Строение вегетативного тела грибов

Вегетативное тело у наиболее примитивных грибоподобных протистов, псевдогрибов и настоящих грибов отдела Хитридиомицеты представлено плазмодием. Плазмодий, или амебоид – многоядерная, лишенная оболочки, изменчивой формы клетка миксомицетов, плазмодиофоровых и низших хитридиевых грибов. У большинства настоящих грибов вегетативное тело состоит из тонких ветвящихся нитей – гиф, имеющих вид цилиндрических трубок до 10 мкм в диаметре. Они характеризуются апикальным (верхушечным) ростом и обильным ветвлением. Совокупность гиф называется грибницей, или мицелием. Он может быть неклеточным, или несептированным (у низших) и многоклеточным, или септированным – у высших грибов.
Клетка грибов, за исключением зооспор и вегетативного тела у некоторых низших, окружена твердой оболочкой. Состав веществ клеточной оболочки разнообразный. Так, в клеточных оболочках оомицетов преобладают целлюлозно-глюкановые полисахариды, у зигомицетов – целлюлозно-хитиновые, у хитридиевых, сумчатых, базидиальных и дейтеромицетов – хитино-глюкановые соединения. Обычно оболочки молодых клеток тонкие, бесцветные, однородные по структуре (рисунок 1).
С возрастом оболочка может утолщаться, ослизняться, менять окраску в результате отложения пигмента. Через поверхность грибницы осмотическим путем происходит всасывание питательных веществ.
Мицелий по отношению к растению – хозяину может быть поверхностным или внутренним. Если мицелий развивается на поверхности пораженного растения или другого питательного субстрата, его называют поверхностным, или экзогенным. Такой мицелий имеется, например, у возбудителей настоящей мучнистой росы.

Мицелий, распространяющийся внутри субстрата, называют внутренним, или эндогенным (греч. endon – внутри). В свою очередь эндогенный мицелий у некоторых представителей проникает в клетку растения-хозяина (Olpidium brassicaе Dang., Synchytrium endobioticum Pers.), но у подавляющего большинства грибов он распространяется по межклетникам (возбудители ложной мучнистой росы, ржавчинных заболеваний и др.).

Видоизменения мицелия грибов

В зависимости от условий развития и выполняемых функций мицелий или отдельные гифы грибов могут видоизменяться (рисунки 2 и 3).
Пряжки – полукруглые клетки, расположенные сбоку гиф в местах перегородок и связывающие полости соседних клеток. Пряжки характерны для многих базидиальных грибов. По ним при половом процессе перемещаются содержимое и ядро из одной клетки в другую. Наличие или отсутствие пряжек, их форма и количество являются систематическим признаком для гименомицетов.
Анастомозы (греч. anastomosis – соединение) боковые короткие выросты клеток, соединяющие гифы мицелия между собой. По ним протоплазма и ядро из одной клетки могут переходить в другую. В отдельных случаях с помощью анастомозов осуществляется переход мицелия от гаплоидного состояния к диплоидному. При сильном развитии анастомозов мицелий становится сетчатым.
Аппрессории (греч. apprimere – прижимать) – расширенные или лопастные выросты гиф, с помощью которых возбудители фитофторы, настоящей мучнистой росы прикрепляются к поверхности субстрата.
Гаустории (лат. haustor – черпающий, пьющий) – боковые, лопастновидной или гифоподобной формы, выросты мицелия грибов, характерные для облигатных фитотрофов. Гаустории имеют булововидную форму. Они проникают в клетки растения-хозяина и транспортируют питательные вещества из клетки к мицелию.
Ризоиды (греч. rhiza – корень + еidos – вид) – простые или разветвленные корневидные отростки гиф, с помощью которых гриб проникает в субстрат и прикрепляется к нему.
Столоны (лат. stolo, stolonis – корневой побег) – дугообразные толстые гифы, с помощью которых гриб быстро распространяется на субстрате. Ризоиды и столоны есть у вида Rhizopus nigricans Ehr. – возбудителя черной головчатой плесени.
Придатки (лат. appendix – придаток) – специальные, различной формы и размера, бесцветные или окрашенные гифы, одно- или многоклеточные. Они отрастают от оболочки клейстотециев и удерживают плодовые тела на поверхности субстрата, способствуя их распространению. Придатки всех видов мучнисторосяных грибов являются важным систематическим признаком при классификации этих грибов.

Реснички – нитевидные бесцветные клетки, расположенные на конце конидии в количестве от 2 до 5 шт. Они характерны для грибов рода Pestalotia и выполняют функцию удерживания конидий на поверхности растения-хозяина.
Специальные стерильные гифы – парафизы – образуются у сумчатых и базидиальных грибов и выполняют разделительную или защитную функцию. Парафизы – одно – или многоклеточные бесплодные гифы, расположенные между сумками или базидиями. Они предохраняют их от высыхания и механических повреждений. Цистида – это стерильный, обычно светлоокрашенный, различных форм конец несосудистой гифы в гимениальном слое базидиальных грибов; щетинки – крупные толстостенные темноокрашенные клетки с шипиками на концах, возвышающиеся над базидиями.
Хламидоспоры (лат. chlamyda – верхнее шерстяное платье) – одна из форм видоизменения мицелия, образующаяся путем распадения мицелия или отдельных его участков на самостоятельные клетки, которые округляются и под прежней клеточной стенкой покрываются плотной, толстой пигментированной оболочкой. Зачастую оболочка темноокрашенная, покрытая шипиками, щетинками, бугорками или сеточкой. Хламидоспоры содержат значительные запасы питательных веществ, поэтому способны сохраняться до 10, а по некоторым данным – до 15 лет. Формируются у всех факультативных сапро – и фитотрофов при неблагоприятных условиях среды.
Геммы (лат. gemma – резной камень) образуются так же, как и хламидоспоры, но отличаются разнообразием форм. Они встречаются у сумчатых, базидиальных и несовершенных грибов.
Мицелиальные тяжи (шнуры) очень часто образуются у различных групп высших грибов. Они бывают простые и сложные, разной длины, толщины, цвета и консистенции. В простейшем случае тяжи состоят из небольшого количества параллельно растущих гиф. Последние или склеиваются друг с другом, или образуют более прочные соединения при помощи многочисленных коротких анастомозов у домового гриба. Выполняют функции сохранения, распространения грибов при вегетативном размножении и служат своеобразной проводящей системой для передвижения питательных веществ и воды к развивающимся плодовым телам.
Мицелиальные пленки – плотные мицелиальные сплетения, развивающиеся на поверхности или внутри питательного субстрата. У древоразрушающих трутовиков они формируются в трещинах древесины пораженного дерева. Пленки обладают высокой прочностью, иногда достигая в толщину 10–15 мм. Из мицелиальных пленок развиваются плодовые тела, мицелий или от них отходят тяжи.
Ризоморфы (греч. rhiza – корень + morphe – форма) – сложные шнуровидные темные или черные сплетения гиф, напоминающие по форме корни высших растений. Их длина может достигать нескольких метров при толщине в несколько миллиметров. Гифы, образующие ризоморфы, различаются по строению и выполняемым функциям. Наружная часть ризоморф сложена из темных толстостенных гиф, внутренняя – из бесцветных тонкостенных гиф и гиф типа сосудов, т. е.неветвящихся, без перегородок, с широкими просветами. Ризоморфы выполняют функции сохранения гриба при неблагоприятных условиях и передвижения питательных веществ. Типичные ризоморфы образует опенок (Armillariella mellea Karst.).
Склероции (греч. skleros – твердый) – это мицелиальные образования твердой, плотной консистенции, округлой, удлиненно-овальной, плоской или неправильной формы, размером от десятых долей миллиметра (микросклероции) до 30 см. Склероции состоят из темноокрашенного поверхностного слоя, который включает 1–4 слоя толстостенных округлых, плотно соединенных между собой клеток (параплектенхимы) и белой внутренней части, сформированной из рыхлого сплетения удлиненных тонкостенных бесцветных гиф (прозоплектенхимы). Они содержат до 10% воды и около 30% жира. Склероции грибов легко переносят неблагоприятные условия среды и длительное время сохраняются. Из них может развиваться мицелий или различные органы спороношения. Склероции известны у многих грибов, главным образом из родов Sclerotinia, Verticillium, Clavicеps и другие.