В настоящее время общепризнана филогенетическая самостоятельность грибных организмов, отнесенных к Mycota. В природе существует около 1,5 млн видов грибов, из которых описано 75 тыс. (Хауксворт, 1992). Из них 5% являются патогенными для растений. Изучение грибов привело к необходимости разработки классификации их по группам со сходными эволюционными, морфологическими признаками.
По современным представлениям фитопатогенные грибы относятся к трем царствам живых организмов, из которых два царства представляют низшие грибы – грибоподобные протисты и грибы – водоросли, или псевдо-грибы, и одно – настоящие грибы. Систематика (номенклатура) грибов – распределение представителей царств на отделы, классы, подклассы, группы порядков, порядки, семейства, роды и виды. В основе построения систематики положен вид микроорганизма (species).
Современная систематика грибов основана на особенностях питания, морфологического сходства, эволюционных (филогенетических) связях между организмами. С появлением электронных микроскопов растровых (сканирующих) резко улучшилось рассматривание поверхностных компонентов на талломе и спороношениях грибов, а применение просвечивающей микроскопии позволило уточнить внутреннее строение объектов. В результате выявились детали клеток, недоступные при использовании световых микроскопов, что привело к расширению познания филогенетических построений биоты. Например, изучение ультраструктуры септы сложного строения у базидомицетов (долипоровой септы) позволило внести существенный вклад в выделение отдельным таксоном грибов класса устомицеты (Ustomycetes). В зооспорах оомицетов обнаружены вакуолярные структуры – К – тельца, которые отсутствуют у других грибов и грибоподобных организмов.
Химический состав и метаболизм имеют большое значение при выделении высоких таксонов. Так, клеточная оболочка оомицетов цементируется целлюлозой, а истинных грибов – хитином. Синтез аминокислот консервативен, однако у разных организмов имеются небольшие вариации, свойственные таксономическим связям. У псевдогрибов – оомицетов были обнаружены особенности синтеза лизина и скорости осаждения ферментов при биосинтезе аминокисот, что позволило отделить оомицеты от других классов и расположить в царстве грибов – водорослей, или псевдогрибов.
С 90-х годов прошлого века в систематике стали активно применяться молекулярные методы исследований грибов. Они основаны на анализе белков, РНК и ДНК. Разработанная на этой основе систематика получила название «Геносистематика» или «Молекулярная систематика». Современная систематика наиболее объективна потому, что позволяет определить нуклеотидные последовательности отдельных генов или участков ДНК, и судить о филогенетических связях таксонов любого уровня, их монофилии (таксоны, филогенетически происходящие от одной исходной предковой формы) и полифилии (таксоны, филогенетически происходящие от нескольких исходных предковых форм).
Применение молекулярных методов исследований грибов привело к коренным изменениям структуры их систематики. Со времен К. Линнея (в «домолекулярный» период) изучение грибов и их классификация базировались на познании морфологических, онтогенетических, физиолого-биохимических особенностей микроорганизмов. Однако такие научные подходы не позволяли выявить ключевые признаки для выделения основных эволюционных линий грибов: строение крист митохондрий, определение нуклеотидных последовательностей отдельных генов, или участков ДНК, накопление в эволюции нуклеотидов (принцип «молекулярных часов»), позволяющих подтвердить или опровергнуть монофилию тех или иных групп, на этой основе определить их эволюционные связи между собой и внести изменения в классификацию.
Методы геносистематики позволяют оценить возраст таксонов. Так, наиболее древней группой были хитридиомицеты. Через 100 млн лет возникли зигомицеты. Возникновение сумчатых и базидиальных грибов произошло позже – в девонский период (Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л., 2006). Однако современные методы генной систематики имеют и недостатки. Так, молекулярные последовательности могут подвергаться эволюции, поэтому их закономерности, возможно, к настоящему времени не совпадают со структурой предковых форм.
Определение систематического положения возбудителя – обязательный этап в диагностике болезни, что позволяет биологически обосновать и разработать мероприятия по защите растений от болезней.
Происхождение, особенности биологии грибов
По принятой в начале XXI века геносистематике классификация грибоподобных и настоящих грибов делится на 3 царства: Protozoa – слизевики или грибоподобные протисты; Chromista – хромисты, или грибы – водоросли, псевдогрибы; Fungi (Eumycota) – истинные (настоящие) грибы.
Грибы, предположительно, появились 900 млн лет назад независимо от растений и животных (Кутафьева Н. П., 2003). Грибы и грибоподобные организмы по различным гипотезам произошли от бурых, красных водорослей, амёб, жгутиконосов, цианобактерий. По строению, характеру обмена веществ и способу питания грибы занимают промежуточное положение между животными и растениями. Например, настоящие грибы – аскомицеты и базидиомицеты – с возможными предками (хитридиевыми грибами) происходили от жгутиконосных эукариот. Эукариоты потеряли жгутики в ходе приспособления к наземному образу жизни. Это позже произошло и с высшими растениями. Видимо, эволюция хитридиевых пошла по пути усовершенствования клетки, а настоящих грибов – по пути совершенствования морфологической структуры таллома.
Объединяет хитридиевые и настоящие грибы сходный синтез лизина – одной из аминокислот, которую они используют для синтеза белков цитоплазмы (Беккер З. Э., 1988). Этим данные грибы родственны между собой так же, как Protozoa (простейшие) и животные (Animale), зеленые водоросли (Chlorophyta) и растения (Plantae) [Э. Мюллер, В. Лёффлер, 1995; П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990].
Достаточно хорошо определились три линии эволюции у грибоподобных протистов и различных групп грибов. У них осуществлен переход к наземному образу жизни и изменена морфологическая структура таллома. Они имеют развитый осмогидротрофный способ питания и три его типа – сапротрофный, паразитарный и симбиотрофный. Третья линия – их репродукция с появлением огромного разнообразия видов и структур, позволяющих им осуществлять половое и бесполое размножение. Эти исследования привели в настоящее время к общему признанию положения о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Уже описано достаточно много видов грибов из существующих на Земле (П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990).
Огромное биологическое разнообразие говорит о том, что эволюционно грибы – процветающие живые существа на планете. Изучение их невозможно без научно обоснованной классификации. На наш взгляд, наиболее обоснованной из ныне существующих классификаций (Э. Мюллер, В. Лёффер ,1995; П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990; М. В. Горленко, 1991 и др.) следует считать систематику фитопатогенных грибов по Ainsworth and Bisby’s гических справочников.
В существующих учебниках по общей фитопатологии систематика приведена по старому принципу, в соответствии со «Справочником по грибам», 7-е издание, 1985 г. За последнюю четверть века принципиальные изменения коснулись классов низших грибов – Chytridiomycetes, Oomycetes.
Специалистам в России 8-е и 9-е издания справочника малодоступны. Они есть только в личных библиотеках, в Интернете на сайте www.cabipublishing.org/bookshop/BookDisplay.asp. SubjectArea=& Subject=&PID=1529.
Предлагаемое учебное пособие, за некоторыми изменениями, соответствует «Методическим указаниям по систематике грибов и общей фитопатологии (для студентов факультета защиты и карантина растений)», изданным в 2004 г. Санкт-Петербургским государственным аграрным университетом. В них приведена систематика грибов в виде структуры крупных и мелких таксонов.
Cовременная систематика основана на особенностях :
- морфологических;
- онтогенетических;
- ультраструктурных (строение крист митохондрий; наличие сформированных диктиосом, порового аппарата септ, зон контакта с растением – хозяином);
- хемотаксономии (состава полисахаридов клеточных стенок, путей синтеза лизина и другие);
- молекулярных (белков, РНК, ДНК);
- определения нуклеотидных последовательностей отдельных генов или участков ДНК; определения накопленных в процессе эволюции замен нуклеотидов по принципу «молекулярных часов»;
- изучения филогенетических связей таксонов с выявлением монофилии или полифилии.
Итак, в основу современной систематики положены: строение и состав клеточной стенки, особенности размножения грибов, физиологобиохимические свойства, ультраструктурные особенности клетки, филогенетическая и эволюционная связи между таксонами.
По-прежнему основным систематическим признаком и в современной классификации грибов является строение генеративных органов, образующих споры в результате полового процесса. В этой связи появились и некоторые названия таксонов высоких рангов. Например, грибы, продуцирующие зигоспоры, названы зигомицетами; образующие ооспоры – оомицетами, базидии с базидиоспорами – базидиомицетами, а сумки с сумкоспорами – сумчатыми.
Для грибоподобных протистов в основу систематики положены особенности строения и организации вегетативного тела, а также типов полового спороношения.
Согласно «Международному кодексу ботанической номенклатуры» основным таксоном является вид – species. В латинском названии отдела дописывается окончание – mycota, в классе – mycetes, подклассе – mycetidae, группе порядков – mycetes, порядке – ales, семействе – aceae.
После названия таксона, как правило, приводится фамилия автора, в скобках указывается автор, который ввёл для данного гриба видовой эпитет, а после скобок – автор, предложивший комбинацию родового и видового названия.
К фитопатогенным грибам относятся три группы организмов: грибоподобные протисты (царство Protozoa, Protista), псевдогрибы или грибы – водоросли (царство Chromysta) – хромисты и царство настоящих (истинных грибов) – Fungi (Eumycota), (таблица 2).