У грибоподобных и настоящих грибов различают два типа размножения: вегетативное и репродуктивное. Репродуктивное размножение происходит бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение грибов осуществляется частями гиф мицелия, или его видоизменениями – оидиями, бластоспорами, хламидоспорами, геммами и другими (рисунок 4). Все они, попав в благоприятные условия, могут дать начало новому мицелию.
Оидии (греч. oon – яйцо, овальная клетка), или артроспоры, образуются в результате фрагментации конидиеносца, гифы или всего мицелия на отдельные эллипсоидальные или шаровидные клетки с тонкой оболочкой. Они недолговечны и способствуют распространению инфекции в период вегетации. Оидии образуют грибы из родов Endomyces, Oidium, Oidiodendron и другие.
Бластоспоры (греч. blastos – росток + spora – семя) образуются в результате почкования гиф (почкующийся мицелий у дрожжевых грибов рода Saccharomyces) или спор (почкующиеся споры у голосумчатых грибов рода Taphrina). При этом на клетке мицелия или споре образуется маленький вырост, который постепенно увеличивается в размере, а после окончания роста отделяется от материнской клетки и снова начинает почковаться.
В результате почкования формируется цепочка бластоспор, которые называются псевдомицелием. Разнообразные формы вегетативного размножения способствуют увеличению численности и длительному сохранению грибов при неблагоприятных условиях внешней среды.
Репродуктивное размножение грибов. Бесполое размножение
Оно происходит посредством особых спор, имеющих специфические названия зооспор, спорангиоспор и конидий. По отношению к образующим их органам бывают эндогенными – зооспоры, спорангиоспоры (грибоподобные), пикноспоры (настоящие грибы) и экзогенными – конидии (у грибоподобных и настоящих грибов).
Зооспоры (греч. spora – семя + zoon – животное) – одноклеточные, одноядерные подвижные споры с одним или двумя жгутиками, сохраняющими жизнеспособность только в воде (рисунок 5). Образуются в специальных шаровидных или грушевидных вместилищах – зооспорангиях (греч. zoon – животное + spora – семя + angeion – сосуд), которые формируются на концах особых гиф – зооспорангиеносцах. При созревании оболочка зооспорангия разрывается, зооспоры освобождаются и при помощи жгутиков активно передвигаются в воде. Это простейшая форма бесполого размножения грибоподобных (рода Plasmo-diophora – класс Plasmodiophoromycetes; рода Synchytrium, Olpidium – класс Chytridiomycetes; родов Saprolegnia, Plasmopara, Phytophthora – класс Oomycetes).
Спорангиоспоры – одноклеточные неподвижные споры, образующиеся в шаровидных вместилищах – спорангиях (греч. spora – семя + angeion – сосуд) на особых гифах мицелия – спорангиеносцах. Спорангиоспоры имеют твердую оболочку. Освобождаясь через разрывы спорангия, они распространяются с потоками воздуха на большие расстояния. Данный тип бесполого размножения характерен для грибов порядка Mucorales (класс Zygomycetes).
Эндогенные споры, характерны для грибоподобных хромистов и протистов, четко демонстрируют их связь с водным образом жизни. Переход к жизни на суше привел к эволюции зооспорангия в спорангий, подвижных зооспор – в неподвижные спорангиоспоры. Дальнейшее совершенствование грибов при жизни на суше привело к возникновению экзогенного спорообразования – конидиеносцев с конидиями. Конидии (греч. konia – пыль + eidos – вид) – споры, образующиеся на конидиеносцах. Конидиеносцы – это простые или более или менее дифференцированные ответвления гиф, на которых возникают клетки, образующие конидии. Конидии и конидиеносцы очень разнообразны по размерам, форме, окраске и строению, а также по характеру развития и размещения. Конидии бывают одно- и многоклеточные, шаровидные, округлые, булавовидные, нитевидные и другие, а так же бесцветные и окрашенные.
Конидиеносцы бывают простыми, напоминающими гифы, или сложными, с различным по сложности ветвлением. Конидиеносцы могут располагаться на мицелии одиночно или формировать агрегации в виде коремий, пионнот, спородохий, а также образовывать тесный слой на ложе и в пикниде (рисунок 6).
Коремии – это пучки плотно сближенных, обычно склеенных, а иногда и сросшихся друг с другом конидиеносцев. В результате этого образуется компактная колонка, на вершине которой на веточках конидиеносцев синхронно развиваются конидии. Коремии характерны для представителей порядка Hyphomycetales (семейство Tuberculariaceae, класс Hyphomycetes).
Спородохии – это конидиеносцы с конидиями, собранные в подушечки на поверхности выпуклого сплетения гиф. Если конидиальное спороношение такого типа имеет слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют пионнотами. Такой тип спороношения характерен для представителей порядка Hyphomycetales.
Ложе – тесный слой конидиеносцев с конидиями на более или менее плоском сплетении гиф. Ложе может располагаться на поверхности или внутри питающего растения. Оно часто покрыто покровными тканями (кутикулой или эпидермисом) и раскрывается к моменту созревания конидий. Ложе характерно для представителей порядка Melanconiales (класс Coelomycetes).
Пикниды – шарообразные или кувшиновидные вместилища, с плотной, светлой или темной оболочкой, состоящей из сплетения мицелия, с узким отверстием наверху – устьицем. Внутри пикниды (эндогенно) образуются плотным слоем конидиеносцы, на которых формируются конидии, выходящие затем из пикниды через устьице или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Пикниды характерны для представителей порядка Sphaeropsidales (класс Coelomycetes).
У грибов можно проследить постепенный переход от эндогенного бесполого размножения с помощью спорангиoспор к экзогенному бесполому размножению с помощью конидий. Форма бесполого размножения характерна преимущественно для настоящих грибов, но встречается и у низших с более высокой организацией.
У многих фитопатогенных грибов в период вегетации возникает несколько генераций бесполого репродуктивного спороношения. Эти споры способствуют массовому распространению природного инокулюма и повторному заражению растений.
Половое размножение
Половое размножение грибов заключается в слиянии мужских и женских половых клеток – гамет (греч. gametes – супруг, gamete – супруга), в результате чего образуется зигота (греч. zygote – соединение в пару).
При образовании зиготы ядра гаплоидных гамет сливаются, число хромосом удваивается, т. е. наступает диплоидная фаза. В дальнейшем, после репродуктивного деления диплоидного ядра, наступает гаплоидное состояние.
В половом процессе различают три основные фазы:
– плазмогамия – слияние отцовской и материнской клетки;
– кариогамия – слияние ядер;
– редукция – деление ядер.
Эти фазы протекают иногда очень быстро одна за другой, а иногда – растягивающиеся на период, охватывающий почти всю жизнь данного организма.
У низших псевдогрибов и низших грибов – зигомицетов после оплодотворения клетка переходит в покоящееся состояние (ооспору, зигоспору). У настоящих грибов после оплодотворения клетка не переходит в состояние покоящейся споры, а развивается в дикариотичный, или диплоидный мицелий. Впоследствии на этом мицелии формируются аски (сумки) с аскоспорами (сумкоспорами) – у аскомицетов, и базидии с базидиоспорами – у базидиомицетов.
Известны следующие типы полового размножения грибов:
– планогамия, оогамия и зигогамия – у низших организмов (протистов, хромистов) и настоящих грибов (хитридиомицетов, зигомицетов);
– гаметангиогамия и соматогамия – у настоящих грибов.
Планогамия – слияние подвижных и разнополых гамет, ослабленных условиями окружающей среды или голоданием. В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиком. Она внедряется в ткани растения, теряет жгутик, становится неподвижной, покрывается плотной оболочкой и превращается в покоящуюся спору – цисту. Циста легко переносит неблагоприятные условия внешней среды и после периода покоя прорастает как зооспорангий. Половой процесс типа планогамии наблюдается у представителей классов Plasmodiophoromycetes и Chytridiomycetes.
Планогамия бывает:
изогамная (греч. isos – одинаковый + gamos – брак) – копуляция двух подвижных, одинаковых по форме и размеру гамет, но разных в половом отношении;
гетерогамная (греч. heteros – другой + gamos – брак) – слияние подвижных разнополых гамет неодинаковой величины;
оогамная (греч. ооn – яйцо + gamos – брак) – слияние мужской одножгутиковой подвижной гаметы с женской одноядерной шаровидной гаметой-яйцеклеткой, свободно лежащей в оогонии (рисунок 7).
Оогамия – слияние неподвижных, различных по форме и строению половых клеток: женской – оогония (греч. ооn – яйцо + gonos – рождение) с мужской – антеридием (греч. аntheros – цветущий). В оогонии может быть одна яйцеклетка (порядок Peronosporales) или несколько (порядок Saprolegniales).
После слияния содержимого половых клеток образуется покоящаяся спора – ооспора, окруженная плотной многослойной оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в зародышевый зооспорангий (Albugo), или в короткую гифу с зародышевым зооспорангием на конце (Plasmopara), или в мицелий (Peronospora). Оогамия характерна для представителей класса Oomycetes.
Зигогамия – слияние двух внешне одинаковых многоядерных клеток разнополых мицелиев. При этом два гаметангия растут навстречу друг другу, в месте соприкосновения они отделяют по одной многоядерной клетке, оболочка между ними в результате этого растворяется и содержимое их сливается, а ядра образуют множество дикарионов. Образовавшаяся клетка – зигоспора, покрывается снаружи многослойной, пигментированной, бугорчатой оболочкой. Прорастает зигоспора в мицелий с первичным (зародышевым) спорангием. Зигогамия характерна для мукоровых грибов (класс Zygomycetes).
Гаметангиогамия (греч. gametes – супруг + angeion – сосуд + gamos – брак) – оплодотворение женской половой клетки – аскогона мужской клеткой – антеридием с помощью трихогины (рисунок 8). Многоядерный антеридий формируется на мужской гифе, на женской – многоядерный аскогон с узкой вытянутой клеткой на вершине – трихогиной. При оплодотворении в оболочке трихогины образуется отверстие, через которое содержимое антеридия переливается в аскогон. В результате гаметангиогамии образуются сумки, или аски (лат. asc – сумка) с четным количеством, чаще с восемью, аскоспорами. Гаметангиогамия протекает у большинства представителей отдела Ascomycоtа. Формирование аскоспор происходит следующим образом. После плазмогамии из аскогона отрастают аскогенные гифы, которые разделяются на клетки с двумя ядрами в каждой. В каждой клетке вначале проходит простое деление ядер. Затем они сливаются, образуя диплоидное ядро, в котором происходит редукционное и два простых деления. Из верхней части крючковидного выроста формируется аск (сумка) с восемью аскоспорами.
Грибы класса Hemiascomycetes (голосумчатые) не образуют плодовых тел. Сумки формируются на мицелии из зиготы, без образования аскогенных гиф. У представителей класса Euascomycetes (плодосумчатые) сумки заключены в плодовые тела: клейстотеции, перитеции и апотеции. Группа порядков Loculo-ascomycetes характеризуется отсутствием настоящих плодовых тел. Аски формируются в особых полостях (локулах) мицелиальных стром – аскостромах или псевдотециях (рисунок 9).
Соматогамия (греч. soma – тело + gаmos – брак) слияние двух клеток вегетативного гаплоидного мицелия, выросшего из базидиоспор (отдел Basidio – mycota) (см. рисунок 8). У базидиальных грибов в цикле развития преобладает дикариотическое и диплоидное состояние. Переход от гаплоидного состояния к дикариотическому может происходить в пределах одного мицелия. Такое явление называется гомоталлизмом (греч. homos – одинаковый + thallus – тело).
У гомоталличных (обоеполых) видов мужские и женские ядра находятся в разных клетках одного и того же мицелия. Образование двуядерных клеток происходит путем перехода мужского ядра в клетку, содержащую женское ядро. Такой диплоидный мицелий служит для формирования телиоспор головневых (класс Ustomycetes) и ржавчинных грибов (класс Teliomycetes).
Переход от гаплоидного состояния к дикариотическому при объединении ядер клеток мицелиев, которые одинаковы морфологически, но различны в половом отношении, называют гетероталлизмом (греч. heteros – различный + thallos – тело). У гетероталличных видов в большинстве случаев происходит слияние и срастание двух одноядерных мицелиев, несущих мужские и женские ядра. На двуядерном мицелии чаще образуются плодовые тела или непосредственно на мицелии формируются базидии (отдел Basidiomycоtа).
В дальнейшем в гимениальном слое плодовых тел из телиоспор головневых и ржавчинных грибов и непосредственно на двуядерном мицелии формируются базидии. Базидия представляет собой клетку булавовидной или цилиндрической формы, на поверхности которой формируются стерильные выросты – стеригмы. На стеригмах экзогенно образуется четное количество (чаще четыре) базидиоспор. Развитие базидии начинается с диплоидной клетки, которая находится на конце гифы. Образовавшееся в результате копуляции ядро проходит редукционное и миотическое деление, во время которого образуется четыре гаплоидных ядра, переходящих в базидиоспоры.
Различают два основных типа базидий:
– холобазидии – одноклеточные. Они образуются на конечных разветвлениях эндофитного мицелия, на гименофоре плодовых тел (различных по форме, величине и строению);
– гетеробазидии (фрагмобазидии) – многоклеточные, имеющие продольные и поперечные перегородки. Они формируются из телиоспор ржавчинных и головневых грибов после их прорастания.
Базидиоспоры после прорастания дают недолговечный гаплоидный мицелий. Между гаплоидными гифами гомоталличного или гетероталличного мицелия с помощью анастомозов вновь образуется дикариотичный мицелий, и цикл гриба повторяется.
Способность одного и того же гриба давать несколько типов различных по форме, происхождению и функциям спороношений называется плеоморфизмом. Последовательное прохождение этих спороношений одного за другим в строго определенном порядке, завершающееся образованием исходных спор, называется циклом развития гриба.