Царство Chromista – Хромиста

Кроме водорослей (бурые, желто-зеленые, золотистые, диатомовые) к хромистам относятся грибоподобные организмы – Oomycota (Оомикота), Hyphochytridiomycota, Labirintulomycota, сочетающие в себе признаки растений и грибов. Предполагают, что они произошли от водорослей (отдел Ochrophyta) или гетероконтных бесцветных жгутиковых (флагеллят), утративших пигменты в связи с паразитическим образом жизни. Как и у водорослей (например бурых), у них в циклах развития образуются зооспоры с двумя гетероконтными жгутиками, гладким и перистым (у гифохитридиомицетов – один перистый). В клеточной стенке чаще всего присутствует целлюлоза. Синтез лизина идет по типу автотрофных организмов (у лабиринтуломицетов лизина нет). Митохондрии в основном с трубчатыми кристами.

Отдел OOMYCOTA – Оомикота

Отдел включает несколько сотен сапротрофных и паразитических видов, обитающих в воде, почве и наземной сфере. Некоторые виды являются высокоспециализированными паразитами наземных растений.

• Вегетативное тело в виде хорошо развитого несептированного мицелия с апикальным ростом.
• Состав клеточной оболочки специфичен, включает целлюлозу и глюканы, иногда хитин. Митохондрии с трубчатыми кристами. В клетке присутствуют диктиосомы. Особенность обмена веществ – синтез лизина по типу растений. Оомикоты не синтезируют сахароспирты и стероиды, а также имеют ряд специфических ферментов, что подчеркивает уникальность этого отдела. Запасные вещества – миколаминарин, β-глюкан.
• Бесполое размножение осуществляется с помощью гетероконтных и гетероморфных двужгутиковых диплоидных зооспор (один жгутик перистый, направлен вперед, другой – гладкий, направлен назад), у наземных видов имеются конидии. Зооспоры образуются в зооспорангиях, которые могут функционировать неоднократно, так как внутри материнского зооспорангия могут формироваться новые зооспорангии.
• Половое размножение хорошо выражено. Половой процесс – своеобразная оогамия. Антеридии представляют собой цилиндрические выросты мицелия, располагающиеся под оогониями. Оогонии обычно образуются терминально. Содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы, переливается в оогоний, имеющий одну или несколько яйцеклеток. В жизненном цикле преобладает диплоидная стадия. Мейоз гаметический.
• По биологическим и экологическим особенностям оомикоты являются гетерогенным отделом, в котором: 1) прослеживается переход от водного существования к наземному; 2) происходит замена зооспор конидиями; 3) усиливается зависимость от субстрата; 4) наблюдается переход от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму.

Некоторые оомицеты широко распространены, например, представители пор. Saprolegniales (сапролегниевые), и пор. Peronosporales (пероноспоровые).

• Классификация. В отделе выделяется один класс Oomycetes с несколькими порядками (от 4 до 9). Подразделение на порядки основано на особенностях бесполого размножения. Дальше приведена характеристика наиболее распространенных порядков, семейств и родов.

Класс Oomycetes – оомицеты

• Порядок Myzocytiopsidales – мизоцитиопсидальные, сем. Ectrogellaceae – эктрогелловые (Ectrogella – эктрогелла).
• Порядок Saprolegniales – сапролегниальные, сем. Saprolegniaceae сапролегниевые, (Saprolegnia – сапролегния, Achlya – ахлия).
• Порядок Pythiales – питиальные, сем. Pythiaceae – питиевые, (Pythium – питиум, Phytophthora – фитофтора).
• Порядок Peronosporales – пероноспоральные, сем. Peronosporaceae – пероноспоровые (Peronospora – пероноспора, Plasmopara – плазмопара).

Порядок Myzocytiopsidales — мизоцитиопсидальные

Грибы этого порядка обитают в водной среде и отличаются примитивностью строения. В основном они паразитируют на водорослях – зеленых (десмидиевые), диатомовых, бурых, красных, а также на водных грибах.

Семейство Ectrogellaceae – эктрогелловые

Род Ectrogella – эктрогелла (рис. 13).

Типичный представитель – E. perforans – эктрогелла перфорирующая. Таллом неразветвленный, трубчатый или округлый, имеет целлюлозную оболочку, развивается внутри клеток хозяина. При истощении пищевого ресурса таллом превращается в зооспорангий. Зооспоры с двумя жгутиками; вскоре они теряют их, покрываются оболочкой. Вторичные зооспоры формируются не всегда. В результате полового процесса образуются зиготы в виде покоящихся спор. В основном паразитируют на морских диатомовых водорослях. Даже кремнеземный панцирь диатомовых водорослей не является препятствием для эктрогеллы. При массовом поражении диатомовых водорослей может погибнуть до 75% популяции.

Порядок Saprolegniales – сапролегниальные

Представители этого порядка (около 100 видов) встречаются в пресных и морских водоемах как сапротрофы или паразиты водорослей, водных грибов, молоди и ослабленных рыб. Особенно велика опасность поражения рыб в загрязненных водоемах или при большой скученности рыб, например, при их разведении. Многие представители известны более 200 лет.

Семейство Saprolegniaceae – сапролегниевые

Сапролегниевые грибы с хорошо развитым мицелием давно стали объектами различных экспериментов, связанных с выяснением условий, способствующих вегетативному росту, бесполому размножению, половому процессу. Грибы можно «выманить» из прудовой воды на трупы мух, куриный белок, куколки муравьев. Через несколько дней на этих субстратах появляется белый пушок, состоящий из гиф сапролегниевых грибов. Некоторые виды паразитируют на беспозвоночных животных, икре рыб, лягушек, на водорослях, корнях высших наземных растений. Могут вызывать заболевание рыб – сапролегниоз.

Род Saprolegnia – сапролегния.

Виды этого рода широко распространены в природе, паразитируют на мальках рыб. В цикле развития наблюдается два ядерных состояния (n и 2n). Преобладает диплоидная стадия, гаплоидны лишь гаметы (или ядра в антеридиях). Мейоз гаметический (рис. 14).

Цикл развития Saprolegnia (сапролегния) (рис. 16).

Бесполое размножение. Пораженная рыба становится вялой, а на теле рыбы появляется ватообразный пушистый мицелий (рис. 15, А). На диплоидном мицелии образуются зооспорангии (рис. 15, Б) с грушевидными зооспорами, имеющими два гетероморфных (один – гладкий, другой – перистый) жгутика практически одинаковой длины, расположенных на переднем конце (I расселительная стадия). В оболочку пустого старого зооспорангия может врастать новый зооспорангий. Зооспоры выходят в воду, через некоторое время теряют жгутики, покрываются оболочкой и впадают в состояние покоя. Впоследствии протопласт покидает оболочку споры. Вновь образующаяся зооспора приобретает почковидную форму с двумя боковыми гетероморфными жгутиками (II расселительная стадия). Наличие двух разных расселительных стадий, связанных со способностью зооспор впадать в состояние покоя, а затем вновь прорастать, называется дипланетизм. Поскольку споры могут самостоятельно передвигаться, способствуя расселению вида, их называют «бродяжки». Явление, при котором жгутики перемещаются с переднего конца на боковую сторону зооспор, именуеся – диморфизм.
Спора оседает на теле рыбы, жгутики втягиваются. Затем спора прорастает гифой. Растворяя клеточные оболочки, гифа внедряется в тело рыбы. Таким образом, в субстрате находятся тонкие ветвящиеся (ризоидальные) гифы, а основная масса мицелия в виде толстых и мало ветвящихся гиф развивается на поверхности.

Половое размножение. При половом размножении на диплоидном мицелии формируются органы полового размножения – оогонии и антеридии. Оогонии имеют шаровидную форму, отчленяются от гиф перегородкой (рис. 15, В).

Антеридии обычно цилиндрической формы. Содержимое оогониев редукционно делится с образованием чаще всего нескольких гаплоидных яйцеклеток. Содержимое антеридиев также редукционно делится, но гаметы не формируются, а образуются гаплоидные ядра (мейоз гаметический, смены поколений нет). Содержимое антеридиев переливается в оогоний, происходит оплодотворение. Зигота окружается двойной клеточной стенкой и превращается в ооспору. После периода покоя ооспора прорастает спорангием или гифами.

Меры борьбы. Содержание водоемов в аэрируемых условиях. Поддержание чистоты воды. Больным рыбам в аквариумах рекомендуют делать ванны с раствором поваренной соли, марганцовокислого калия, метиленовой сини, использовать фунгициды.

Род Achlya – ахлия.

Грибы этого рода часто встречаются вместе с сапролегнией как паразиты икры и рыбы (рис. 17), имеют похожий цикл развития, но стадия зооспор грушевидной формы довольно кратковременна. Зооспоры уже на выходе из зооспорангия теряют жгутики и покрываются оболочкой. Новые зооспорангии образуются рядом со старыми (симподиально) в отличие от сапролегнии, у которой новые зооспорангии развиваются внутри старых зооспорангиев.

Порядок Pythiales – питиальные

Питиальные грибы широко распространены в природе, обнаружены на разных континентах. Занимают промежуточное положение между водными грибами пор. сапролегниальные и наземными паразитами высших растений из пор. пероноспоральные. К ним относятся сапротрофы и паразиты низших и высших растений.

Семейство Pythiaceae – питиевые

Род Phytophthora – фитофтора

Грибы этого рода вызывают заболевание растений – фитофтороз. Из 58 видов фитофторы на территории бывшего Советского Союза зарегистрировано 20. Поражают до тысячи видов растений из различных семейств. Этот род уникален, так как в пределах его можно проследить эволюцию паразитизма, и близкие виды значительно различаются.

1. Примитивные виды. Обитают в почве, заселяя растительные остатки, а затем переходят на живые растения. Заражение происходит через ранки. Гриб выделяет токсины, поэтому ткани растения быстро отмирают. Для этих грибов вид растения-хозяина безразличен.
2. Специализированные паразиты. Заражение живых тканей происходит через устьица. Мицелий межклеточный, питание осуществляется с помощью гаусторий, грибы не выделяют токсины, поэтому клетки растения-хозяина долго остаются живыми. Гриб не возвращается в почву, поэтому зависит от растения-хозяина.
3. Узкоспециализированные паразиты. Гриб поражает лишь определенное семейство или даже род высших растений.

Центр возникновения рода – тропики и субтропики.
Вредоносность фитофторозов заключается в следующем:

1. — вызывают гибель отдельных растений, снижают качество плодов, поражают семенной материал;
2. — обусловливают нарушение физиологических процессов, раннее старение растений;
3. — симптомы заболевания проявляются не сразу, пораженные органы выглядят как пострадавшие от абиотических факторов (низкой или высокой температуры воздуха);
4. — в дальнейшем на фоне поражения фитофторой присоединяются грибные и бактериальные инфекции.

Признаки фитофтороза: полегание сеянцев, вершинная гниль, язвы, трещины и т. д. Гниль сначала твердая, сухая, но потом присоединяется бактериальная инфекция, и гниль переходит в мокрую.
Phytophthora infestans – наиболее известный гриб. Название вида, данное А. де Бари, звучит в переводе как «пожиратель растений инфекционный». Поражаемые растения – из сем. пасленовые, в том числе картофель. Массовое развитие этого гриба на картофеле во Фландрии, Франции, Голландии, Ирландии в 1845–1847 гг. связано с трагическими страницами истории человечества. Особенно пострадало население Ирландии, где основной пищей бедняков был картофель. Значительная часть населения этой страны была вынуждена эмигрировать, а часть – умерла от голода (около 1 млн. человек). В настоящее время ежегодные экономические потери от фитофтороза в мире превысили 3 млрд. долларов. Ни один фитопатоген сегодня не наносит столь значительного ущерба.
Заболевание обнаруживается сначала на листьях картофеля, которые покрываются бурыми некротическими пятнами. С нижней стороны листьев заметен белый пушок (рис. 18, 1). Несептированный мицелий развивается межклеточно, а внутрь клеток отходят гаустории. Через устьица на нижней стороне листа вырастают спороносцы, ветвящиеся симподиально (рис. 18, 2; 19, Б). В зависимости от влажности воздуха они могут быть спорангиеносцами или конидиеносцами. Во влажную погоду грушевидные спорангии образуют несколько подвижных спор с двумя боковыми жгутиками (перистым и гладким) (рис. 18, 3). При сухой погоде спорангий целиком прорастает гифой как конидия. Заражение клубней происходит в почве в основном при уборке картофеля (рис. 19, А).
Жизненный цикл может включать половую стадию развития (оогонии, антеридии, ооспоры) или протекать без неё. Половое размножение отмечается редко на зимующей ботве или клубнях. Для фитофторы характерен гетероталлизм. Оогонии и антеридии развиваются на концах соприкасающихся «женских» и «мужских» гиф. После мейоза гаметангии содержат по несколько гаплоидных ядер (мейоз гаметический!). Внутри оогония различают центральную одноядерную часть (оосферу) и постенную периплазму, содержащую много ядер, которые постепенно дегенерируют. Оогоний прорастает через антеридий (рис. 18, 5). Два ядра с разным половым знаком сначала объединяются, не сливаясь, а через некоторое время сливаются. После периода покоя зигота (ооспора) прорастает проростковой гифой, выходящей через ножку оогония и антеридий, образуя первичный спорангий (рис. 18, 6).

Долгое время считали, что в Европе у фитофторы не происходит половой процесс, он отмечается только на родине картофеля – в Мексике. Объясняется это тем, что в первую волну миграции гриба в Европу проникли штаммы только с одним половым знаком. Поскольку для фитофторы характерен гетероталлизм, половой процесс был невозможен. Сейчас наблюдается вторая волна миграции гриба. Мигрировали штаммы обоих типов спаривания (+ и –). Жизненный цикл гриба изменился, и половой процесс у фитофторы выявлен и в Европе.

Меры борьбы:

1. опрыскивание бордосской жидкостью (CuSO4 + известь) и другими фунгицидами;
2. селекция – выведение фитофтороустойчивых сортов картофеля;
3. соблюдение правил агротехники;
4. увеличение мощности и повышение иммунитета растений с помощью плодородной органики и структурной почвы;
5. использование естественных стимуляторов и микробных культур.

Род Pythium – питиум.

Грибы обитают в воде и почве, имеют тонкий паутинистый мицелий. Многие виды паразитируют на корнях всходов культурных растений, например, сахарной свеклы. Пораженные участки буреют и загнивают, проростки погибают, так как гриб выделяет токсины, губительно действующие на клетки растения. В пораженных тканях образуются органы бесполого и полового размножения (рис. 20).

Некоторые грибы могут вызывать корневую гниль проростков у 80 видов высших растений (злаковые культуры, тыквенные, пасленовые, яблони, груши и др.). Другие представители этого рода паразитируют на спирогире (рис. 21), харе, кладофоре, вошерии, а также на красных водорослях (Bangia, Porphyra). Известно, что некоторые виды способны образовывать эндомикоризу.

Порядок Peronosporales – пероноспоральные

Грибы этого порядка характеризуют следующий этап приспособления к жизни на суше. У пероноспоральных можно отметить ряд приспособлений к наземному образу жизни:

• образование хламидоспор для перенесения неблагоприятных условий;
• формирование в оогониях одной ооспоры, поверхность которой неровная, с различными скульптурными образованиями;
• наличие у некоторых представителей глубинного оплодотворения, которое происходит в тканях растения-хозяина;
• длительное сохранение ооспор (зигот) в остатках пораженных растений и не быстрое их прорастание;
• формирование большого количества органов бесполого и полового размножения.

На конидиеносцах, органах бесполого размножения, образуется масса конидий, распространение которых может быть активным и пассивным.

1. Вращение конидиеносцев происходит вокруг своей оси (гигроскопический механизм), так как клеточная оболочка целлюлозная и обладает спиральной структурой. Конидии разбрасываются в результате возникновения центробежной силы (рис. 22).

Распространение человеком вместе с пораженными органами растений. В результате конидии находят на высоте 4000 м, а также в зоне вечных снегов и даже в пустынях. Массовое образование конидий наблюдается чаще весной или в начале лета.

Семейство Peronosporaceae – пероноспоровые

Наиболее крупное семейство. Для разграничения родов большое значение имеет строение органов бесполого размножения, конидиеносцев. Так, у рода плазмопара конидиеносцы ветвятся моноподиально, а у рода пероноспора – дихотомически. Все виды этого семейства – наземные формы, облигатные паразиты. Большинство из них заселяют листья, цветы, реже – корни. Внешне поражение выглядит в виде бурых пятен на листьях. С нижней стороны листа заметен пушок белого цвета. Так выглядит масса конидиеносцев с конидиями (бесполое спороношение), а мицелий развивается в межклетниках тканей растения, образуя гаустории, проникающие в клетки. Половое размножение происходит внутри тканей растения с образованием покоящейся зиготы (ооспоры), которая прорастает невсегда. Заболевания растений, поражённых пероноспоровыми грибами, называют «ложной мучнистой росой» в отличие от «настоящей мучнистой росы», вызываемой сумчатыми грибами. Заражение растения происходит разными путями: через корневые волоски, устьица, эпидермальные клетки.

Род Plasmopara – плазмопара.

Отличительная особенность представителей этого рода – моноподиальное ветвление конидиеносцев (рис. 23, 1). Спорангии находятся на заостренных в виде зубцов конечных веточках. Прорастают зооспорами либо функционируют как конидии (прорастают гифами). Зимует в виде покоящихся ооспор или мицелия с пузыревидными гаусториями.

Поражаются растения из сем. зонтичные, лютиковые и др. Для зараженных растений характерна карликовость, появление «маслянистых» пятен вдоль жилок растений, а также образование белого налета. Как правило, пораженные растения погибают. Наиболее распространенные виды:
P. viticola паразитирует на виноградной лозе. Поражаются вегетативные органы и плоды винограда. Болезнь проявляется сначала на листьях в виде маслянистых желтоватых пятен, на которых впоследствии (с нижней стороны листа) образуются моноподиально ветвящиеся спороносцы со спорангиями. Во влажную погоду спорангии прорастают зооспорами. Гриб зимует на опавших листьях в виде ооспор. Болезнь была завезена в Европу из Северной Америки в XIX в.
P. helianthi поражает листья и стебли подсолнечника. Заболевание называется ложная мучнистая роса подсолнечника. Гриб завезен в Европу из Северной Америки в XX в.

Род Peronospora – пероноспора.

Насчитывает наибольшее количество видов, широко распространенных в природе. Характерная особенность – дихотомически ветвящиеся конидиеносцы (рис. 23, 2), на которых образуются конидии, прорастающие гифами. Оогонии и антеридии находятся внутри тканей растения, в результате полового процесса формируются покоящиеся ооспоры. Грибы этого рода поражают только травянистые растения, у которых появляются пятна, налеты, карликовость.
Некоторые представители: P. tabacina – пероноспора табака, вызывает заболевание ложная мучнистая роса табака. Гриб был обнаружен в 1850 г. в Австралии. В настоящее время встречается повсеместно. Заболевание скоротечно, особенно у проростков. Наносит большой экономический ущерб. P. schachtii – пероноспора сахарной свёклы (ложная мучнистая роса сахарной свёклы). Поражаются листья, которые впоследствии деформируются (курчавость листьев). P. destructor – пероноспора разрушающая. Паразитирует на луке репчатом (Allium) и других растениях. Пораженные листья и цветы деформируются, отстают в росте.