Пассивный иммунитет. Приводятся сведения Бубалса (1959), указывающие на то, что сильное опушение некоторых сортов винограда препятствует заражению милдью. Рядом авторов (К. Аренс, 1929; Мержаниан, 1936) высказывалось мнение о том, что количество устьиц на поверхности листьев, особенности их строения и характер строения замыкающих клеток устьиц могут оказывать влияние на заражение растений в качестве фактора пассивного иммунитета. Бубалс (1959), однако, доказал, что в пределах семейства Vitaceae отсутствуют такие особенности строения устьиц, а также количество устьиц на поверхности листьев не может служить препятствием для заражения.
Активный иммунитет. Явления активного иммунитета винограда к милдью можно подразделить на 3 основные категории:
- Отсутствие положительного хемотаксиса при движении зооспор к устьицам на поверхности листьев.
- Гибель ростовых гиф паразита после проникновения их в подустьичную полость.
- Подавление роста и развития паразита при распространении его мицелия в тканях растения хозяина.
Что касается первого из этих факторов, то его действие можно наблюдать только у растений, не входящих в состав семейства Vitaceae. У всех растений этого семейства наблюдается положительный хемотаксис зооспор возбудителя милдью по отношению к устьицам растений.
Гибель ростовых гиф паразита после их проникновения в подустьичную полость, как правило, наблюдается по отношению к некоторым видам из рода Tetrastigma (T. lanceolarium Planch., T. voinerianum) и Cissus (C. quadrangularis). К. Аренс (1929) наблюдал аналогичное явление у одного невосприимчивого к милдью растения V. riparia. Все эти растения реагируют на проникновение и гибель ростовых гиф возбудителя милдью образованием устьичных и околоустьичных некрозов (мельчайшие точечные некротические пятна вблизи устьиц). У иммунного к милдью вида V. rotundifolia, несмотря на образование устьичных и околоустьичных некрозов, по данным Бубалса, мицелий паразита полностью не погибает и сохраняет слабую способность к дальнейшему росту, но настолько подавлен в своём развитии, что никогда не образует ни ооспор, ни зооспорангиев. В наших исследованиях мы не наблюдали какого-либо развития гриба при заражении листьев V. rotundifolia и V. Romaneti. Образование устьичных и околоустьичных некрозов у этих видов также полностью отсутствовало.
Проведённые нами исследования по изучению ряда физиолого-биохимических особенностей листьев виноградных растений, различающихся по восприимчивости к милдью, подтвердили данные Нистеракиса (1943) об отсутствии каких-либо корреляций между степенью милдьюустойчивости растений рН и концентрации клеточного сока, влажности листьев и содержания в них дубильных веществ.
К числу причин подавления нормального развития паразита внутри тканей листьев устойчивых видов и сортов винограда относятся:
а) своеобразие антимикробиальных свойств растений (фитонцидность), выходящие за пределы адаптации гриба;
б) пищевая неполноценность растений для паразитического питания возбудителя милдью, являющегося облигатным паразитом;
в) преждевременная гибель поражённой ткани (сверхчувствительность), что прерывает нормальный цикл развития паразита.
Значение своеобразия антимикробиальных свойств клеточного сока листьев виноградных растений и корреляция между активностью этих свойств и степенью устойчивости растений к милдью установлены исследованиями Д. Д. Вердеревского и И. Н. Найдёновой (1958), В. А. Шапа (1959), Гамиль Фахим Сориал (1965) и др.
Значение содержания индольных соединений в тканях виноградных растений в связи с их восприимчивостью к милдью было установлено Л. Пиот (L. Ch. Pioth, 1957). Проведённое нами исследования содержания свободных аминокислот в листьях устойчивых и восприимчивых к милдью сортов и селекционных форм винограда и сопоставление их с данными В. М. Плис по аналогичному определению аминокислотного состава зооспорангиев и конидиеносцев Plasmopara viticola позволяет сделать предварительные выводы о высокой потребности паразита в обеспечении его триптофаном. Если учесть при этом, что образование индольных соединений в цикле биохимических процессов, протекающих в живых тканях, связывается с синтезом триптофана, это заставляет уделять внимание именно этой аминокислоте, особенно в связи с данными Л. Пиот о роли индольных соединений в иммунитете винограда к милдью. Исследования в этом направлении продолжаются и нуждаются в дальнейшей поверке.
Образование интервальных некрозов при заражении листьев виноградных растений общепризнано, считается одной из основных причин невосприимчивости к милдью. Д. Бубалс объясняет это явления повышенной транспирацией заражённых тканей, что вызывает в природных условиях при частом понижении относительной влажности воздуха преждевременную их гибель. Это прерывает нормальный цикл развития паразита и лишает его возможности образовать спороношение. Наши опыты, при искусственном заражении листьев в чашках Петри в условиях влажной камеры, подтвердили эти данные Бубалса в том отношении, что высокоустойчивые виды, формы и сорта, обычно образующие в природе только некрозы, при повышенной влажности воздуха дают обильное спороношение.