Эта группа заслуживает специального рассмотрения по своему, так сказать, двойному значению в микологии: и сo стороны паразита, и со стороны питающего растения. Она довольно обширна и насчитывает несколько сот видов. К ним еще нужно присоединить весьма значительное число грибов, паразитирующих на лишайниках (несколько сот видов).
Примеры грибов, паразитирующих, на грибах, сгруппированы в таблице на странице: «Биология и физиология паразитизма»
Характер паразитизма перечисленных и других аналогичных форм выяснен в общем далеко не достаточно. Наряду с типичными паразитами здесь имеются и такие, паразитизм которых кажется более или менее случайным и которые нередко развиваются в природе уже на отмершем или ослабленном субстрате, например Sporodinia на шляпных гименомицетах или виды Hypomyces на плодовых телах трутовиков. Но даже и среди более типичных паразитов здесь мало строго специализированных и таких, которые не могли бы развиваться и в сапрофитных условиях, т. е. являлись бы облигатными паразитами (исключением здесь являются, может быть, представители хитридиевых, а также некоторые высшие формы, как Boletus parasiticus и др., условия культуры которых вообще не изучены).
Что касается морфологической стороны паразитизма грибов на грибах, то здесь можно обнаружить все обычные типы его: 1) внутриклетный, 2) межклетный, но с гаусториями, проникающими внутрь клеток хозяина, 3) исключительно межклетный. Примером первого (внутриклетного) паразитизма могут служить прежде всего представители Мухоchytridiales, но он наблюдается кое-где и среди представителей более высоко развитых форм с настоящим мицелием, например, у Gicinnobolus, паразитирующего на Егуsiphaceae. Его тонкий мицелий распространяется внутри более толстых гиф хозяина, пронизывая их вдоль, а пикниды образуются внутри его конидии. Примером второго типа (мицелий наружный, но с гаусториями) могут служить Piptocephalis и Syncephalis, паразитирующие на мукоровых. Что касается третьего типа, то сюда относится, повидимому, огромное большинство рассматриваемых форм. Они совсем не проникают внутрь питающих их клеток, а только более плотно прикладываются к некоторым. Иногда для этого развиваются особые короткие ветви, отличающиеся более густым содержимым. Их можно назвать наружными гаусториями, или аппрессориями (например Melanospora didymariae, паразитирующая на плодовых телах дискомицетов).
Наилучше изучены и, представляют наибольший интерес те представители мукоровых, которые паразитируют на мукоровых же. Любопытен уже самый факт паразитизма на близко родственных формах, а кроме того, здесь имеется еще ряд интересных черт большого общебиологического значения. У Piptocephalis, Syncephalis, Mortierella гифа паразита плотно прикладывается к телу хозяина, вздувается в этом месте и пускает внутрь тонкие гаустории (рис. 50).
Таким образом, здесь наблюдается обычная картина, характерная для паразитных грибов . Она иная у Chaetocladium и Parasitella. Их гифы возбуждают находящиеся поблизости гифы хозяина к усиленному ветвлению и изменению направления роста в свою сторону. Получается впечатление, что хозяин как бы ищет своего паразита. Когда произойдет соприкосновение между ними, то кончик гифы паразита плотно приклеивается к какому-нибудь разветвлению хозяина и отделяется здесь перегородкой в качестве самостоятельной многоядерной клетки (она называется «насасывающей клеткой», Schropfkopfzelle). Вскоре перегородка между ней и гифой хозяина растворяется, а протоплазма и ядра хозяина заходят в «насасывающую клетку». При этом последняя начинает разрастаться, дает мешковидные выросты, и в ней скопляются значительные количества запасных питательных веществ. Очевидно, в дальнейшем они передаются на питание гиф паразита, так как насасывающая клетка пустеет, а паразит начинает усиленно расти и развивает спороносцы (рис. 51).
Особенностью Parasitella является то, что здесь, кроме отделения конечной клетки паразита, после ее слияния с гифой хозяина, отделяется еще вторая непосредственно вышележащая клетка, скопляющая особенно обильно запасные вещества (поступающие в нее из разрастающейся «насасывающей клетки»). Она имеет по внешнему виду известное сходство с зиготой мукоровых.
Chaetocladium и Parasitella, как и большинство мукоровых, гетероталличны. При этом наблюдается преимущественный выбор хозяина противоположного пола. Так, Parasitella (+) паразитирует преимущественно на Absidia (—), а Parasitella (—) на Absidia (+). Правда, эта специализация здесь не абсолютна, но во всяком случае известное предпочтение в указанном направлении имеется. Это обстоятельство, а также известные морфологические черты, как слияние паразита с хозяином, сопровождающееся смешением их протоплазм и др., дает основание видеть здесь как бы своего рода попытку к гибридному оплодотворению (Burgeff, 1924). Если принять теорию Данжара, согласно которой половое слияние у низших организмов возникло из взаимного поедания на почве голодания, то явления, наблюдаемые у Chaetocladium и Parasitella, приобретают особый интерес как стоящие в известных отношениях на границе между процессами паразитного питания и оплодотворения.