Филогенез зигомицетов

Зигомицеты представляют хорошо очерченную и естественную группу грибов, объединяемую как по форме полового процесса, так по строению и прекрасно выясняющейся здесь эволюции органов бесполого размножения. Как было указано выше (стр. Порядок Mucoeales), эта эволюция выражается в основном в превращении первоначальных многоспоровых спорангиев в конидии, причем это может происходить разными путями. В одних случаях оно идет через уменьшение первоначальных многоспоровых спорангиев и уменьшение числа спор в них. В результате получаются сначала спорангиоли, а затем, с уменьшением в последних числа спор до одной, они превращаются в конидии (рис. 126). Этот ход эволюции очень характерен для круга форм, объединяемых в семейство Chaetocladiaceae, но встречаются одиночно и в других семействах. В других случаях выработка конидий из первоначальных спорангиев достигается вынесением спорообразования на поверхность зачатка спорангия. Этот путь характерен для семейств Choanephoraceae и Piptocephalidaceae. При этом среди первых уBlakeslea наряду с нормальными спорангиями образуются поверхностные спорангиоли с очень малым числом спор в них (три), а у Choanephora таким же образом формируются конидии. Наконец, у Cunningamella спорангии совсем выпали, и остались только таким же образом формирующиеся конидии (рис. 127). Во втором семействе, Piptocephalidaceae, тот же биологический эффект превращения спорангия в группы конидий достигается иным в подробностях морфологическим путем. Здесь на поверхность зачатка первоначального спорангия выносятся, как у Blakeslea, спорангиоли, или частичные спорангии, но они имеют здесь цилиндрическую форму, споры в них располагаются в один ряд. При созревании такие спорангиоли разламываются на односпоровые членики, т. е. каждый спорангиоль превращается в цепочку конидий (рис. 128).

Семейство Mortierellaceae выделяется главным образом на основании другого принципа: образования зачаточных плодовых тел в виде гифенной обвертки около зиготы. Однако и в нем можно подметить превращение спорангиев в спорангиоли и далее в конидии. Например, Haplosporangium bisporale образует наряду с одноклетными конидиями также и двуспоровые спорангиоли (рис. 130).

Указанные зачаточные плодовые тела Mortierellaceae достигают большего развития у Endogonaceae. Они содержат уже по нескольку зигот или по нескольку спорангиев (половые и бесполые плодовые тела), причем в последних спорангии не обнаруживают той эволюции, которая характерна для других групп и, пожалуй, показывают только некоторое упрощение (отсутствие колонки). Это обстоятельство в данном случае понятно, так как основным фактором эволюции органов бесполого размножения зигомицетов, в виде превращения спорангиев в конидии, нужно считать условия наземного существования и часто недостаточной влажности атмосферы, затрудняющих развитие более массивных многоспоровых спорангиев. Совершенно понятно, что для Endogonaceae с их спорангиями, заключенными внутри подземного плодового тела, эти факторы не могли иметь такого значения.

Следы аналогичной эволюции органов бесполого размножения можно обнаружить также и в наиболее специализированной группе зигомицетов — в семействе Entomophthpraceae. Формально здесь имеются только конидии, но у Basidiobolus они обнаруживают свою природу как спорангиолей, так как при прорастании могут развивать внутри по нескольку спор.

Вышеизложенная эволюция бесполых спороношений зигомицетов вместе с тем достаточно освещает и их филогенетические отношения.

Из двух порядков, Mucorales и Entomophthorales, которые здесь устанавливаются, первый несомненно является первичным, а второй — более эволюционизировавшим и специализированным. Это явствует, во-первых, из того, что Mucorales почти все сапрофиты, a Entomophthorales в большинстве паразиты, притом на таких необычных для грибов субстратах, как насекомые. Во-вторых, это следует и из того, что у Entomophthorales по существу уже закончен тот процесс превращения спорангиев в конидии, который у Mucorales представлен во всех его эволюционных этапах. В свою очередь среди Mucorales центральной исходной для филогенеза группой нужно признать семейство Mucoraceae. От него отходит несколько эволюционных ветвей, устанавливаемых в первую очередь по способу превращения спорангиев в конидии. Таковы семейства Chaetocladiaceae, Choanephoraceae и Piptocephalidaceae. Что касается семейства Mortierellaceae, то эволюция его характеризуется больше особенностями полового спороношения, хотя и здесь можно подметить следы аналогичного с семейством Chaetocladiaceae перехода от спорангиев к конидиям. Наконец, как более уклонившаяся и специализованная ветвь того ряда, который представлен Chaetocladiaceae, может рассматриваться порядок Entomophthorales.

Что касается происхождения зигомицетов в целом, то здесь дело менее ясно, чем для оомицетов, где, как мы видели, устанавливается довольно тесная связь их с архимицетами (см. стр. Филогенез оомицетов).

Сторонники полифилетического происхождения грибов выводили обыкновенно зигомицетов из зеленых водорослей вроде современных Conjugatae, указывая на сходство полового процесса в той и другой группе. Однако такие представления сейчас не могут быть приняты. Во-первых, самое сходство полового процесса здесь только внешнее, так как у Conjugatae сливаются в половом процессе одноядерные вегетативные клетки, а у зигомицетов — многоядерные гаметангии. Последние лишь у некоторых, особо специализированных представителей превращаются вторично в процессе редукции в одноядерные (у Endogone, некоторых Entomophthoraceae). Во-вторых, имеется коренное различие в строении вегетативного тела. У Conjugatae оно сложено из одноядерных клеток, а у наиболее типичных зигомицетов, какими являются мукоровые, представлено типичным для низших грибов неклеточным мицелием. Происхождение его из клеточных нитей Conjugatae было бы совершенно невероятным. Правда, у Entomophthorales наблюдается многоклетный мицелий из одноядерных клеток. Однако это, несомненно, вторичное явление, как вторичны в своем филогенезе и все энтомофторовые.

Стоя на точке зрения монофилетизма грибов, необходимо искать родственные связи зигомицетов с другими группами этого типа. Всего вероятнее, они находятся среди архимицетов. Однако промежуточных форм мы сейчас не знаем, и, можно думать, что они уже вымерли, а с другой стороны, и сами зигомицеты слишком продвинулись в своей эволюции на почве приспособления к наземной жизни и этим оторвались от типично водных первичных архимицетов. Поэтому мы не можем точно наметить, с какими именно группами современных архимицетов имеются здесь более близкие родственные связи. Можно указать только, что форма полового процесса в виде зигогамии не является совсем чуждой и для архимицетов. Известные намеки на нее мы имеем, например, в половом процессе у Polyphagus, или Zygorhizidium (стр. Порядок Mycochytridiales).

Изложенные представления о филогенезе зигомицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:

Добавить комментарий