Базидиомицеты зашли значительно дальше по пути утраты полового акта. Настоящие половые органы здесь совсем неизвестны, и оплодотворение заменяется апогамическим соединением клеточных ядер в дикарион или в результате соединения двух гаплоидных вегетативных клеток, или даже иногда в пределах одной, просто в результате деления ее ядра. В том и в другом случае первые клетки, содержащие дикарион, разрастаются затем в целый дикариофитный мицелий, гомологичный аскогенным гифам аскомицетов, но отличающийся тем, что он имеет самостоятельное существование и обычно преобладает в цикле развития базидиального гриба (рис. 5). Базидии закладываются или непосредственно на таком мицелии, или на особых плодовых телах, образованных им. (Базидиальное плодовое тело, сложенное нацело из диплоидного мицелия, отличается от сумчатого, которое, как мы видели выше, представляет образование двойственной морфологической природы, отчасти гаплоидной, отчасти диплоидной (см. Аскомицеты). )
1 —у фикомицетов;
2 — у аскомицетов;
3 — у базидиомицетов.
Тонкий контур — гаплоидная фаза, жирный—диплоидная фаза.
При развитии базидий происходит кариогамия дикариона, и получившееся диплоидное ядро четыре, давая гаплоидные ядра для четырех базидиоспбр, экзогенно образующихся на базидии (рис. 39, 2). Из базидиоспор вырастает гаплоидный, или первичный, мицелий, сложенный из одноядерных или иногда вторично многоядерных клеток, но без парной ассоциации ядер. На нем указанным выше образом опять образуется диплоидный, или вторичный, мицелий. В частности, у головнехвых грибов (Ustilaginales) первичная двуядерность осуществляется часто слиянием двух базидиоспор, иногда даже еще сидящих на базидии (Tilletia, рис. 39, 2). Из них затем вырастает дикариофитный мицелий, заканчивающий свое развитие образованием хламидоспор, из которых затем прямо вырастают базидии. Таким образом, здесь гаплоидная фаза до крайности сокращена, будучи представлена только базидиоспорами, вся же жизнь гриба проходит в диплоидном состоянии. У некоторых других головневых базидиоспоры могут несколько разрастаться, размножаться почкованием и даже давать небольшой гаплоидный мицелий, но это состояние большею частью непродолжительно и скоро заменяется диплоидным. У ржавчинных грибов (Uredinales) гаплоидная фаза представлена в большинстве случаев первичным одноядерным мицелием, на котором образуются сначала особые спороношения — спермогонии. Затем в залагающихся на нем следующих спороношеииях — эцидиях — появляются первые двуядерные клетки в результате попарного слияния двух соседних. С них начинается диплоидная фаза, все клетки которой, как правило, двуядерны. Она здесь обильно размножается бесполым путем. На ней образуются сначала эцидиоспоры; из них вырастает дикариофитный мицелий, развивающий уредоспоры; последние в свою очередь могут дать новый мицелий с уредоспорами и т. д. Наконец, на таком диплоидном мицелии развиваются телейтоспоры, в которых происходит слияние дикариона в диплоидное ядро. Из телейтоспор прямо вырастают базидии, причем диплоидное ядро делится редукционным способом и этим восстанавливается гаплоидная фаза.
1 — развитие базидии гименомицета, а — d — последовательные стадии;
2 — Tilletia — базидия с парной копуляцией базидиоспор;
3 — Hypochnus:
а — развитие базидий;
b — вторично двуядерная базидиоспора;
с — ее прорастание двуядерным мицелием.
У высших базидиальных грибов наблюдается в общем такая же смена фаз. Из базидиоспоры вырастает первичный гаплоидный мицелий, который может иногда размножаться бесполыми конидиями, но в большинстве случаев имеет непродолжительное существование. Из него вырастает диплоидный мицелий, берущий свое начало из первичных двуядерных клеток; получающихся большею частью в результате анастомозов между ветвями двух разных мицелиев (гетероталлизм, см. стр. 48 и след.), реже — одного. Обыкновенно он имеет более мощное развитие и часто оказывается даже многолетним. На образованных им плодовых телах развиваются базидии с базидиоспорами. В некоторых случаях гаплоидное состояние у таких базидиомицетов крайне укорочено. Например, у Hypochnus terrestris базидиоспора, еще сидя на базидии, делит свое ядро на два и при прорастании сразу дает двуядерный диплоидный мицелий (рис. 39, 3). Таким образом, фактически здесь гаплоидное состояние почти совершенно выпадает из цикла развития.