изготаляется путём смешивания раствора медного купороса и известкового молока.

Толчком для развёртывания этих работ послужили сделанные Милларде наблюдения над слабой поражаемостью милдью виноградных кустов, расположенных вблизи дороги в Медоке (в провинции Жиронда, вблизи г. Бордо), которые местные жители издавна обильна обильно обрызгивали смесью медного купороса и известкового молока для отпугивания воров и в борьбе с потравами в виноградниках. После проникновения милдью во Францию, когда кусты, неподвергавшиеся подобному опрыскиванию, полностью теряли заболевшую листву и большую часть урожая, а обработанные бордоской жидкостью оставались относительно здоровыми, население этой местности стало практиковать подобную обработку не только придорожных кустов, но и всех растений в виноградниках, проводя такие «опрыскивания» с помощью веников.

В 1884 году Перрей сделал сообщение в Академии наук в Париже о том, что он наблюдал в одном из виноградников Бургундии. Среди растений, потерявших свою листву из-за поражения милдью, отдельные растения сохранили её. Анализ причин этого показал, что сохранились в сравнительно здоровом состоянии именно те растения, которые были подвязаны к новым кольям, недавно обильно обмазанным раствором медного купороса для предохранения от гниения.

Все эти наблюдения заставили учёных того времени (Милларде, Прилье и Гейона) обратить внимание на медьсодержащие соединения как на особо токсичные для зооспор возбудителя милдью. В 1892 году Вьютрих (Wüthrich E.) опубликовал данные о сравнительной токсичности по отношению к зооспорам возбудителя милдью растворов различных солей, из которых следовало, что по своей токсичности в отношении зооспор этого паразита слабые растворы медного купороса не уступают растворам сулемы (табл. 16).

Позднее Котте (Kotte W., 1924) установил, что в зависимости от количества зооспорангиев паразита, содержащихся в воде, изменяется летальная концентрация медного купороса: при 35 зооспорангиях в 1мм³ суспензий их гибель происходит при содержании медного купороса в воде, всего лишь равном концентрации в 0,00008%, а при увеличении количества зооспорангиев до 350 летальная концентрация повышается до 0,001%. Это объясняется абсорбцией меди зооспорангиями возбудителя милдью (Гийон и Гуиранд, 1905).

Уничтожение зимующих стадий возбудителей милдью

В климатических условиях виноградарских районов СССР инфекционное начало милдью винограда зимует в виде ооспор, главным образом в растительных остатках и в пахотном слое почвы. В связи с этим ещё в XIX веке многими исследователями (П. Виала, А. А. Ячевский и др.) рекомендовалось сразу же после листопада сгребать опавшую листву в виноградниках в кучи и сжигать её или же использовать для приготовления компостов, внося в дальнейшем перегной под другие культуры (осощные и др.). В условиях крупного промышленного виноградарства в колхозах и совхозах нашей страны сбор и уничтожение опавшей, заражённой милдью листвы является практически неосуществимой рекомендацией при отсутствии специальной механизации этого процесса. Положительное значение в борьбе с зимующими стадиями возбудителя милдью несомненно имеет глубокая осенняя вспашка междурядий и перекопка почвы в рядах, в результате чего значительная часть ооспор, содержащихся в опавшей больной листве, заделывается настолько глубоко в почву, что теряет практическую возможность при прорастании достигнуть поверхности почвы и образовать зооспорангии. К сожалению, однако, вспашка междурядий в виноградниках часто производится сразу же после уборки урожая ещё до полного осеннего опадения листвы. Это даёт возможность значительной части ооспор перезимоввывать непосредственно на поверхности или в верхних слоях почвы, чем облегчает их пропастание в начале следующего сезона.

Весьма положительные результаты были получены в опытах с применением искореняющих опрыскиваний поверхности почвы фунгицидами, способными умерщвлять зимующие ооспоры. К числу таких фунгицидов следует прежде всего отнести ДНОК (динитроортокрезол).

Так, по данным А. Т. Макрушиной (1960), сравнительное изучение действия ДНОКа на ооспоры при осеннем и весеннем опрыскивании показало беспорное преимущество весеннего срока обработки почвы, что, видимо, связано с самими ооспорами, находящимися осенью в состоянии более глубокого покоя, чем весной.

Данные, приведённые в таблице 14, показывают, что в случае осеннего проведения опрыскиваний эффективной является концентрация ДНОКа, равная 2% при расходе рабочего раствора свыше 1500л на один гектар. При весеннем сроке проведения опрыскивания надёжный эффект даёт и более низкая концентарация ДНОКа, равная 1% при расходе жидкости 1000 л.

А. Т. Макрушиной были также проведены исследования того, насколько глубоко в поверхностном слое почвы может сказаться обеззараживающее действие ДНОКа по отношению к ооспорам милдью. Для этого как в контрольном варианте опыта (где почва не обрабатывалась), так и в варианте с обильным опрыскиванием поверхности почвы 2% — ным ДНОКом после предварительного помещения проб с ооспорами на разную глубину в пахотном слое почвы исследовалось сохранение ооспорами их жизнеспособности. Результаты этого опыта приведены в таблице 15.

Таким образом, обеззараживающее действие ДНОКа осуществляется в 5-сантиметровом пахотном слое. Учитывая хорошее действие ДНОКа в качестве гербицида, перспективно его применение в виноградниках в весенний период, после сухой подвязки лоз к шпалерам по отрастающим сорнякам, вместо культивации. Применение ДНОКа в весенний период и в начале лета должно оказывать комплексное положительное действие как в борьбе с милдью, так и против сорняков, пятнистого некроза серой гнили и ряда других заболеваний виноградных растений, заразное начало которых сохраняется на поверхности почвы и в растительных остатках. Однако применение ДНОКа в вегетирующих виноградниках требует специальных приспособлений к опрыскивателям, защищающие зелёные органы от ожигающего действия ДНОКа и одновременно позволяющих обеспечить равномерное попадание ДНОКа на всю поверхность почвы как в междурядьях, так и в рядах. Этот вопрос пока ещё не нашёл своего разрешения у конструкторов — механизаторов, хотя актуальность его бесспорна.

На основании работ ВИЗРа и ряда других научных учреждений (Крымский СХИ и др.) в качестве заменителя ДНОКа может быть использован нитрофен (препарат 125)*, который необходимо применять для получения надёжного эффекта в двойной концентрации по сравнению с ДНОКом (то есть 2 — 4 %).

Дефицитность ДНОКа и его сравнительно высокая стоимость делает пока целесообразным применение его в борьбе с милдью в первую очередь в виноградниках, расположенных в местах с микроклиматом, особенно благоприятным для наиболее раннего появления милдью, и способных поэтому постоянно служить очагами первичного распространения этой болезни на окружающие виноградники.

*Запрещён к применению в личных подсобных хозяйствах на территории Российской Федерации

Меры борьбы с милдью винограда

Для успешной борьбы с любым инфекционным заболеванием растений необходимо хорошо понимать значение тех основных факторов, от взаимодействия которых зависит большая или меньшая степень развития болезни в наступающем вегетационном сезоне.

Совершенно очевидно, что к числу таких основных факторов относятся прежде всего:

а) величина «запаса» перезимовавшего заразного начала, от которого возникает первичное заражение вегетирующих растений в новом сезоне;

б) степень благоприятности или неблагоприятности условий внешней среды для успешного осуществления как первичного, так и вторичного заражений растений данным заболеванием;

в) степень сопротивляемости растений как заражению, так и последующему развитию патогена в тканях растений, то есть степень болезнеустойчивости растений — устойчивости как генотипического, так и фенотипического характера.

В соответствии с пониманием этих факторов и меры борьбы с инфекционными болезнями растений можно подразделить на три группы:

а) мероприятия, направленные на уничтожение зимующих стадий возбудителей болезней;

б) мероприятия, направленные на предупреждение первичного и вторичного заражения растений;

в) мероприятия, направленные на повышение сопротивляемости растений данному заболеванию.

Правильное осуществление этих мероприятий даёт возможность человеку предупреждать стихийные вспышки опасных заболеваний, то есть в какой-то мере «управлять природой», к чему призывал И. В. Мичурин. Сочетание такого комплекса мероприятий, который на основе глубокого изучения особенностей биологии как паразита, так и подвергающегося нападению растения, позволяет сознательно «управлять» действием основных факторов, влияющих на развитие заболевания, обычно называют системой мероприятий по борьбе с ним.

Общепризнано, что наиболее совершенным по своей экономичности, централизованности своего осуществления, наименьшей трудоёмкости и по безопасности для здоровья населения является максимальное использование третьего из перечисленных выше методов, а именно: выведение и внедрение в широкую практику иммунных или высокоустойчивых к болезням сортов сельскохозяйственных растений, то есть использование генотипически закреплённой у растений естественной невосприимчивости к болезням.

Мы глубоко убеждены в том, что человечество в настоящее время уже располагает реальными возможностями широкого развёртывания работ по массовому выведению и внедрению в широкую практику новых высококачественных, не нуждающихся в опрыскиваниях милдьюустойчивых сортов винограда.

К сожалению, однако, в настоящее время ещё все промышленные сорта европейского винограда в достаточно сильной степени восприимчивы к милдью и, безусловно, нуждаются в осуществлении сложного комплекса мероприятий, входящих в систему борьбы с данным заболеванием.

Мы рассмотрим современное состояние изученности вопросов борьбы с милдью винограда в той последовательности, которая была указана нами выше и которая связана с управлением действием основных факторов, влияющих на развитие болезни.

Специализация паразитизма возбудителя милдью

Гриб Plasmopara viticola — возбудитель милдью винограда, подобно другим видам, входящим в состав семейства пероноспоровых грибов, является облигатным паразитом, способным извлекать нужную ему пищу только из живых клеток растения — хозяина. Так же как и другие облигатные паразиты, Pl. viticola обладает сравнительно узкой специализацией своего паразитического питания, нападая только на растения из семейства виноградных (Vitaceae). Однако несмотря на это, паразит не обладает специализацией при заражении растений так, как его зооспоры способны, прорастая, проникать в ткани многих растений.

Подтверждены данные К. Аренса (1929) и Д. Бубалса (1959) о способности Plasmopora viticola Berl. et de Toni прорастать ростковыми гифами через устьичные отверстия внутрь тканей растений, относящихся к самым разнообразным ботаническим семействам. При этом, за исключением многих представителей семейства Vitaceae, ростковые гифы гриба, проникая в подутьичные полости, погибают в большинстве случаев без обнаружения растениями каких-либо симптонов заражения. У иммунных и высокоустойчивых к милдью видов из семейства Vitaceae в результате заражения отмирают замыкающие клетки устьиц и отдельные клетки паренхимы листа, окружающие подустьичную полость: устьичные и околоустьичные некрозы. В наших исследованиях по оценке сравнительной восприимчивости к милдью различных родов и видов семейства Vitaceae мы использовали балловую шкалу Д. Бубалса, позволяющую давать оценку разных степений иммунносати и восприимчивости растений к милдью. Использование шкалы Бубалса позволило нам также провести достаточно полное сопоставление оценок видовой восприимчивости к милдью, проведённых в отдалённых друг от друга географических точках — Франции (Монпелье) и Молдавии (Кишинёв).

Шкала оценки сравнительной восприимчивости листьев к милдью видов семейства Vitaceae в условиях искусственного заражения (по Д. Бубалсу)

i — Полное отсутствие симптомов болезни при заражении их милдью.

0 — Иммунные: образование устьичных и околоустьичных некрозов. Ростковая гифа сразу же гибнет, мицелий не развивается. Спороношения гриб не даёт.

1 — Практически иммунные: образуются устьичные или около устьичные некрозы. Ростковая гифа не гибнет. При высокой (100%) влажности воздуха возможно образование очень слабого спороношения гриба в лабораторных условиях (в чашках Петри). В природных условиях спороношение отсутствует.

2 — Высоко устойчивые: при заражении образуются более крупные интервальные некрозы, расположенные между жилками листа. При высокой влажности воздуха может наблюдаться и в полевых условиях слабое конидиальное спороношение.

3 — Устойчивые: образуются некрозы, часто довольно крупные с появлением в полевых условиях спороношения паразита.

4 — Восприимчивые: при заражении милдью появляются маслянистые пятна. При наличии влажной погоды происходит обильное спороношение.

5 — Сильно восприимчивые: образуются крупные маслянистые пятна с обильным спороношением. При наличии благоприятных погодных условий массовое опадение листвы.

Шкалы, предложенные Зеелигером (Seeliger, 1926) и Гусфельдом (Husfeld B., 1933), имеют небольшие расхождения при определении различий в восприимчивости к милдью листьев виноградных растений.

Гусфельд предложил свою шкалу для оценки и отбора сеянцев винограда в фазе 2 настоящих листочков, на фоне искусственного заражения растений милдью. При этом 1 и 2 баллами отмечаются сеянцы высокоустойчивые, 3 — практически устойчивые, а отмеченные 4 и 5 баллами — бракуются.

Арно (Arnaud, 1931), В. А. Шапа (1965), учитывая изменчивость в восприимчивости к милдью у различных по возрасту листьев в пределах растений, предложил пользоваться для сравнения набором живых растений определённых видов и сортов, способных служить дифференциаторами, при отнесении изучаемых растений к определённому баллу устойчивости, по степени из поражения милдью. Эти шкалы достаточно громоздки (20 баллов по шкале Арно и 10 баллов по шкале Шапа), и практическое использование их поэтому затруднительно.

Оценка ботанической коллекции семейства Vitieae проводилась нами с применением методов искусственного заражения во влажных камерах чашек Петри и в природных условиях. Сопоставление полученных данных с данными Д. Бубалса приведено в таблице 13.

Сравнивая результаты наших опытов с данными Д. Бубалса по характеристике других представителей семейства виноградных, помимо рода Vitis, следует отметить некоторое расхождения данных. Так, Cissus antartica и Parthenocissus tricuspidata, оценённые Бубалсом баллами «0», в наших опытах при искусственном заражении лисьев в чашках Петри, обнаружили не только образование некрозов, но и формирование зооспорангиев, а инкубационные периоды были на 2 дня длиннее по сравнению с восприимчивыми V. vinifera. Следует отметить, что в природных условиях P. tricuspidata сохраняет полный иммутитет к милдью. Однако наибольший интерес для межвидовой гибридизации представляют виды рода Vitis, обладающие или полным иммунитетом или очень высокой степенью устойчивости к милдью (практический иммунитет).

Виды винограда, обладающие иммунитетом к милдью

V. rotundifolia Michx. — американского происхождения, иммунный к милдью. Гибридизация европейского винограда с этим видом была начата ещё в 1859 году в Америке П. Вили и в дальнейшем продолжалась неоднократно, но давала лишь стерильные гибриды первого поколения из-за несбалансированности хромосом у родительских форм (у V. vinifera 2n=38, а у V. rotundifolia 2n=40). В 1919 году Детьену (Detjen L. R., 1919) удалось получить фертильный гибрид между этими двумя видами (С.6 — 15). Позднее он был использован Данстаном (Dunstan T., 1962) при возвратном скрешивании с V. vinifera, в результате чего получены формы с хорошим качеством урожая и высокой устойчивостью к милдью. В настоящее время в Молдавии развёрнуты работы по скрещиванию V. rotundifolia c V. amurensis и с V. vinifera (Д. Д. Вердеревский, Ф. П. Поливцев, С. Н. Безуглова).

V. Romaneti Rom. du Gail — малоизвестный восточноазиатский вид винограда. Наши исследования показали наличие у него полной иммуности к милдью, не уступающей в этом отношении американскому виду V. rutundifolia. Возможности практического использования этого вида в гибридизации с V. vinifera в настоящее время нами исследуется.

V. Wilsonae Weitvhii, к сожалению, отсутствует в коллекции МНИИСВиВ. По данным Д. Бубалса, этот восточноазиатский вид также обладает полным иммунитетом к милдью.

Виды, обладающие высокой степенью устойчивости к милдью

В состав этой группы прежде всего входят многие виды американского происхождения, широко использованные в прошлом при выведении амирикано-европейских гибридов прямых производителей (N. P. Hedric, 1907). К таким видам относятся: V. aestivalis Mich., V. champini Planch., V. Longii Prince., V. riparia Mich., V. rupedtris Scheele.

Среди видов восточноазиатского происхождения пока ещё слабо изучен в скрещивании с V. vinifera практически иммунный (балл 1) восточноазиатский вид V. Thunbergii Sieb et Zucc. Исследования по выяснению перспективности этого вида в селекционных работах по милдьюустойчивости ведутся в Венгрии Иштваном Коледа.

В наших исследованиях была также доказана большая гетерогенность по восприимчивости к милдью восточноазиатского вида V. amurensis Rup. В его состав входят как восприимчивые (IV балл), так и устойчивые (II балл) биотипы. Большой объём исследований по скрещиванию европейского винограда с амурским проводится в настоящее время в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, П. Х. Кискиным, Н. М. Филипенко, и получен рад перспективных по морозостойкости высококачественных сортов и форм для укрывной зоны виноградарства, часть которых обладает устойчивостью к милдью.

Половой процесс

В тех случаях, когда длительное время отсутствуют условия для осуществления бесполого размножения, а поражённая милдью ткань начинает отмирать, гриб переходит к половому размножению. Однако заключается в том, что находящаяся в межклетниках больной ткани грибница образует половые органы — антеридий и оогоний (Milardet, 1883, Pichi, 1890, Istvànffi и Palinkàs, 1913, K. Arens, 1929).

В оогониях концентрируется основной запас питательных веществ, накопленных грибницей в период своего интенсивного паразитического питания. И оогоний и антеридий являются многоядерными. В результате коопуляции антеридия и оогония происходит плазмогамия, причём ядра антеридия и оогония располагаются в дикарионе.

Одна пара ядер занимает центральное положение в оплодотворённом оогонии и в дальнейшем перед прорастанием ооспоры после кариогамии образует диплоидное ядро, являющееся материнским ядром при образовании зооспор первичного зооспорангия. Все остальные дикарионы после оплодотворения оогония располагаются по периферии в периплазме при развитии ооспор. Эти ядра в дальнейшем дегенерируют.

Plasmopara viticola имеет в гаплоидном состоянии 19 хромосом в каждом ядре и 38 — в диплоидном ядре ооспоры. Первое же деление диплоидного ядра ооспоры является редукционным.

Бесполое размножение

При наличии благоприятных условий внешней среды возбудитель милдью стремится осуществить бесполое размножение. Оно заключается в том, что сплетение грибницы паразита, заполняющее собой подустьичные полости в пределах заражённой ткани, начинает быстро развивать конидиеносцы, выходящие через отверстия устьиц на поверхность заражённых листьев. Скопление таких конидиеносцев образует характерный для милдью снежно-белый пушок, выступающий на нижнюю поверхность листьев. Конидиеносцы при своём формировании отделяются от мицелия клеточной перегородкой.

Длина конидиеносцев может сильно варьировать в зависимости от влажности и температуры окружающего воздуха, а при благоприятных условиях конидиеносцы достигают 1 мм длины. Через каждое устьице на поверхности пятна милдью в среднем выходят 3-6 конидиеносцев. Однако в отдельных случаях их количество может достигать 20 на одно устьице. Конидиеносцы моноподиально ветвятся, обычно образуя от 2 до 7 боковых ветвей, на каждой из которых возникают вторичные ответвления (2 — 4 шт.), которые в свою очередь ветвятся, образуя короткие стеригмы, на которых развиваются летние зооспорангии (рис. 15).

Следует отметить, что интенсивность ветвления конидиеносцев, количество и размеры развивающихся на них зооспорангиев весьма варьируют в зависимости от погодных условий. При благоприятных условиях внешней среды для бесполого размножения паразита летние зооспорангии — «микроконидии» — приобретают овальную форму, бесцветны и имеют размеры 14 — 25μ x 10 — 16μ, в среднем 20 x 14μ. Помимо факторов внешней среды, влияющих на величину зооспорангиев и конидиеносцев, аналогичное влияние могут оказывать видовые и сортовые различия винограда. У наиболее восприимчивых видов и сортов при благоприятных условиях среды формируются конидиеносцы обильно ветвящиеся, а у более устойчивых — со слабым ветвлением. Т. Сэвулеску (1941), проводя сравнительные измерения величины зооспорангиев возбудителя милдью у восприимчивого европейского винограда V. vinifera и у устойчивого дикого декоративного винограда Ampelopsis quinquefolia, получил следующие различия в размерах зооспорангиев:

Vitis vinifera 18,9µ х 15,15µ Ampelopsis (Parthenocissus) quinguefolia 20,33µ х 15,93µ. Соответствующим образом изменена и форма конидиеносцев (рис. 16).

Следует отметить, что образование конидиеносцев с зооспорами наблюдается в природе только в ночные часы, когда у растений прекращается фотосинтез. Искусственно вызвать образование конидиеносцев днём можно, только погрузив или целое растение или отдельные сорванные заражённые листья в темноту в условия высокой влажности на продолжительное время (3 — 5 час.). Работами Раваза (1911) и К. Мюллера (1923) установлено, что минимальной температурой, при которой происходит массовое образование конидиеносцев, является 12 — 13º. При наличии минимальных ночных температур выше 13º создаются температурные условия, благоприятные для спороношения возбудителя милдью.

Образование конидиального спороношения (зооспорангиев) возможно, однако, и при более низких температурах. Так, Иштванфи и Палинкас (1913) наблюдали его возникновение даже при 8º. Позднее А. Цеснер (А. Zeesnert) также установил возможность появления спороношения Pl. viticola при 9,5º. А. Д. Липецкая (1931) наблюдала также возникновение на поверхности листьев конидиального спороношения милдью даже в условиях температуры 7,6º. Мы также неоднократно наблюдали возникновение у Pl. viticola бесполого спороношения при температурах около 10º. Однако массовое образование зооспорангиев в природе происходит при температурах выше 12 — 13º. Оптимальными температурами являются 20 — 25º, а максимальной — 29º. Условия влажности, необходимые для обильного спороношения согласно данным Т. Сэвулеску, должны превышать 95% относительной влажности воздуха, хотя слабое спороношение возможно уже при относительной влажности воздуха 92%. Практически в условиях природы такого рода высокая влажность в ночные часы сопровоздается выпадением росы или образованием тумана. Поэтому в природе спороношение паразита происходит при наличии увлажнения листвы винограда дождём, росой или туманом.

Образующиеся на конидиеносцах зооспорангии очень легко отделяются от стеригм благодаря образованию отделяющего слоя (перегородки), состоящего из коллозы (P. Viala, 1901). При малейшем движении воздуха, при наличии влажности перегородка из коллозы набухает, ослизняется, а зооспорангии легко сдуваются ветром и могут переноситься на значительные расстояния. Оседая из воздуха на влажные листья и другие зелёные органы винограда, зооспорангии растрескиваются, освобождают находящиеся в них зооспоры, и в дальнейшем начинается развитие новой генерации паразита путём такого же заражения растений, как это происходит при первичной инфекции от ооспор.

Быстрота прорастания летних зооспорангиев (выход зооспор из спорангия) в сильной степени зависит от температуры. Выяснению этого вопроса были посвящены исследования ряда авторов: Раваз (1914), Мюллер и Шлеумер (1934), Мейер (1941), Штеллвааг (1954). Результаты исследований проводятся в графиках на рис. 17.

Из графиков видно, что все указанные исследователи пришли к выводу, что в диапазоне температур от 15º до 25º прорастание зооспорангиев, погружённых в воду, происходит в течение около 1 часа. С понижением температуры прорастание зооспорангиев резко замедляется. По Штеллваагу, Мюллеру, Шлеумеру и Майеру, при 5º оно достигает 10-12 час., а по Равазу, при температурах ниже 10º приблежается к 20 час. При повышении температур выше 25º выход зооспор из зооспорангиев также замедляется и при температурах выше 29º не происходит вообще.

Согласно данным Гоймана (1950) и Штеллваага (1954), при температуре, равной 30º, во влажном воздухе в спорангиях не происходит формирования зооспор, и они могут прорастать непосредственно ростковой гифой, как конидии. Д. Бубас (1958), пытаясь проверить эти данные, не смог наблюдать подобного рода превращения зооспорангиев в конидии.

По данным Т. Сэвулеску, на прорастание зооспорангиев влияет рН воды: при рН от 4 до 8 прорастание происходит нормально; при рН ниже 4 не происходит выхода из спорангиев зооспор; при рН выше 8 прорастание спорангиев происходит без образования зооспор, путём выхода наружу протоплазматической массы, лишённой жгутиков.

Branas, Bernon и Bellet (1942) проращивали спорангии в дождевой воде с рН, равным 5,2.

Наши опыты по действию рН среды на жизнеспособность зооспор Pl. viticola также подтверждают данные Branas, Bernon и Bellet.

Как видно из таблицы 11, выход зооспор из зооспорангиев и движение наблюдается при рН, равном от 7 до 5,5.

Gumann (1950) сообщает, что дождевая вода на поверхности листьев обычно приобретает слабощелочную реакцию с рН = 7,2 — 7,8 вследствие диффузии солей во время транспирации растений.

Следует отметить, что при образовании маслянистых пятен милдью на сравнительно молодых листьях клетки больной ткани обычно долго остаются живыми (до 15 — 20 дней). В связи с этим при наличии благоприятной погоды (тёплые и влажные ночи) образование новых конидиеносцев может происходить многократно. Однако интенсивность их повторного образования зависит от степени расходования мицелием гриба, находящимся внутри поражённых листьев, накопленных им ранее запасных питательных веществ. Если первое спороношение происходило при вполне благоприятных условиях внешней среды и было весьма обильным, то повторение спороношения бывают более слабыми, а развивающиеся при этом зооспоры обладают меньшей продолжительностью своего движения. Обычно при наличии благоприятных условий спороношения гриба на заражённых листьях повторяется 7 — 8 раз. Причём наибольшей вирулентностью обладают зооспоры, сформировавшиеся при первом наступлении вполне благоприятных условий для спороношения.

Д. Д. Вердеревский (1953) сообщает о результатах специальных опытов, проведённых им совместно с А. Т. Макрушиной по проверке интенсивности образования повторных спороношений на одних и тех же пятнах милдью, согласно которым при благоприятных температурных условиях для спороношения основная масса зооспорангиев образуется в течение первых двух ночей, хотя слабые повторные спороношения наблюдаются в течение пяти суток. При худших температурных условиях сравнительно обильные новые спороношения наблюдаются в течение четырёх ночей и способность к спорообразованию растягивается на шесть суток. Э. Б. Райков (1958) подтвердил эти данные в условиях Болгарии.

Нами в 1966 году также была проверена способность возбудителя милдью к повторному спороношению при температурах +20º, +25º в природных условиях на отдельных кустах сорта Шасла. Результаты этого опыта приведены в табл. 12 и в графике на рис. 18.