Порядок Entomophthorales

Порядок Entomophthorales, куда относятся около 75 видов, отличается от предыдущего, Mucorales, особенно тем, что в нем спорангии всюду заменены конидиями, и тем, что мицелий рано получает перегородки, так что во взрослом состоянии оказывается уже многоклеточным или распадается на отдельные составляющие его клетки. По образу жизни Entomophthorales разделяются на три группы: одни живут в качестве факультативных паразитов на растениях, другие — в качестве кишечных паразитов низших позвоночных и, наконец, третья, наиболее обширная группа, объединяет паразитов насекомых. Несмотря на эти различия образа жизни, по основным морфологическим чертам все Entomophthorales довольно близки и поэтому могут быть объединены в одном семействе Entomophthoraceae.

Семейство Entomophthoraceae

Как пример относящихся сюда паразитов растений можно указать Conidiobolus, виды которого встречаются на плодовых телах дрожалковых (Con. utriculosus), или на заростках папоротников (Con. villosus). Тот и другой могут расти и в сапрофитных условиях. У лучше изученного Conidiobolus utriculosus на слабо развитом многоклеточном мицелии развиваются многочисленные конидиеносцы, и на концах их образуются по одной конидии, которые по созревании отбрасываются на расстояние 1—2 см (см. стр. Порядок Mucorales). У данного вида известны и зигоспоры, образующиеся в результате копуляции, сходной с тем, что наблюдается у Mucor (рис. 132). Зиготы при прорастании развивают короткую нить с конидией на конце. Цитологически данная форма не изучена.

Рис. 132. Conidiobolus utriculosus:
1 — группа конидиеносцев;
2 — зигота.

К кишечным паразитам позвоночных относятся виды Basidiobolus, встречающиеся в лягушках, ящерицах и рыбах.

Наиболее обычен и наилучше изучен В. ranarum на лягушках. Он часто развивается в виде беловатого пушка на экскрементах этого животного и хорошо растет также на ряде искусственных сред. Разветвленный мицелий его во взрослом состоянии получает перегородки, разделяющие его на ряд одноядерных клеток. На нем развиваются неразветвленные конидиеносцы, вздутые в верхней части и несущие на верхушке по одной одноядерной конидии (рис. 133, 1). При созревании последняя отбрасывается силой тургорного давления в конидиеносце, который при этом разрывается на вершине. На том же мицелии образуются зиготы. При развитии их происходит копуляция между соседними клетками одной и той же гифы. При этом они развивают короткие боковые отростки около поперечной перегородки, отделяющей их друг от друга. Туда переходят ядра и делятся здесь, после чего одно из них остается в отростке, отделяющемся затем перегородкой, а другое возвращается назад в клетку гифы. Затем перегородка между отдельными отростками частично растворяется, и содержимое одной клетки переходит в другую (рис. 133, 2). Развивающаяся в ней зигота одевается толстой многослойной оболочкой и после периода покоя прорастает ростковой трубкой, которая или отчленяет на конце конидию, или прямо разрастается в мицелий. Ядра в зиготе сливаются во время утолщения ее оболочки. Затем перед прорастанием копуляционное ядро делится дважды; вероятно, при этом происходит редукция хромозом. Из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три дегенерируют, а одно остается как первое ядро ростковой трубки.

Рис. 133. Basidiobolus ranarum:
1 — мицелий с конидиеносцами;
2 — копуляция (а и b) и зигота (с).

По наблюдениям Levison (1927 г.), конидии могут прорастать таким образом, что содержимое их делится на несколько одноядерных частей, одевающихся каждая собственной оболочкой и выпадающих из материнской оболочки. Они развиваются далее в мицелий. Эти наблюдения представляют большой интерес, так как обнаруживают истинную природу имеющихся здесь конидий как редуцированных спорангиев.

Согласно исследованиям Levison (1927), в кишечнике лягушки гриб существует в виде отдельных клеток, размножающихся делением. Попав с экскрементами наружу, эти клетки развивают мицелий с конидиями. Последние попадают в кишечник лягушки не прямо, а главным образом через посредство жуков, которые поедают их и в свою очередь поедаются лягушками.

Более разнообразны и многочисленны представители третьей группы — паразитов на насекомых. Сюда относятся главным образом довольно многочисленные виды родов Empusa (около 10 видов), Entomophthora (около 45 видов) и некоторые другие. Empusa muscae вызывает обычную у нас гибель комнатных мух в конце лета и осенью. В это время часто можно видеть, как мертвые мухи сидят, прикрепившись к какому-нибудь предмету, например к оконному стеклу, которое кругом, на расстоянии 1—2 см как бы обсыпано беловатым порошком, а самые мухи покрыты в области брюшка белым налетом (рис. 134).

Рис. 134. Муха, пораженная Empusa muscae.

При микроскопическом исследовании этот налет оказывается состоящим из неразветвленных конидиеносцев, высовывающихся наружу через дыхательные отверстия и более тонкие места хитинового покрова, На верхних концах их сидят шаровидные многоядерные конидии, которые при созревании с силой отбрасываются и прилипают к стеклу и другим предметам (рис. 135, 2). Попав на муху, конидия развивает ростковую трубку, внедряющуюся внутрь насекомого и разрастающуюся там прежде всего в жировом теле. Распадаясь затем на отдельные клетки, гриб разносится по всему телу насекомого и вызывает его гибель. В это время на его брюшке появляются конидиеносцы, вырастающие из тех клеток гриба, которые находятся внутри тела. Они прободают изнутри хитиновый покров и отчленяют на свободных концах конидии. В старых высохших мухах развиваются покоящиеся клетки в виде толстостенных многоядерных образований. По своему положению цепочками они могут быть истолкованы как хламидоспоры или геммы, но толкуются также некоторыми как азиготы (настоящие зиготы у Е. muscae не известны). У некоторых других видов Empusa образуются настоящие зигоспоры в результате копуляции двух клеток, на которые распадается мицелий в теле насекомого. Это наблюдается, например, у Е. Fresenii, паразитирующей на видах Apis. Зигоспора образуется здесь как боковой вырост копуляционного канала, образующегося между двумя клетками (рис. 135, 2).

Рис. 135.
1 — Empusa muscae — конидиеносцы.
2 — Empusa Fresenii, образование зиготы.

Род Entomophthora отличается от Empusa тем, что конидиеносцы у нее разветвленные и конидии одноядерные. Развивающаяся из конидий ростковая трубка также проникает в тело насекомого и разрастается там в жировом теле в разветвленный мицелий, первоначально не разделенный на клетки. Позднее в нем появляются перегородки, и у ряда форм происходит распадение его на отдельные многоядерные клетки, которые разносятся по всему телу насекомого — они прорастают затем уже после его смерти и, пробивая хитиновый покров, развивают с нижней его стороны мицелий, прикрепляющий насекомое к субстрату, а с верхней — преимущественно конидиеносцы. У некоторых видов Entomophthora известны также и зиготы. Они образуются или внутри тела насекомого (Ent. occidentalis), или экстраматрикально (у Ent. rhizospora, Ent. echinospora). При их образовании происходит копуляция двух отдельных клеток или у других форм (Enth. rhizospora) копулируют длинные гифы, дающие навстречу друг другу боковые копуляционные отростки (рис. 136). Зигота развивается в качестве бокового выроста одного из них. Зигота первично многоядерна соответственно многоядерности копулирующих элементов. Попарное слияние ядер в ней, невидимому, происходит только при прорастании. У многих видов Entomophthora развиваются азиготы, или толстостенные геммы.

Рис. 136. Entomophthora rhizospora. Образование вигот.

Entomophthoraceae имеют и некоторое практическое значение как паразиты насекомых, в том числе и вредных. Неоднократно были отмечены большие эпидемии среди них, вызванные этими грибами, например гибель личинок Trachea от Empusa aulicae или гибель Jassus, вредителей посевов овощей, от Empusa jassi и т. п. Сюда же нужно отнести и Emp. muscae, часто вызывающую массовую гибель комнатных мух.

В последнее время Sawyer (1929) удалось выработать методику выращивания некоторых энтомофторовых, паразитирующих на насекомых, в сапрофитных условиях, так что открывается возможность искусственного разведения заразного начала. Можно думать, что в некоторых случаях борьба с вредными насекомыми при посредстве Entomophthoracae окажется небезрезультатной, особенно по отношению к общественно живущим формам.

Добавить комментарий