Половые органы и половой процесс

Строение половых органов и самая форма оплодотворения, ведущего к развитию аскогенных гиф и затем сумок на них, также были достаточно выяснены выше (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Поэтому здесь можно ограничиться только следующими положениями.

У преобладающего большинства аскомицетов, имеющих половой процесс, женский половой орган оплодотворяется антеридием. При этом оба они лишены диференцировки своего содержимого в виде обособленных гамет или даже отставания содержимого от оболочки, напоминая с этой стороны гаметангии зигомицетов и отличаясь, наоборот, от оогониев оомицетов. У некоторых низших аскомицетов мужской и женский органы даже мало отличаются по форме и величине друг от друга и этим также напоминают зигомицетов (рис. 38, 4).

Половые органы образуются на особых ветвях, мужской и женской, развивающихся, насколько это до сих пор выяснено, обе преимущественно на одном мицелии (гомоталлизм). Мужская ветвь, состоящая из одной или нескольких клеток, заканчивается одноклетным антеридием. Что касается женской ветви, называемой здесь архикарпом, то она часто имеет более сложное строение. В простейшем случае она состоит из одной только клетки — оогония, или точнее, аскогона или еще из одной короткой клетки — ножки под ним (Erysiphaceae). В большинстве других случаев конечный участок женской ветви развит в виде трихогины, состоящей из одной (Pyronema) или нескольких клеток (Lachnea, Ascobolus; рис. 38, 2, 3). Ниже сравнительно узкой трихогины помещается более расширенная область аскогона, представленная в свою очередь или одной клеткой (Pyronema), или несколькими, лежащими друг за другом (Ascobolus). И в этом втором случае обычно только одна из них оплодотворяется и развивает аскогенные гифы (функционирует как оогоний, или аскогон), но иногда эта функция принадлежит нескольким из них (Ascobolus furfuraceus, Rhizina undulata; рис. 38, 2, 7). Ниже области аскогона основание женской ветви занято ножкой, сложенной обычно из нескольких клеток. Весь сформированный таким образом архикарп обыкновенно закручен в спираль, или клубок, и лишь трихогина часто высовывается из него своим концом к антеридию, если последний несколько удален от архикарпа (как у Ascobolus carbonarius или Venturia inaequalis). Чаще же мужская и женская ветви расположены в непосредственной близости и обвиваются друг около друга, образуя общий клубок.

В некоторых случаях половые ветви проходят более или менее прямо, не скручиваясь, и отличаются тогда от остальных гиф, слагающих зачаток плодового тела главным образом более крупными размерами своих клеток (рис. 38,7) (Spathularia, Rhizina). Развитые таким образом половые ветви, специально архикарп, получили уже издавна название воронинской гифы, в честь известного русского миколога М. С. Воронина.

Оплодотворение в большинстве случаев заключается в том, что трихогина прикладавается к антеридию, и через образующееся в оболочке отверстие в нее переливается антеридиальное содержимое. Оттуда оно переливается далее в аскогон, и там, в той или другой клетке его, мужские ядра ассоциируются попарно с женскими, образуя дикарионы. Последние переходят в развивающиеся затем аскогенные гифы, и наконец, пары ядер сливаются каждая в одно диплоидное ядро в формирующейся сумке.

У значительно меньшего числа аскомицетов имеется иной тип полового процесса. Архикарпы при этом сохраняют то же сложение из аскогона и большей частью многоклетной трихогины. Что же касается мужских органов, то они представлены здесь не антеридиями, а спермациями. Последние по строению и развитию сходны с конидиями и представляют небольшие одноядерные клетки, покрытые оболочкой. Они развиваются нередко на значительном расстоянии от архикарпа, иногда даже на других экземплярах (раздельнополость), и попадают на трихогину перенесенные ветром или мелкими животными. Там спермации переливают в трихогину свое оплодотворяющее содержимое, а оттуда оно, повидимому, переходит в нижнюю аскогонную часть архикарпа, где и образуются дикарионы. После этого дальнейшее развитие идет так же, как и в первом случае. Как было указано выше (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов), такой способ оплодотворения имеется у Laboulbeniales, но, кроме них, он указывается и у других сумчатых грибов, например у некоторых из тех, которые входят в состав лишайкиков. Их карпогон состоит из закрученной в клубок аскогонной части и многоклетной прямой трихогины. Последняя в некоторых случаях сама дорастает до спермациев и воспринимает их на свою поверхность. Подобное же явление отмечается кое-где и у свободно живущих аскомицетов, например у Bombardia из пиреномицетов (рис. 140).

Отмеченным различиям формы оплодотворения многие авторы придают очень большое значение, усматривая в оплодотворении при посредстве спермациев большое сходство с половым процессом у красных водорослей, где также спермации переносится на трихогину женского полового органа и переливает в нее свое содержимое. Это дает некоторым даже основание филогенетически выводить аскомицетов из красных водорослей. Однако нужно указать, что подробности этого полового процесса у аскомицетов изучены далеко не достаточно. Высказываются даже сомнения, действительно ли происходит здесь оплодотворение (это относится даже к лучше других изученному лишайнику Collema, а также к Laboulbeniales, где спермации очень распространены, довольно много изучались и где других органов, которые можно было бы толковать как мужские, неизвестно). Далее, нужно принять во внимание, что предполагаемое оплодотворение спермациями, кроме Laboulbeniales, распространено у грибов очень мало (и почти так же мало у лишайников). По существу оно указывается только у небольшого числа отдельных представителей, например у Ascobolus carbonarius, тогда как у близкого Ascobolus magnificus имеется настоящий антеридий (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов, рис. 38, 1,3). Если даже и признать, что в таких случаях спермации действительно производит оплодотворение, то можно думать, что такая функция приобретена им вторично в замену утраченного антеридия, а по первоначальному значению такой спермации соответствует гаплоидной конидии бесполого размножения. В пользу такого толкования можно привести то, что аналогичные гаплоидные конидии у некоторых гетероталличных аскомицетов и базидиомицетов также служат отчасти половой функции, передавая пол одного знака на гаплоидный мицелий другого знака и этим способствуя переходу в диплоидное состояние. Особенно известно это явление у ржавчинных грибов и некоторых гименомицетов, причем ни у тех, ни у других женских половых органов вообще не имеется. То же самое отмечается и у некоторых гетероталличных аскомицетов, например у Ascobolus stercorarius или Sclerotinia gladioli. При этом такие гаплоидные конидии действуют нa мицелий другого пола, вызывая в нем развитие архикарпов и антеридиев и затем половой процесс между ними. Таким образом, в этих случаях гаплоидные конидии сами не производят действительного оплодотворения, хотя и имеют известное отношение к половому развитию, стимулируя действительный половой процесс между антеридием и архикарпом или дальнейшее развитие последнего апогамным путем.

Если принять такую точку зрения, которая нам кажется более вероятной, то половой процесс аскомицетов нужно сравнивать не с оплодотворением красных водорослей, с которыми имеется только внешнее случайное сходство, а с зигомицетами. Как было указано выше, в этом отношении действительно аскомицеты во многом напоминают зигомицетов, например отсутствием диференцировки на обособленные гаметы как в мужских, так и в женских органах, одинаковыми размерами и строением тех и других у низших аскомицетов. Притом указанные черты сходства отмечаются не у изолированных представителей, а у основной массы аскомицетов.

Каково бы ни было сложение половых органов (нашего первого или второго типа), самое оплодотворение, т. е. действительное слияние половых органов, у очень многих аскомицетов подавляется, и дальнейшее развитие идет апогамно. В связи с утратой половой функции у таких апогамных аскомицетов замечается редукция половых органов, при чем прежде всего исчезает антеридий, а затем нередко исчезает и архикарп. Однако и в этом последнем случае в известный момент возникают дикарионы в результате взаимодействия двух вегетативных клеток (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Из них также развиваются аскогенные гифы с дикарионамии образуются сумки, причем в них происходит кариогамия. Лишь в немногих случаях, как у некоторых бесполых Protascales, сумки с самого начала содержат только одно ядро, и кариогамии в них не происходит.