Цитология и наследственность

Цитологической основой генотипического определения пола является редукционное деление. У низших грибов оно имеет место при прорастании зиготы, а у сумчатых и базидиальных при образование аско- и базидиоспор. У фикомицетов прямые цитологические данные в указанном направлении очень скудны. Однако генетический анализ потомства прорастающей зиготы позволяет сделать некоторые весьма вероятные заключения и о тех цитологических процессах, какие здесь происходили при прорастании. У Phycomyces blakesleanus из прорастающей зиготы вскоре образуется зародышевый спорангий (Keimsporangium), споры которого большею частью бывают разных знаков, но не в одинаковом числе. Наряду с этим появляются иногда такие зародышевые спорангии, которые содержат споры только одного знака. Наконец, среди раздельнополых спор попадаются в небольшом числе и нейтральные. Далее, в опытах Burgeff (1928) при скрещивании двух разновидностей Phycomyces, отличающихся друг от друга тремя парами признаков, в потомстве оказалось не восемь различных форм, как следовало бы ожидать, а только четыре (гибрид Аа ВЬ Сс; возможные гаплонты 1) ABC, 2) АВс, 3) Abс, 4) АЬС, 5) аВС, 6) аbC, 7) аВс, 8) abс).

Это последнее обстоятельство заставляет сделать следующие весьма вероятные предположения: все потомство зиготы сводится к одному ядру, претерпевающему редукционное деление на четыре. Что касается других очень многочисленных ядер, содержащихся первоначально в зиготе, то они, вероятно, отмирают. Четыре ядра зиготы, возникшие в результате редукционного деления первичного копуляционного ядра, диференцированы на (+) и (—). В дальнейшем они еще многократно делятся эквационным способом (не меняя, конечно, своего полового знака) и дают в конце концов ядра спор, число коих в спорангии Phycomyces достигает 70—80 тысяч. Споры в зародышевом спорангии, как правило, закладываются одноядерными (в отличие от обычного спорангия на мицелии, где они с самого начала многоядерны). Иногда в зародышевом спорангии споры залагаются как многоядерные и, если в них попадают и (+) и (—) ядра, то в результате из них получается нейтральный гетерокариотический мицелий. Размножение первых четырех гаплоидных ядер происходит не с одинаковой скоростью: иногда преобладает размножение ядер (+), иногда ядер (—), или имеет место дальнейшее отмирание ядер одного какого-нибудь знака. В результате в первичном спорангии получается преобладание спор какого-нибудь одного знака. У Мuсоr mucedo это явление пошло еще дальше. Здесь всегда в зародышевом спорангии имеются только споры одного пола: или (+), или (—) (Blakeslee, 1906).

Что касается сумчатых и базидиальных грибов, то здесь имеются многочисленные цитологические исследования относительно редукционного деления копуляционного ядра в сумке и базидии. В первой в результате трех делений, в конце концов, образуется почти всегда восемь гаплоидных ядер, а во второй в результате двух делений — четыре. Каждое из них, как правило, дает ядро споры. Поэтому одна сумка или одна базидия у гетероталличных форм должна нести споры разных полов в равных количествах. Это и наблюдается в действительности.

Обычно считается, что разделение генов при редукции осуществляется во время первого (гетеротипного) деления. Однако поскольку дело касается половых свойств у грибов, это оказывается не всегда так.

Например Dodge и Wilcox (1927, 1928), изучив ядерные деления в развивающейся сумке Neurosporasitophila, установили, что они все происходят одновременно и ориентированы в общем продольно. После третьего деления получается: 8 ядер и около них 8 аскоспор, расположенных в один ряд друг за другом. Если теперь изолировать эти аскоспоры в том порядке, как они находятся в сумке, и определить их половые свойства, то можно решить, при каком делении произошло разделение полов. Если при первом, то сверху должны лежать подряд 4 споры одного полового знака, а снизу — другого. Если при третьем — то споры (+) и (—) должны чередоваться через одну, если при втором, то должны чередоваться пары спор одного знака с парами другого. Обыкновенно наблюдается последний случай, что и указывает на расхождение половых генов при втором делении (рис. 42). Согласно данным Lindegren (1932) у видов Neurospora разделение полов может происходить как при первом, так и при втором делении в сумке, причем у Neurospora crassa это значительно чаще происходит при первом делении.

Рис. 42. Схема возможного расположения аскопор в сумке Neurospora sitophila при условии расхождения половых генов при втором делении (споры разных половых знаков показаны светлыми и черными).

В базидиях Ustilago происходит два ядерных деления, ориентированных продольно, и самая базидия делится затем на четыре клетки, лежащие друг над другом. Если первое деление ядра вело за собой разделение половых генов, то указанные клетки базидии или образуемые ими базидиоспоры должны чередоваться попарно, если же это происходило при втором делении,— то они должны чередоваться по половым свойствам, через одну. Фактически чаще бывает второе. В других случаях, как в неразделенных базидиях гименомицетов, применим иной метод, о котором будет сказано ниже. В результате же его применения оказывается, что у одних гименомицетов разделение полов происходит при первом делении ядра в базидии, у других — при втором.

Добавить комментарий