Автор: kutlyewa

Считается довольно общим правилом, что грибы в противоположность бактериям предпонитают кислую среду. Однако из этого правила есть и исключения. В качестве такового указывают часто на сапролегнии, которые отмирают даже от 0,005% винной кислоты. Эти данные относительно сапролегний, основанные на опытах Клебса (1899), нуждаются в поправке. Согласно опытам Беккер, произведенным у нас в лаборатории, Saprolegnia при хороших источниках питания прекрасно переносит довольно высокую кислотность, развиваясь хорошо в пределах рН от 3,5 до 8—8,5, с optimum’ом около рН—5—6. Интересно, что при худших источниках питания (аспарагин вместо пептона) она оказывается более кислоточувствительной. Довольно чувствителен к кислотности Ascophanus carneus и, может быть, некоторые другие копрофильные грибы соответственно реакции их естественного субстрата — экскрементов травоядных животных, имеющих обычно щелочную реакцию. Однако большинство грибов действительно лучше развивается в кислой среде, хотя, с другойг стороны, здесь часто наблюдается крайне широкая амплитуда приспособления. Например, для Taphrina deformans развитие в сапрофитных условиях возможна между рН=3,3 и рН=9,6 (optimum рН=4,9, Minx, 1924). Botrytis cinerea подавляется в жидкой среде прибавлением мела (рН около 8), но, с другой стороны, имеются данные, указывающие, что его чувствительность к щелочной реакции бывает различной в зависимости от состава субстрата.

Как пример резко кислотолюбивого гриба можно указать Penicillium italicum, паразитирующий на плодах цитрусовых, в том числе на лимонах. Для роста его мицелия на сахаре устанавливаются следующие кардинальные точки рН: minimum — ниже 2,7, optimum — около 3,3, maximum — 6,9й (Курсанов и Алексеева, 1938). С другой стороны, образование спороношений у некоторых грибов происходит иногда в более узких пределах рН. Так, у Mucor hiemalis зиготообразование подавляется уже при подкислении среды до рН=6,8. Для образования перитециев у ряда паразитов травянистых растений указывается как optimum рН между 4,3 и 6,4 (Krause).

Огромное большинство грибов обнаруживает довольно широкую и однообразную в общем амплитуду допустимых температурных условий для роста. Для большинства minimum = 1 — 5°С; optimum = 20 — 25°С; maximum = 30 — 35°С. Лишь немногие имеют несколько более низкий optimum. Таковы, например, некоторые головневые, как Ustilago avenae и Urocystis cepulae, у которых optimum = 10 — 20°С. Однако даже снежная плесень (Fusarium nivale), которая у нас нормально встречается на озимых сейчас же после стаяния снега, имеет optimum роста между 20 и 25° (обильное развитие ее в природе при низкой температуре объясняется ослабленным состоянием растений в это время и, может быть, ослаблением конкуренции с другими паразитами).

Точно так же известно немного форм с повышенными требованиями к температуре. Таков, например, Sterigmatocystis niger, у которого minimum = 7 — 10°С, optimum = 33 — 37°С, maximum = 40 — 43°С. Еще выше они у некоторых плесневых грибов, играющих, по Кону (1888), важную роль в процессах самонагревания сена, хлопка, солода и т. п. Важнейший из них, Aspergillus fumigatus, еще может расти при температуре выше 50°С.

В общем можно сказать, что хотя температура и имеет большое влияние на скорость роста и др. физиологические процессы, но исключающего влияния на развитие грибов она большей частью в естественной обстановке не имеет (конечно, сюда не относится зимний период, когда у нас вообще почти приостанавливается растительная жизнь).

Среди грибов неизвестно облигатных анаэробов (за исключением некоторых актиномицетов, которые вообще стоят особняком); однако многие могут довольствоваться весьма пониженным содержанием кислорода. При этом допустимые пределы зависят как от видовых особенностей гриба, так и от условий питания (специально углеродистого). К числу наиболее выносливых в указанном отношении относятся дрожжи, однако и они значительно быстрее растут при достаточном доступе кислорода. Обычные плесени (Aspergillus, Penicillium и др.) могут расти на глюкозе при 5—10 мм атмосферного давления воздуха и обнаруживают даже некоторый рост в атмосфере чистого азота. Однако при других источниках питания они оказываются более требовательными. Далеко идущее приспособление к малокислородным условиям имеет в ряде случаев значение для некоторых грибов в их природных условиях существования, например, для почвенных грибов в тяжелых влажных почвах или для эндофитных паразитов, которым приходится выдерживать внутри ткани борьбу за кислород с энергично дышащими клетками растения-хозяина. Отсутствие такого приспособления ограничивает распространение некоторых форм. Особенно ясно выступает это у древесных грибов. Так, например, Ceratostomella не развивается в древесине здорового дерева, содержащей много воды и поэтому бедной кислородом. В дереве же с поврежденной корневой системой и уменьшенным благодаря этому содержанием воды Ceratostomella развивается. Непосредственное определение показало, что для таких сапрофитов на мертвой древесине, как Merulius или Coniophora допустимый minimum кислорода соответствует 100 мм атмосферного давления, а для паразитов на живом дереве, как Stereum или Trametes, — около 30 мм (Bavendamm, 1928).

Наличие капельно-жидкой воды представляется необходимым условием существования всех грибов, как и других организмов. Однако количественная сторона здесь в разных случаях может быть не одинаковой как для разных видов, так и для разных органов одного и того же гриба. В общем можно сказать, что потребность в воде для мицелия гораздо выше, чем для органов спороношения. Мицелий некоторых форм нормально развивается при полном погружении в водный раствор соответствующих веществ или в толще вполне пропитанного водою субстрата (водные грибы, дрожжи и некоторые другие), однако чаще в таких условиях происходит все-таки известное подавление развития. Много числовых данных в этом направлении имеется, например, относительно грибов-разрушителей древесины, optimum развития которых лежит при некотором неполном насыщении ее водою, а при полном насыщении многие из них здесь совсем не могут развиваться. Аналогичное явление наблюдается как в природе, так и в искусственных культурах при выращивании разных грибов на каком-нибудь вполне пропитанном водою субстрате. Мицелий их в этих условиях обычно очень слабо развит или даже вполне отсутствует в толще субстрата и стелется главным образом по его поверхности. Причина всех этих явлений заключается по существу не в излишнем содержании воды, а в недостатке кислорода в таком субстрате. В пробирках, например, на хлебных зернах, необходимо заботиться о том, чтобы вода была прибавлена в умеренном количестве, чтобы зёрна разбухли, но между ними остались заполненные воздухом промежутки. Тогда мицелий проникаете в глубину субстрата, в противном же случае он остаетсятолько на его поверхности. Конечно, и чересчур большой недостаток воды в субстрате останавливает рост. Допустимый minimum различен для разных грибов, например для Merulius lacrymans он составляет 22% воды от веса сухой древесины. Весьма низкий minimum влажности древесины, допустимый для Merulius и некоторых других древоразрушающих грибов, объясняется использованием и той воды, которая образуется при дыхании. В результате этого при замедленном испарении влажность древесины может даже возрастать по мере развития на ней гриба (Миллер, 1932). Аналогичное явление, может быть, имеет место и в других случаях развития грибов на сравнительно сухих субстратах. Однако в общем можно сказать, что грибы требуют значительной влажности субстрата; величина ее сильно зависит, конечно, от характера его, пористости, гигроскопичности и т. д. (физиологическая сухость и влажность субстрата), и обычно она значительно выше minimum’a, допустимого для Merulius на древесине. Даже другие грибы-разрушители древесины требуют значительно большей влажности ее для своего развития; например Poria vaporaria — около 35%, a Goniophora cerebella — еще выше.

При развитии гриба на растворах питательных и иных веществ недостаток воды равнозначен повышению концентрации, а это при больших дозах влечет за собой плазмолиз и остановку роста. Однако грибы большей частью обладают способностью довольно быстро приспособляться к такой повышенной концентрации, повышая осмотическое давление в своих клетках, и некоторые растут при весьма высоких значениях ее. Например, для глюкозы верхний предел допустимой концентрации: у Mucor racemosus — 25%; у Penicillium glaucum — 51%; Sterigmatocystis niger — 73%; Botrytis cinerea — 55%; Aspergillus repens — 100%. Расчет процентов здесь означает число граммов глюкозы на 100 г воды.

Гораздо более ограничена потребность в воде для органов спороношения. Лишь у некоторых форм они могут образоваться в жидкости (у водных грибов и немногих других), обычно же они развиваются только в воздушной среде. Таким рбразом, влияние воды здесь может быть диференцировано в смысле влажности субстрата, которая определяет соответствующее развитие и состояние мицелия, и влажности окружающей атмосферы. Что касается первого (влажности субстрата), то часто для спорообразования оказывается более благоприятной несколько большая сухость или повышенная концентрация п сравнению с тем, что является оптимальным для вегетативного роста. Второе, влажность атмосферы, должно быть как правило высоким, так как грибы большею частью не обладают значительными защитными приспособлениями против испарения и мало приспособлены к проведению воды. У многих форм поэтому уже незначительное понижение влажности воздуха (особенно при движении его) заметно подавляется развитие спороношений; во всяком случае при полном насыщении они образуются обильнее (например у большинства плесеней, из паразитов,— у многих Peronosporaceae и др.). Однако иногда наблюдается и обратное: повышение спорообразования в более сухой атмосфере. Это имеется, например, у Erysiphaceae, где при 55% относительной влажности образуется в два-три раза больше конидий, чем при 85%. Сходное явление наблюдается у Sporodinia grandis, у которой при высокой влажности воздуха спорангии не развиваются (optimum — около 80%, minimum — 40% относительной влажности). Вероятно, в таких случаях повышенное испарение и поэтому большая сосущая сила воздушных органов спороношения более обеспечивают им приток питательных веществ. Наконец, имеется небольшое сравнительно числа грибов, приспособленных к ксерофитным условиям существования. Таковы, например, некоторые наземные почвенные грибы пустынных местностей или песчаных дюн (Podaxaceae, Geaster и др.); далее Schizophyllum commune, Lenzites sepiaria и др., часто встречающиеся на мертвой древесине; наконец, сюда же нужно отнести, вероятно, некоторые из грибов, образующих так называемую «чернь» на листьях наших преимущественно кустарников и деревьев. Все такого рода формы хорошо выдерживают высыхание без потери жизнедеятельности и возобновляют свое развитие во время дождливого периода или вообще увлажнения. Рост их, таким образом, происходит не равномерно, а урывками.

При совместном выращивании различных грибов или грибов и бактерий между ними наблюдаются различные взаимоотношения. В одних комбинациях они не оказывают друг на друга заметного воздействия, в других — наблюдается стимуляция развития одного компонента в присутствии другого, в третьих — имеет место подавление или антагонизм между ними. Специальный интерес представляют два последних случая. Как примеры стимуляции можно привести следующие.

Ascobolus в чистой культуре очень медленно и необильно образует апотеции, но в присутствии некоторых бактерий это происходит быстро и обильно (Molliard, 1903). Образование клейстокарпиев у Aspergillus стимулируется в присутствии Bacillus mesentericus и подавляется в чистой культуре (Sartory, 1916). Thielavia basicola в чистой культуре не дает клейстокарпиев, но образует их в присутствии других грибов, как Cladosporium (Mac Cormick, 1925). Загрязнение культуры Phycomyces обычным плесневым грибом, Penicillium, стимулирует образование спорангиев у первого (Schopfer, 1932). Что касается причин указанных и других им подобных явлений, то возможно, что в разных случаях они не совсем одинаковы. В общем можно думать, что дело сводится здесь к изменениям в составе среды или её реакции, вызываемым другим организмом, а также к выделению им веществ типа биоса. Последнее особенно вероятно для приведенного выше примера о действии Penicillium на Phycomyces. В этом случае Penicillium, хорошо развивающийся на чистой синтетической среде, очевидно способен синтезировать биос, a Phycomyces лишен этой способности.

В качестве примеров антагонизма между грибами можно привести отношение мицелия Sclerotinia trifolii к мицелию мукоровых. При встрече их гиф концы гиф Sclerotinia останавливаются временно в росте, вздуваются и образуют затем многочисленные тонкие ветви, которые оплетают гифы мукора и быстро убивают их своими выделениями. Таким образом, Sclerotinia вытесняет мукор. Наоборот, при встрече ее с Penicillium или Aspergillus, она сама вытесняется последними (Reinhardt2 1892). Гифы обычного почвенного гифомицета, Trichoderma lignorum, вызывают отмирание субстратного мицелия Rhizoctonia solani, причем они даже не приходят с ними в непосредственное соприкосновение, а действуют на расстоянии своими выделениями. Аналогичное действие оказывают и вытяжки из Rhizoctonia (Wendling, 1932). Такой же антагонизм наблюдается иногда и между паразитными грибами, например между Monilia fructigena и Botrytis allii или Botrytis cinerea на яблоках. Аналогичные явления имеют место между грибами и некоторыми почвенными бактериями. При этом бактерии вызывают или только угнетение гриба, или оказывают на него литическое действие, уничтожая мицелий до полного исчезновения. Такие явления лизиса, вызываемого бактериями, наблюдались и по отношению к паразитным грибам, например Ustilago zeae или виды Fusarium (Худяков, 1935).

Явления стимуляции и особенно антагонизма несомненно имеют немалое значение для жизни грибов в природных условиях, где они развиваются не в изоляции чистых культур, а в смеси с другими микроорганизмами. Явлениями антагонизма объясняется, например, распространение Pyronema confluens, которая в природе встречается на почве на месте бывших костров, где действием жара были убиты почвенные бактерии. Также и в культуре этот гриб хорошо развивается на стерилизованной почве и не растет на нестерилизованной. Содержащиеся в последней бактерии (из бесспоровых палочек) являются антагонистами для Pyronema (Новогрудский, 1936). Такое же значение имеют бактерии по отношению к некоторым видам Fusarium или Trichoderma и к таким почвенным паразитам, как Rhizoctonia или Pythium. Все это дает известные перспективы даже для практического применения антагонистов для борьбы с почвенными паразитами из грибов (Новогрудский, 1936).

Эти вещества широко распространены в растительных тканях и являются, вероятно, частой причиной того явления, что рост и развитие грибов на экстрактах растительных материалов нередко происходит значительно лучше, чем на синтетических средах, особенно если последние приготовлены из химически чистых веществ. Гормоны известны главным образом для животных организмов: для растений важнейшее значение имеют гормоны роста, или ауксины, обусловливающие у них явления роста и тропических изгибов. В последнее время выяснена и химическая природа ауксинов. Один из них, ауксин α, получается из мочи человека и имеет состав С₁₈Н₃₂О₅, а другой ауксин ɞ, добывается из растительных продуктов (кукурузное масло, солод, и др.) и имеет близкий состав: С₁₈Н₃₀О₄. По действию близок к ним, но отличается по химической природе гетероауксин (β — индолилуксусная кислота, С₁₀Н₉0₂N). Он вырабатывается преимущественно животными и выделен из мочи человека, но может также образоваться и в растениях, в том числе и в грибах, например в Steragmatocystis niger при питании его органическим азотом или в дрожжах. Физиологическое значение указанных ростовых веществ для грибов остается мало выясненным. Также мало имеется, данных относительно влияния на них более типичных животных гормонов. Впрочем, Имшенецкий показал, что тиреоидин стимулирует копуляцию и прорастание спор у Saccharomycodes Ludwigii и почкование клеток у Mucor Guilliermondii. Значительно больше известно о значении для грибов веществ группы биоса. Они распространены преимущественно в растительных тканях, хотя встречаются и в животных; например, особенно богат ими желток куриного яйца. В последнее время Кеглем (1937) выяснена и химическая природа биоса. Он оказался смесью трех веществ сходного физиологического действия. Из них главнейшее, биосII, или биотин, имеет состав С₁₁H₁₈O₃N₂. Вещества биоса растворимы в воде и не разрушаются при кипячении и стерилизации. Поэтому они легко переходят в водные экстракты растительных тканей. Многие грибы, повидимому, лишены способности сами вырабатывать биос; к их числу относятся, например, пивные дрожжи, плохо развивающиеся на чисто синтетических средах и очень хорошо — при добавлении растительных водных вытяжек (вытяжка из зерен злаков, солода и пр.). С другой стороны, другие грибы сами вырабатывают вещества типа биоса: к ним относятся, например, Rhizopus suinus и Absidia ramosa, вырабатывающие ризопин, имеющий действие, сходное с биосом, но по химической природе близкйй к гетероауксину. Действие на грибы биоса и близких к нему веществ выражается в резком стимулировании роста и размножения, причем это сказывается уже при крайне низких концентрациях действующего вещества. Понятно, что указанным образом реагируют те грибы, которые сами не вырабатывают биоса. Как пример такой реакции можно привести данные Шопфера относительно Phycomyces blakesleanus. Сравнение развития его на химически чистой и технической мальтозе (получаемой из солода и содержащей биос) показало на последней увеличение веса мицелия в 10 раз против чистой мальтозы, а зиготообразования — с 0 до 750. Аналогичные результаты были получены от прибавления экстракта зародышей пшеницы.

Действие, сходное с биосом, оказывает также анейрин, или витамин В1.

Это вещество по своему распространению преимущественно в растительных тканях и по химической природе близко к биотину (оба принадлежат к серосодержащим аминам; состав биотина — C11H12О₃N₂S, состав анейрина —C₁₂H₂₀O₂N₄S).

Обычные источники получения того и другого из растительных продуктов — водные вытяжки дрожжей и оболочек зерен злаков (отруби). Из получаемой смеси анейрин может быть отделен от биотина благодаря своим свойствам нерастворимости в серном эфире и растворимости в 88% этиловом спирте.

По изучению действия анейрина на грибы имеется уже значительный материал, главным образом в работах Шопфера и др., при чем, особенно в более ранних работах, действие анейрина не диференцируется от действия биотина. Из более новых работ можно указать на исследования Шопфера (1936—37 г). В них чистые кристаллические препараты анейрина вызывали очень резкую стимуляцию развития Phycomyces, Ustilago violacea. Особенно интересны в этом направлении работы Фриза (1938). Он исследовал довольно много грибов главным образом из древоразрушителей и почти у всех констатировал резкую стимуляцию от анейрина. В низких концентрациях (несколько миллионных мг анейрина на 25 см³ питательной жидкости) увеличение прироста мицелия оказывается приблизительно пропорциональным содержанию анейрина и определяется у разных грибов коэфициентом, равным от одного до трех миллионов (отношение веса прироста мицелия к весу анейрина). Так же, как и вытяжки растительных тканей, могут действовать на грибы вытяжки почвенного гумуса, который, вероятно, содержит вещества группы биоса, происходящие из растительных остатков или из почвенных грибов и бактерий.

Можно думать, что отношение к биосу имеет большое значение в жизни и распространении грибов. Споры их, подобно семенам высших растений, повидимому, содержат некоторое количество биоса. Поэтому прорастание их и первые стадии развития мицелия обычно не зависят от присутствия этих веществ. Но затем у тех видов, которые лишены способности сами синтезировать биос, развитие может остановиться от своеобразного биосного голода, если они останутся в среде, лишенной готового биоса. Это может ограничивать их распространение в природе. Также, вероятно, отношением к биосу может быть объяснено наблюдаемое нередко, особенно у шляпных базидиомицетов, явление, что споры их гораздо легче прорастают в куче, чем изолированные по одной (например это очень типично для шампиньона). Вероятно, каждая из них имеет слишком мало биоса, а скученные, они обогащают среду этим фактором и делают ее пригодной для прорастания хотя бы некоторых спор. С другой стороны, тот же шампиньон, развиваясь далее в унавоженном субстрате, накопляет в себе биос, так что куски его плодового тела или отвар его также стимулируют прорастание спор. Такое же действие оказывают и отвары плодовых тел или мицелия других видов грибов.

Burgeff (1934) указывает на значение биоса для некоторых паразитных грибов, как Chaetocladium и Parasitella, которые не растут на синтетической среде, но развиваются, если прибавить к ним биоса (в виде вытяжек дрожжей и т. п.).

Возможно, что биос имеет также известное значение в образовании микориз (см. стр. 106). Наконец, в последнее время Сухоруковым выставляется положение, что содержание биоса может быть причиной стойкости некоторых растений по отношению к паразитным грибам, требующим большего содержания биоса, чем они могут найти в данном виде или сорте (по мнению Сухорукова, этим можно объяснить относительную стойкость некоторых сортов моркови к Sclerotinia или плодов арбуза — к Fusarium).

С биосом часто сближаются витамины. Эти вещества в основном растительного происхождения и широко распространены у растений. Содержатся они и в грибах. Однако значение этих веществ для растительного организма, в противоположность тому, что известно для животных, выяснено очень мало. Исключением здесь, кроме выше указанного анейрина (витамин В1) является также аскорбиновая кислота (витамин С). Относительно ее установлено, что она имеет большое значение в окислительно-восстановительных процессах у высших растений. Вероятно такова же ее роль и у грибов.

Кроме наличия питательных веществ, разобранных в предыдущей главе, развитие грибов определяется еще целым рядом факторов. Из них следует специально рассмотреть следующие:

1. гормоны, биос и витамины;
2. совместная культура с другими микроорганизмами;
3. влажность;
4. кислород;
5. температура;
6. свет и другие радиации;
7. ядовитые вещества;
8. механические воздействия.

Явления диссимиляции, сводящиеся так или иначе к окислению, не могут не зависеть от содержания кислорода в среде. Всего теснее эта зависимость у нормального кислородного дыхания, однако и здесь оно может происходить при пониженном содержании кислорода. В случае неполных окислений эта зависимость ослабевает и делается даже иногда обратной: при понижении наружного давления 02 и вообще при создании более восстановительных условий образование кислот не уменьшается, а даже увеличивается (см. стр. Окислительные брожения). Что касается, наконец, спиртового брожения, вызываемого дрожжами, то оно одинаково происходит как в кислородной, так и в бескислородной среде. Кажущимся исключением является спиртовое брожение некоторых мукоровых (Mucor mucedo и др.), быстро прекращающееся в отсутствии кислорода, но по существу дело заключается здесь просто в подавлении развития этих грибов в бескислородных условиях.

Наряду с нормальным кислородным дыханием многие грибы могут черпать энергию из неполного окисления органического материала, — процессов, которые нередко называются окислительными брожениями. Наиболее известным типом их может служить образование щавелевой кислоты в результате такого неполного окисления дыхательных материалов (как безазотистых, так и азотистых). Это явление широко распространено у самых различных грибов, например мукоровых, Aspergillaceae (особенно у Sterigmatocystis niger), высших базидиальных (например Merulius) и мн. др. Связываясь с солями кальция, щавелевая кислота дает кристаллы оксалата иногда в самих клетках, но преимущественно на их поверхности и в окружающей среде (например, в культурах Sterigmatocystis). Близко к щавелевому стоит так называемое лимонно-кислое брожение, свойственное особенно представителям родов Gitromyces (близкий к Penicillium) и Sterigmatocystis, но при подходящи условиях производимое и некоторыми другими грибами.

Согласно исследованиям Кузнецова (1932), направление диссимиляционного процесса с образованием тех или других кислот или полным отсутствием их определяется прежде всего характером среды, именно ее окислительно-восстановительным потенциалом, что в свою очередь зависит от ее состава и реакции. Так, у Sterigmatocystis niger при менее восстановительном состоянии образуется щавелевая кислота, а при более восстановительном (rН = 17 и ниже) — лимонная кислота, а при еще более восстановительном (rН=12,8—14) получается уже более восстановленное соединение — этиловый спирт. Наоборот, при достаточно окислительном состоянии среды происходит сжигание органического материала до конца, т. е. до образования СO₂ и Н₂O.

Указанная способность кислотообразования наряду со своим прямым физиологическим смыслом (освобождение энергии) имеет для ряда форм, повидимому, немаловажное биологическое значение как средство борьбы с конкурентами, а для некоторых паразитических форм, повидимому, и как средство воздействия на живые ткани пораженного растения.

К диссимиляционным процессам принадлежат, наконец, и настоящие брожения, с важнейшим из них — спиртовым брожением. Не вдаваясь в подробности этого процесса, отметим здесь только, что способность вызывать спиртовое брожение свойственна не только многим дрожжам (представители сем. Saccharomycetaceae) и близким к ним по внешности так называемым дрожжевидным организмам (виды Torula, Monilia и др.), но и многим другим. Особенно известны в этом отношении мукоровые. Среди них находятся как энергичные бродители, вроде тропических Mucor Rouxii, Mucor javanicus, отчасти нашего Mucor racemosus, так и такие, которые образуют только ничтожные количества спирта (Mucor mucedo, Rhizopus nigricans). Интересно, что некоторые интенсивно бродящие формы мукоровых при погружении в сахаристую жидкость и недостатке кислорода изменяют характер своего мицелия, превращаясь в почкующиеся дрожжевидные клетки. Известная, хотя и слабая способность образовать спирт из сахара присуща, повидимому, немалому количеству и других грибов из различных групп.

В результате диссимиляционных процессов выделяется не только тепло, но иногда и свет. Свечение констатировано у сравнительно немногих форм, главным образом из гименомицетов (опенок — Armillaria mellea, виды Panus, Pleurotus, некоторые Collybia, Clitocybe); из сумчатых грибов оно иногда наблюдается у Xylaria hypoxylon. Светятся главным образом плодовые тела, особенно гименофоры, где происходит наиболее энергичное дыхание; в других случаях, как у опенка, свечение констатировано только для мицелия и ризоморф. Свечение происходит только при доступе кислорода и в определенных пределах температуры (от 3—5° до 40°, optimum около 10—15°). При действии анестезирующих веществ оно прекращается. Однако по аналогии с другими светящимися организмами (моллюски, насекомые, бактерии) можно предположить, что свечение и у грибов не связано неразрывно с их жизнедеятельностью и может быть получено in vitro (здесь предполагается окисление особого растворимого вещества — люциферина при посредстве фермента люциферазы). Часто наблюдаемое у нас свечение древесных гнилушек или опавшей листвы вызывается главным образом развивающимся в этих субстратах мицелием опенка.

Результатом питания является построение из веществ, находящихся в окружающей среде, новых веществ, слагающих тело гриба. Этому процессу, называемому ассимиляцией, противопоставляется процесс разрушения веществ в результате жизнедеятельности, который может быть назван диссимиляцией. В результате его освобождается энергия, потребляемая грибом на процессы роста, ассимиляции и т. д., а также выделяемая наружу. Практически между ассимиляцией и диссимиляцией не всегда возможно провести резкую границу, так как одновременно с ассимиляцией какого-нибудь вещества часто еще в большей степени происходит и диссимиляция его.

Кислородное дыхание. Важнейшим типом диссимиляции у грибов, как и у других организмов, является нормальное кислородное дыхание, при котором органические вещества окисляются до конца (до Н₂O и СO₂) с выделением всего количества заключенной в них энергии. В зависимости от окружающих условий один и тот же гриб может окислять в процессе дыхания весьма разнообразные органические вещества как безазотистые, так и азотистые. Для огромного большинства наилучшим дыхательным материалом являются углеводы (отсюда необходимость в первую очередь обеспечить их достаточное содержание в среде). Энергия дыхания грибов, которую, как и в других случаях, удобно измерять по количеству выделенной СO₂, оказывается нередко весьма значительной, хотя конечно она весьма меняется в зависимости от возраста гриба и от ряда внешних условий: от температуры, характера дыхательного материала, других составных частей среды и т. д. При оптимальных условиях здесь получены даже цифры, рекордные для растений (а может быть и для животных). Например Sterigmatocystis niger при культуре на хинной кислоте может выделить за 24 часа количество СO₂, в 3,5 раза превышающее собственный сухой вес (Костычев, 1904) г. Человек выделяет за сутки 1,5% своего живого веса в виде СO₂, или около 4%, если вести расчет на сухое вещество его тела.

Эта высокая энергия дыхания у грибов объясняется, с одной стороны, тем, что в них сравнительно мало содержится баластных материалов в виде веществ оболочки или просто мертвых клеток, которые повышают общий вес, не принимая на самом деле никакого участия в дыхании, а с другой стороны тем, что подготовительные стадии диссимиляционного процесса в виде гидролитического расщепления полисахаридов и других продуктов производятся выделяемыми ферментами не только в самих клетках, но и вне их в окружающей мицелий среде. Освобождающиеся при таком интенсивном дыхании большие количества энергии не только покрывают всю потребность в ней со стороны гриба, но и выделяются в значительных количествах в виде тепла, что можно заметить или по повышению температуры среды, или по нагреванию более массивных частей самого гриба (например плодовых тел).