Автор: kutlyewa

Почка представляет собой зачаточное состояние одного побега. У винограда почки выполняют ряд функций: роста, возобновления роста, вегетативного размножения. В почках закладываются эмбриональные генеративные органы и происходит их зачаточная дифференциация.

Почка состоит из конуса нарастания, обладающего меристематической активностью; зачаточного стебля, состоящего из зачаточных узлов и междоузлий. На зачаточных узлах располагаются зачатки листьев, усиков, соцветий, почек следующего порядка. Главной, неотъемлемой составной частью любой почки является конус нарастания, состоящий из меристематических клеток. Он даёт начало элементам структуры побега и корня, образует зачатки листьев, почек и др.

По наличию в них органов плодоношения различают бесплодные и плодоносные почки. Бесплодная почка несёт на зачаточном стебле эмбриональные листья, прилистники, усики и, развиваясь, образует бесплодный побег. Плодоносная почка несёт на зачаточном стебле, кроме указанных органов, эмбриональные соцветия и даёт начало плодоносному побегу.

По местоположению различают верхушечные (терминальные) почки, продолжающие рост главного побега, и боковые, обеспечивающие образование боковых побегов. Верхушечкая почка виноградного побега после вегетации отмирает, и на следующий год рост возобновляется за счёт боковых почек.

У винограда встречаются почки нескольких типов: почечка зародыша, пазушная пасынковая почка, центральная и замещающая почки зимующего глазка, зимующая пазушная почка, спящая почка.

При прорастании семени в процессе развития почечки зародыша (точка роста эпикотиля) образуется верхушечная почка сеянца. Развитие этой почки приводит к формированию первого побега стебля. В пазухе развивающихся на нём листьев закладываются пазушные почки: пасынковая и почки зимующего глазка. Верхушечная почка сеянца функционирует только в первый год, после перезимовки рост возобновляется за счёт почек зимующего глазка. Из почек зимующего глазка формируется также стебель саженца и ежегодно возобновляется рост растений винограда.

Пазушные почки винограда формируются в следующем порядке (рис. 15).

На растущей верхушке основного побега образуются бугорки листьев, которые по мере удаления от верхушки вытягиваются, в их пазухе закладывается пазушная пасынковая почка. Эта почка не имеет периода покоя, прорастает сразу же после закладки и даёт начало пасынку (рис. 16). В начале развития пасынкового побега в пазухе его первого листового зачатка закладывается новая почка, которая обычно не прорастает в текущую вегетацию, а только дифференцируется, превращаясь в сложную почку, так называемый зимующий глазок. Первый лист пасынка, как правило, остаётся в виде чешуйки.

Полностью сформировавшийся к концу вегетации глазок состоит из нескольких почек (рис. 17). В центре глазка располагается наиболее развитая центральная (главная) почка, а вокруг неё 3…6 замещающих (запасных). Эмбриональный побег главной почки имеет 9…14 узлов, на нижних из которых располагаются зачаточные бугорки будущих почек — зимующие пазушные почки. Замещающие почки менее дифференцированы, имеют 3…5 зачаточных узлов и, как правило, не несут в себе зачатков соцветий. Почки глазка имеют общее основание и общие твёрдые кутинизированные покровные чешуи. Почки плотно укутаны волосяным покровом. Почки зимующего глазка располагаются на узлах основного побега на возвышении, называемом подушечкой, которая соединена с диафрагмой. Между основанием почек и подушечкой находится тонкий слой паренхимных клеток, богатых хлорофиллом, — подстилающий слой. Существует мнение, что клетки подстилающего слоя способны формировать новые почки при повреждении глазка в период его формирования. Глазки, имеющие хотя бы в одной почке зачатки соцветий, называются плодоносными, не имеющие — бесплодными. Между плодоносными и бесплодными зимующими глазками отсутствуют внешние различия, для оценки эмбриональной плодоносности глазков проводятся в период покоя специальные исследования. Такие исследования необходимы для определения потенциальной плодоносности, прогнозирования и планирования урожая, обрезки.

Зимующие глазки формируются последовательно от основания к верхушке побега по мере его роста в течение вегетации. Для развития глазков, расположенных на разных узлах однолетнего побега, складываются различные внешние и внутренние условия: обеспеченность теплом, влагой, уровень облиственности, снабжение продуктами ассимиляции, интенсивность процессов метаболизма. Поэтому глазки разных узлов по длине однолетнего побега различаются по плодоносности. Как правило, в нижней части побега располагаются наименее плодоносные глазки, затем плодоносность их нарастает, достигает максимума и затем снижается. У самого основания однолетнего побега образуются 2…3 слабодифференцированных глазка, расположенных на сближенных междоузлиях, так называемые угловые глазки. Почки угловых глазков обычно бесплодные, но некоторые сорта обладают способностью формировать много плодоносных угловых глазков (Алиготе, Траминер, Московский устойчивый). Угловые глазки имеют практическое значение при слабом вызревании побегов, в условиях северного виноградарства. Побеги образующиеся из почек угловых глазков, используются для восстановления частей куста и формирования ассимилирующей поверхности при повреждении заморозками, градом. В зависимости от условий конкретного вегетационного года зона размещения наиболее продуктивных глазков смещается по длине однолетнего побега.

Эмбриональные побеги зимующего глазка из зачатка почки, заложившейся в пазухе первого листа пасынкового побега, формируются следующим образом. Сразу после своего появления эта почка имеет вид меритематического бугорка. В результате деления клеток в конусе нарастания увеличиваются её размеры. По мере удлинения главной оси меристематического бугорка сбоку от конуса нарастания последовательно отчленяются зачатки листьев (моноподиальное ветвление). По мере удаления от верхушки почки листовые зачатки вытягиваются, дифференцируются , а в пазухе нижних листьев закладываются зачатки почек следующей генерации. Рост эмбрионального побега центральной почки по моноподиальному типу происходит до 3…5-го узла, а затем он переходит к симподиальному (следующие два узла). На 3…5-м узле главная ось эмбрионального побега отклоняется в сторону и формирует зачаточное соцветие или усик, а новая точка роста, сформировавшаяся в пазухе верхнего листа, продолжает её рост (рис. 18). На следующем зачаточном узле также происходит рост по симподиальному типу — сменяется точка роста и образуется соцветие или усик. Затем образуется один зачаточный узел с моноподиальным типом ветвления. Таким образом, рост эмбриональных побегов почек зимующих глазков в процессе их дифференциации в год заложения происходит по характерному для виноградного растения симподиально-моноподиальному типу.

В морфогенезе почек зимующего глазка можно установить периоды, которые являются определяющими в формировании его плодоносности. Первый критический период — образование первого узла симподиального типа на зачаточном стебле центральной почки. Уровень обеспеченности и направленность процессов метаболизма в этот период, гормональный баланс определяют образование из отклонившейся главной оси эмбрионального побега зачаточного соцветия или усика. Если при этом образуется соцветие, то в следующую вегетацию из почки обычно развивается плодоносный побег. А если на первом узле симподиального типа эмбрионального побега формируется зачаточный усик, то в следующую вегетацию из него развивается бесплодный побег, так как выше усика соцветие образоваться у виноградного побега не может. Поэтому период формирования первого узла симподиального типа профессор А. М. Нергуль назвал «первым и главным критическим периодом в формировании генеративных органов». Условия формирования следующих нижних узлов симподиального типа при образовании на первом из них зачаточного соцветия будет определять, сколько соцветий образуется на побеге. Главный критический период для разных почек зимующего глазка, почек глазков разных узлов, зимующих почек разных побегов наступает в разное время. Для почек каждого растущего побега этот период наступает последовательно, начиная с нижних узлов, перемещаясь к верхним. Установлено также, что в центральных почках нижних узлов растущего побега (часть из них остаётся после обрезки перед следующей вегетацией) он наступает в период, близкий к фазе цветения соцветий текущего года.

После закладки бугорков соцветий в почках зимующего глазка до осени идёт их дифференциация. Главная ось зачаточного соцветия, которая формируется из отклонившейся верхушки эмбрионального побега, развивается по моноподиальному типу. По мере роста главной оси сбоку формируются зачатки чешуек, в пазухе которых закладываются меристематические бугорки, формирующие оси соцветия следующего порядка. Для последних также характерен моноподиальный тип ветвления, т. е. по мере роста их главной оси сбоку закладываются чешуйки, а в их пазухе — меристематические бугорки, дающие начало осям следующего порядка, и т. д. Как правило, ветвление зачаточного соцветия происходит до 3…4-го порядка и органичивается в год закладки почек образованием примордиев цветков. В период покоя дифференциация структуры соцветия происходит весной по мере распускания почек и роста побега его несущего — формируются элементы цветка и др.

Зачаток соцветия, расположенный в почке зимующего глазка, к осени имеет вид конусовидного образования. Степень дифференциации и размеры зачаточного соцветия зависят от сорта, природных условий, ухода. Если на эмбриональном побеге развивается несколько зачаточных соцветий, то наиболее развитое из них первое, затем степень дифференциации и размеры их снижаются по мере удаления от основания зачаточного побега, его несущего, прерывается при наступлении фазы глубокого покоя почек — в районах культуры винограда Северного полушария в августе.

Внешние и внутренние условия периода формирования на побегах текущего года почек нижних узлов определяются во многом количеством соцветий, которые развиваются на кустах винограда в следующем году.Наиболее важными из них являются сорт, погодные условия, уровень питания, влагообеспеченность, гормональное состояние растения и некоторые другие.

Интенсивная дифференциация элементов почек, плодоносность почек по длине побега, степень дифференциации соцветий в значительной степени определяются сортом. Установлено, что у представителей восточной группы сортов вида V. vinifera L. в одних и тех же условиях закладка соцветий в центральных почках зимующих глазков происходит с отставанием по сравнению с сортами западно-европейской эколого-географической группы и группы бассейна Чёрного моря. Наиболее плодоносные глазки у сортов восточной группы формируются выше от основания побега, поэтому они требуют более длинной обрезки.

Путём применения различных агротехнических приёмов можно направленно влиять на процесс закладки и дифференциации почек и зачаточных соцветий. Установлено положительное влияние температуры на этот процесс. Хорошая освещённость внутри кроны куста стимулирует процесс фотосинтеза, улучшает питание развивающихся почек и повышает плодоносность их. Наряду с этим установлено положительное влияние солнечной радиации на морфогенез глазка. Затемнение глазков в период их формирования ухудшает закладку соцветий и степень их дифференциации (А. П. Дикань).

На плодоносность почек влияет интенсивность роста побегов. У слаборастущих побегов закладка соцветий и их дифференциация идёт слабее, чем у сильнорастущих. Поэтому на плодоношение при обрезке оставляют сильные побеги. Вместе с тем побеги, обладающие чрезмерно сильным ростом — жирующие побеги, характеризуются низкой плодоносностью, наиболее плодоносные глазки у них располагаются выше от основания побега. Более высокая плодоносность почек, оптимальное размещение плодовых почек по длине однолетнего побега наблюдается у нормальных, полноценных побегов. Свободное свисание побегов способствует повышению плодоносности почек, расположенных у основания. Установлено также, что кратковременное прекращение роста побегов путём прищипывания перед цветением стимулирует закладку соцветий в нижней зоне побега. Обработка кустов винограда перед цветением растворами ретардантов тормозит рост побегов и стимулирует закладку соцветий в почках нижних узлов.

Установлено также благоприятное влияние на формирование плодоносных почек минерального питания, микроэлементов (бора, марганца, цинка, молибдена). Обнаружена положительная связь между концентрацией крахмала в тканях побегов и закладкой зачаточных соцветий в зимующих глазках. Рядом исследователей определено, что существенно влияют не процесс закладки соцветий операции с зелёными частями куста.

Пасынковая пазушная почка прорастает в пазухах листьев каждого узла основных побегов сразу после своей закладки. При нормальной и повышенной нагрузке основными побегами пасынки развиваются слабо, чаще, чуть развившись, отсыхают и отпадают. При сильном росте пасынка на его узлах в пазухе листьев закладываются пазушные почки, из которых развиваются пасынки следующего порядка. При хорошем росте этих пасынков у основания их в пазухе первых листьев — чешуй закладываются новые почки, которые развиваются в зимующие глазки, расположенные на узле пасынка. Зимующие глазки, образовавшиеся на узлах пасынка, имеют такое же строение, что и зимующие глазки основных побегов. Также они могут быть плодоносными и бесплодными. При сильном нарушении корреляции между корневой системой и надземной частью могут развиваться пасынки и зимующие глазки следующих порядков (рис. 19).

Почки зимующего глазка развиваются в обычных условиях только после перезимовки. Обычно развивается центральная почка и образует побег. Если повреждается центральная почка, то развивается наиболее дифференцированная замещающая, при её повреждении — следующая по степени дифференциации. Когда развиваются центральная и одна из замещающих почек, образуются побеги-двойники. Иногда развиваются три почки зимующего глазка, формируя побеги-тройники. Это бывает при нарушении корреляции между подземной и надземной частями растения из-за повреждения части куста или части почек. Иногда не развивается ни одна из почек глазка. Не проросшие на следующий после своего образования год живые центральная и замещающая почки выпадают, а на их месте остаётся почечных след — «спящая почка», которая сохраняется на стебле два и более года. По мере утолщения стебля происходит и заглубление в древесину спящей почки. Эти почки сохраняют жизнеспособность в течение десятков лет. Они развиваются при нарушении корреляции между надземной и подземной частями куста и образуют порослевые и волчковые побеги. Роль спящих почек велика для омоложения и восстановления отдельных частей куста: рожков, рукавов, штамба, иногда всей надземной части куста. Порослевые и волчковые побеги используют также для укладки отводков.

Таким образом, виноградное растение в результате эволюции выработало способность к образованию большого разнообразия почек — пазушных (пасынковых), главных, замещающих, спящих (рис. 19). Существует определённая, контролируемая самим растением последовательность в развитии почек. В первую очередь развиваются пазушные пасынковые, затем центральная, замещающая, а в последнюю очередь — спящая. Раньше развивается более дифференцированная почка, затем следующая по степени дифференциации и т. д. По мнению профессора А. М. Негруля, это связано с тем, что разным почкам нужны различного уровня питание и корневое давление. Большую роль в развитии почек, выхода их из состояния относительного покоя играют фитогормоны.

Всё это обеспечивает высокую степень устойчивости виноградного растения к неблагоприятным условиям среды, возможность восстановления после повреждения.

Схематическое изображение циклов развития пазушных почек представлено на рис. 19.

Стебель виноградного растения — это осевой вегетативный орган, соединяющий листья с корневой системой. Он выполняет рад важнейших функций: передвижение питательных веществ и воды от корней к листьям, транспорт продуктов ассимиляции вниз, накопление запасных питательных веществ, удаление и накопление вредных веществ, размещение листового аппарата, опорную функцию. В тканях стебля осуществляется ряд жизненно важных процессов метаболизма растения. В процессе развития стебля происходит освоение виноградным растением надземного жизненного пространства. Части стебля вместе с почками участвуют в выполнении функции вегетативного (бесполого) размножения.

Стебель является осевой частью побега винограда. Побег представляет собой сочетание стебля с листьями, почками, соцветиями (гроздями), пасынками и усиками, расположенными на нём.

В естественном состоянии стебель винограда имеет большую длину (до 30 м) и небольшую толщину, он гибкий, быстро растёт. Строение стебля асимметричной формы. Все органы побега развиваются на узлах.

При выращивании в промышленной культуре виноградному растению чаще придают вид приземистого куста высотой около 2 м. Скелетная часть стебля куста включает в себя следующие органы: надземный и подземный штамбы, голову, многолетние рукава, ответвления рукавов, рожки, однолетние вызревшие побеги, обрезанные на определённую длину (плодовые побеги и сучки). Штамб (подземный и надземный), голова и рукава составляют многолетнюю древесину куста винограда. Однолетняя древесина (плодовые побеги и сучки) размещается, как правило, на двулетней древесине рожков.

На скелетной части куста ежегодно весной из перезимовавших почек развиваются основные побеги текущего года: плодоносные и бесплодные — из почек зимующих глазков на побегах прошлого года, волчковые и порослевые — из спящих почек на многолетних органах. На основных побегах в пазухах их листьев развиваются пасынковые побеги, на которых могут развиваться пасынки следующих порядков. Сочетание скелетной части, основных побегов и пасынков составляет форму куста (рис. 7).

Образование стебля у сеянцев начинается при развитии первого побега из зародышевой почечки, расположенной выше корневой шейки. Формирование стебля у саженцев начинается на материнских растениях при образовании побегов, используемых для размножения, и продолжается при развитии почки зимующего глазка — стебель у них начинается от пятки подземного ствола (штамба). Размеры стебля и куста винограда зависят от биологических особенностей сорта, почвенного плодородия, климата, технологии возделывания и других факторов.

Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий (рис. 8).

На узлах побегов текущего года развивается ряд важных вегетативных и генеративных органов виноградного растения. Листья прикрепляются к узлам посредством длинных черешков. По длине побега листья располагаются на узлах, супротивно чередуясь вдоль оси побега. У основания черешка, в месте их прикрепления к побегу, на растущей верхушке и близко к ней располагаются пленчатые прилистники, которые затем отсыхают и опадают. В пазухе листа закладываются пазушные почки (рис. 9). На нижних 2…6 узлах побегов формируются только листья и пазушные почки. На последующих узлах напротив листьев в определённой закономерности развиваются усики или соцветия. На бесплодных побегах напротив листьев образуются только усики, причём после двух узлов с усиком (симподиальный тип роста) следует узел без усика (моноподиальный тип роста).

На побегах вида V. labrusca усики образуются на всех узлах побега, кроме нижних 2…5. На самых нижних симподиальных узлах плодоносных побегов развиваются вместо усиков соцветия. На одном плодоносном побеге может развиваться от 1 до 7 соцветий, чаще 1…3. Если на побеге развился усик, то выше него соцветие сформироваться не может.

Иногда, как исключение вместо усика развивается внепазушный побег, который, подобно обычному побегу, состоит из узлов и междоузлий, несёт на себе листья, пазушные почки, пасынки усики (редко и соцветия). Пасынки по морфологии подобны основным побегам: несут на себе листья, пасынки следующего порядка, зимующие глазки, усики, иногда и соцветия.

Побеги винограда имеют различную силу роста. У жирующих побегов толщина и длина превышают средние для сорта показатели. У них удлинённые междоузлия, мелкие размеры зимующих глазков, рыхлая древесина, сильно развитая сердцевина, они слабо прикреплены к несущим элементам куста. Жирующими чаще являются волчковые и порослевые побеги. Много жирующих побегов образуется при повреждении куста, неправильной (слабой) нагрузке побегами и др. Жирующие побеги или удаляют в ранний период развития, или проводят раннюю чеканку, что позволяет получать на них несколько пасынков с типичными для побегов сорта параметрами. Их используют в последующем для восстановления элементов куста, заготовки черенков, формирования плодовых побегов и сучков. Ранняя чеканка жирующих побегов используется также в некоторых районах с высокой теплообеспеченностью и длинным периодом вегетации для получения плодоносных пасынков. Грозди для них успевают достичь необходимых кондиций созревания.

Слабые побеги имеют небольшую длину, короткие междоузлия, характеризуются быстрым и резким уменьшением толщины от основания к верхушке. Много слабых побегов образуется при чрезмерной нагрузке кустов.

Полноценные — нормально развитые — побеги характеризуются наличием в конце вегетации средних для сорта размеров длины и толщины. Для сортов вида V. vinifera L. полноценными считаются побеги длиной 100…150 см и толщиной у основания 6…12 мм. Кроме того, полноценные побеги должны иметь хорошее вызревание, характерную для сорта окраску, развитые глазки. Полноценные побеги используются для формирования плодовых побегов, заготовки черенков.

Иногда наблюдается фасциация (уродливость) побегов: они приобретают плоскую фоорму, верхушка раздваивается, образуя короткие междоузлия. Причиной этого чаще являются вирусные заболевания, повреждения гербицидами и др.

Рост стебля сеянца начинается с развития зародышевой почечки и образования первого его побега (рис. 10). При прорастании в семени активизируются процессы метаболизма, в который интенсивно вовлекаются запасные питательные вещества эндосперма, начинается деятельность меристематических тканей. Покровы семян растрескиваются, и появляется главный корень. Затем происходит рост подсемядольного колена (гипокотиля), оно приобретает изогнутую форму, а затем выпрямляется, в результате чего семядоли выносятся на поверхность субстрата. На свету семядольные листья приобретают зелёную окраску и начинают выполнять функции листа. Одновременно с развитием подсемядольного колена, представляющего собой зачаток стебля винограда, формируется первичная проводящая система, стебель начинает выполнять свои основные функции и начинает развитие зародышевой почечки, расположенной между семядолями (рис. 10).В клетках точки роста почечки возрастают процессы метаболизма, они приобретают меристематическую активность и формируют конус нарастания, при развитии которого побег растёт. По мере роста сбоку от точки роста последовательно отчленяются зачаточные бугорки листьев. В пазухах зачатков листьев по мере их развития закладываются пазушные почки. Из листового бугорка формируется листовой черешок, листовая пластинка и два пленчатых прилистника, расположенных у основания черешка с обеих сторон. Прилистники прикрывают нежную верхушку побега, в последующем по мере удаления узла, их несущего, от верхушки, отсыхают и отпадают, от них по обеим сторонам основания черенка на побеге остаются два полулунных следа.

Первый настоящий лист сеянца образуется на 22…27-й день после начала прорастания семени. В последующем, если нет повреждений, продолжается рост главного стебля (первого побега) сеянца и до конца первой вегетации на нём образуется 15…30 листьев, которые располагаются спирально по формуле 2/5. До 6…10-го узла рост побега сеянца происходит моноподиально — по мере развития центральной оси конуса нарастания сбоку отчленяются зачатки листьев, в их пазухе закладываются пазушные почки. На 6…10-м узле сбоку от главной оси в пазухе зачатка верхнего листа образуется меристиматический бугорок, который быстро развивается, обгоняет главную ось и продолжает рост побега. Главная ось замедляется в развитии, отклоняется в сторону и формирует усик. Такой рост побегов называется симподиальным.

Новая точка роста продолжает рост главного стебля до следующего узла, на котором вновь откланяется в сторону и формирует второй усик, а образовавшийся сбоку новый бугорок формирует следующую точку роста и продолжает рост побега. На третьем узле смещение точки роста не происходит и усик не образуется. В последующем по всей длине побега винограда наблюдается смешанный моноподиально-симподиальный тип роста: за каждыми двумя узлами с усиком следует один узел без усика. Это характерно для всех видов рода Vitis, кроме V. labrusca L., у которого после после появления первого усика они образуются на всех последующих узлах (рис. 11). В конце вегетации рост побега замедляется, прекращается и верхушка отмирает.

Стебель саженца растёт и ежегодно возобновляется рост у растений семенного и вегетативного происхождения в результате развития пазушных перезимовавших почек. У таких побегов первые 2…5 узлов имеют моноподиальный, а в последующем — смешанный моноподиально-симподиальный тип роста (за исключением V. labrusca).

Молодые растущие побеги текущего года травянистые, сочные, хрупкие, имеют зелёную окраску, верхушка их изогнута и имеет характерные для данного ампелографического сорта опушение и окраску. Во второй половине вегетации происходит одревеснение побегов, начиная от основания, они приобретают коричневую окраску. Это связано с формированием защитных тканей, одновременно накапливаются запасные и защитные вещества для обеспечения благополучной перезимовки.

Для виноградного побега характерна дорзивентральность (поперечная полярность), следствием которой является выраженная асимметричность его (рис. 12). Поперечный срез побега винограда имеет вид прямоугольника с неравномерно закруглёнными сторонами. Более широкие стороны — плоская (расположен усик) и желобчатая (расположен лист и пасынок). Две другие стороны — спинная и брюшная — округлены и более утолщены (особенно последняя). Зимующий глазок смещён к брюшной части, а пасынок — к спинной.

Элементы первичной анатомической структуры стебля (рис. 13) формируются в результате деления и дифференциации клеток меристемы конуса нарастания. Наружный слой клеток конуса нарастания (туника) формирует эпидермис стебля, внутренние слои (корпус) — паренхиму первичной коры и центрального цилиндра. Клетки, расположенные в основании конуса нарастания, отчленяют бугорки листьев и почек. Эпидермис побега состоит из плотно прилегающих клеток, содержащих значительное количество танина. С внешней стороны эпидермис покрыт кутикулой. Наружные эпидермальные клетки молодых побегов образуют выросты (волоски, жемчужные желёзки), а также устьица, через которые осуществляется газообмен, транспирация. Первичная кора состоит из 8…10 слоёв коровой паренхимы, слаборазвитой первичной механической ткани — колленхимы и однослойной эндодермы. Клетки коровой паренхимы имеют округлую форму и содержат углеводы, танин и большое количество хлоропластов.

В состав центрального цилиндра входит несколько проводящих пучков (чаще 5), расположенных радиально, и сердцевины, состоящей из тонкостенных паренхимных клеток. Между первичными проводящими пучками располагаются первичные сердцевинные лучи, а над ними — механическая ткань в виде перикамбиальных и перецикловых тяжей.

Перед переходом ко вторичному анатомическому строению (рис. 14) формируется кольцо камбия. Из клеток камбия между первичным лубом и древесиной образуется пучковый камбий. Меристематическая активность возобновляется, и в перикамбиальном слое сердцевидных лучей формируется межпучковый камбий, при соединении которого с пучковым образуется сплошное камбиальное кольцо. Это происходит сравнительно близко к верхушке побега. В процессе меристиматической активности пучкового камбия образуются наружу вторичный луб (флоэма), а втутрь — вторичная древесина (ксилема). Таким образом стебель переходит ко вторичному строению. Камбий функционирует в течение всей жизни стебля, возобновляя свою активность весной и завершая осенью. В результате формируются годичные кольца. При делении клеток межпучкового камбия формируются вторичные сердцевинные лучи, которые являются продолжением первичных. Интенсивность работы камбия зависит от вида, сорта винограда, фазы вегетации, внешних условий, ухода за растением и других факторов. В первой половине вегетации формируются более крупные проводящие сосуды, мягкий луб, а во второй — образуется преимущественно либриформ.

В период замедления роста побегов и деятельности камбия из клеток перицикла, паренхимных клеток флоэмы и серцевинных лучей появляется кольцо вторичной образовательной ткани — феллогена (пробкового камбия). Феллоген откладывает наружу стебля пробку, а внутрь — феллодерму. В результате наружная часть, включая клетки перицикла, первичную кору, колленхиму, эпидермис и др., отмирает и приобретает жёлтую, а затем и коричневую окраску, начинается процесс вызревания побегов, образуется корка побега. Этот процесс начинается у основания побега и продолжается акропетально. У морозоустойчивых видов и сортов феллоген закладывается в более глубоких слоях стебля. У некоторых сортов формируется второе кольцо феллогена под первым слоем твёрдого луба, в результате чего образуется двухслойная перидерма. В последующие годы феллоген образуется в более глубоких слоях флоэмы, что приводит к образованию комплекса отмерших защитных тканей — корки. В результате утолщения стебля наружные слои корки растрескиваются.

Одновременно с вызреванием побегов наружные слои клеток сердцевины, прилегающие к древесине, опробковевают. В результате клетки сердцевины отмирают и наполняются воздухом — формируется аэренхима, которая облегчает массу стебля при прикреплении к опоре и улучшает возможности для газообмена. На узлах аэренхима прерывается диафрагмой — особой тканью, состоящей из живых крупных, плотно прилегающих друг к другу клеток, содержащих большие запасы питательных веществ, особенно крахмала. Диафрагма на узлах с усиком полная и неполная — на узлах без усика.

Побег растёт за счёт деления, растяжения и дифференциации клеток в результате жизнедеятельности различных меристем. Апикальная меристема обеспечивает рост в длину, образование других надземных органов. Утолщение побега происходит в результате функционирования камбия, а вызревание — феллогена. Интеркалярная меристема образуется от апикальной. За счёт интеркалярного удлиняется побег. Максимальное растяжение наблюдается у 2…3-го сверху междоузлия, затем замедляется и прекращается, когда оно становится 5…7-м. Таким образом, зона роста побега значительно длиннее, чем такая же у корня. Количество растущих междоузлий зависит от роста: чем интенсивнее рост, тем больше междоузлий. Рост побегов начинается весной после распускания почек, по мере повышения температуры интенсивность усиливается и достигает максимума в период, близкий к цветению, затем постепенно замедляется и прекращается. Для побега винограда характерна очень высокая интенсивность роста: суточный прирост составляет в период максимальной интенсивности 4…5 см, иногда 10 см и более. Динамика интенсивности роста пасынков так же, как у основных побегов, представляет собой одновершинную кривую.

В период роста верхушка побега изогнута, что связано с неравномерностью роста на разных сторонах побега — на спинной стороне рост клеток происходит интенсивнее. При наклонном или горизонтальном положении растущего побега его брюшная сторона направлена к поверхности земли, а желобчатая и плоская чередуются.

На рост побегов влияет ряд внутренних и внешних факторов. С повышением роста корней усиливается рост побегов. Чем мощнее корневая система, тем больше побегов развивается на кусте, при этом недостаток точек роста из-за сильной обрезки или повреждение надземной части куста компенсируется развитием спящих почек. Сила роста побегов зависит от их количества на кусте: с увеличением числа побегов сила роста каждого падает. Существует корреляция между растущей верхушкой побега и развитием пасынков. Весной пасынковые почки и побеги развиваются слабо, если растёт основной побег, их несущий. При повреждении точки роста основного побега стимулируется развитием пасынковых почек и рост пасынков. Причём сила роста пасынков повышается по мере приближения их к верхушке основного побега, а самый верхний из них приобретает максимальную силу роста и заменяет основной побег. Коррелятивные взаимоотношения проявляются не только при повреждении верхушки, но и при изменении угла наклона побега по отношению к поверхности почвы. Вертикальное положение побега тормозит рост пасынков и, наоборот, ориентация его наклонно, горизонтально или верхушкой вниз стимулирует развитие боковых органов (пасынки, пазушные почки, генеративные органы). Существует связь между отдельными побегами куста: сильное развитие одних замедляет рост других. Поэтому задача состоит в том, чтобы разместить многолетние части, плодовые и растущие побеги таким образом, чтобы обеспечить равномерность роста побегов, стимулировать рост тех из них, которые необходимы для формирования плодовой древесины в будущем году.

Развитие глазков, сила роста побегов из них зависят от положения плодового побега в пространстве. Вертикальное и близкое к нему положение плодового побега стимулирует развитие верхних глазков и тормозит развитие нижних, а при наклонном и горизонтальном положении его обеспечивается равномерное развитие глазков и одинаковая сила роста побегов. При изгибе плодового побега в виде дуги или кольца наблюдается усиленный рост побегов и глазков, расположенных ближе к основанию, и ослабление верхних. Установлена корреляция, заключающаяся в том, что на той стороне куста, где сильнее развиты корни, также сильнее развиты побеги.

Важнейшим внутренним фактором, регулирующим рост побегов, являются гормоны. Баланс гормонов различной природы, их взаимодействие определяет не только силу роста побегов, но и ход других важнейших физиологических процессов. Путём экзогенного применения регуляторов роста можно изменить гормональный статус растения или его органа и получить необходимый эффект. Установлено, что ауксины задерживают рост боковых почек, стимулируют рост корней. Гиббереллины стимулируют рост побегов и плодов, но задерживают развитие корней. Ретарданты тормозят рост побегов, стимулируют развитие боковых органов и т. д.

На процессы роста побегов влияют сорт, внешние условия, агротехника. Разным сортам свойственна различная сила роста побегов, поэтому существует классификация сортов по силе роста: сильно-, средне- и слаборослые. Из внешних условий важное значение имеют температура, влага, питание (особенно азот).

На силу роста пасынков влияют сортовые особенности, почвенно-климатические условия, уход, нагрузка куста, рост основного побега и др. Сильно растут они на сортах, склонных к сильному росту пасынков, на плодородных почвах, при благоприятном водном режиме. Усиленный рост пасынков отмечается при нарушении корреляции между корневой системой надземной частью, низкой нагрузке куста побегами, горизонтальном или свободном свисании основных побегов. При повреждении верхушки или её удалении у основного побега рост пасынков усиливается, особенно самого верхнего. Пасынки имеют такое же строение, как и основные побеги. Усиленный рост их приводит к ослаблению роста основного побега, загущению кроны куста. Для предотвращения этого производят пасынкование. Особенно это необходимо для маточников, где усиленный рост пасынков снижает выход и качество черенков.

Усики на пасынке появляются, как правило, со второго узла. При благоприятных для развития пасынка условиях на нём могут образовываться соцветия. Это свойственно используют для получения дополнительного урожая на пасынках при низком основном урожае, повреждении кустов. Для этого проводят раннюю прищипку жирующих основных, чаще бесплодных, побегов. Такой приём сочетают с усилением ухода за кустами. В результате образуются сильно растущие плодоносные пасынки, урожай которых при благоприятных климатических условиях (высокая сумма активных температур, длинный период вегетации, сильнорослые сорта) достигает необходимых кондиций, хотя и позже основного урожая. Сильные, хорошо вызревшие пасынки используют также для быстрого восстановления структуры куста. Такой приём на жирующих побегах маточных кустов позволяет получать пасынки, соответствующие параметрам полноценного побега и пригодные для заготовки черенков.

Корень выполняет ряд жизненно важных функций. Он выполняет якорную функцию, закрепляя виноградное растение в почве (субстрате). Важная функция корня — это поглощение из почвенной среды воды, питательных элементов, транспорт их в стебель. По проводящей системе корней также осуществляется транспорт органических веществ. В корнях винограда накапливается большое количество запасных питательных веществ и происходят сложные биохимические процессы, в результате которых вовлекаются в метаболизм поглощённые минеральные вещества, образуются фитогормоны и т. д. Корень осваивает почвенную среду, взаимодействуя с ней. При этом корень выделяет в почву некоторые продукты метаболизма, осуществляет симбиотическое взаимодействие с микоризой.

У растений, полученных из семян, — сеянцев — корень развивается из меристемы зародышевого корешка. При этом образуется главный (стержневой) корень, который направляется вертикально вглубь субстрата; очень быстро на нём развиваются корневые волоски, и они начинают выполнять функцию поглощения. По мере развития главного корня на нём закладываются корни следующего порядка ветвления и т. д. Корни следующих порядков закладываются в периферическом слое клеток центрального цилиндра — перицикла, который обладает меристематической активностью. В процессе последовательного ветвления главного корня формируется корневая система — совокупность корней разных порядков ветвления. Корневая система у сеянца имеет преимущество в развитии, а боковые корни менее развиты (рис. 4). У сеянца имеется корневая шейка — место перехода корня в стебель.

У саженцев, т. е. растений, полученных вегетативным путём (только так размножаются культурные сорта), образуются придаточные (адвентивные) корни. На стебле отсутствуют зачатки корней. При укоренении стеблевых частей придаточные корни образуются из клеток перицикла. Виноград обладает высокой корнеобразующей способностью. При создании сопутствующих условий на укореняемых черенках образуется большое количество придаточных корней, а корневая система, формирующаяся при этом, имеет мочковатый характер. На части черенка, размещённой в субстрате, придаточные корни преимущественно образуются на узлах. Подземная часть куста, полученная вегетативным путём, состоит из подземного ствола (подземного штамба), образующегося из части черенка, помещённой в почву, и ярусов адвентивных корней. На нижнем узле подземного штамба (пятке) образуются главные, или пяточные, корни, они проникают на самую большую глубину, обеспечивают устойчивость растения к недостатку влаги. В средней части подземного штамба формируются ярусы боковых корней, они размещаются в слоях почвы, за которыми осуществляется регулярный уход. В верхней части подземного штамба непосредственно под поверхностью почвы образуются росяные (поверхностные) корни. В школке и на молодых виноградниках проводят катаровку — удаление поверхностных корней, что создаёт условия для лучшего развития главных и боковых корней и делает корневую систему более устойчивой при пересыхании и промерзании почвы. Особенно важен этот приём для привитой школки и привитых виноградников. Нельзя допускать образования поверхностных корней выше места прививки.

Для виноградного растения характерна мощная, развитая корневая система. Корни проникают на большую глубину, в отдельных случаях до 14 м. Боковые корни простираются на значительное расстояние в горизонтальном направлении. На последнем порядке ветвления располагаются тонкие мочки корней, которые выполняют функцию взаимодействия с почвенной средой. Строение конечной части корня не зависит от способа размножения. На самом кончике размещается корневой чехлик — конусовидное образование, состоящее из толстостенных клеток, плотно прилегающих друг к другу. Чехлик прикрывает нежные клетки апикальной меристемы, которые образуют зону роста корня (длиной около 1 мм). За зоной роста располагается зона растяжения, клетки которой, оставаясь недифференцированными, интенсивно растягиваются, длина этой зоны 3…5 мм. Быстрое деление и растяжение в зонах роста и растяжения приводит к интенсивному поглощению воды из почвы, а также проталкиванию чехлика в новые слои почвенной среды. При этом поверхностные слои клеток чехлика слущиваются, а часть апикальной меристемы, прилегающая к чехлику, формирует новые слои клеток чехлика. Наружный слой клеток корня (эпидермис) образует выросты — корневые волоски, которые плотно прилегают к частицам почвы и резко увеличивают площадь контакта корней с почвой. Клетки эпидермиса в зоне корневых волосков — зоне поглощения — имеют целлюлозную оболочку, снаружи которой образуются выделения, улучшающие контакт с почвой. Они имеют крупные вакуоли, а цитоплазма сосредоточена вдоль стенок. Длина зоны поглощения корня достигает 2 см. По мере роста корня зона поглощения перемещается акропетально, более старые корневые волоски, расположенные дальше от кончика, отмирают, на кончике образуются новые. Продолжительность жизни корневых волосков зависит от скорости роста корня: чем быстрее растёт корень, тем быстрее перемещается зона поглощения и тем меньше живут корневые волоски. За зоной поглощения располагается проводящая зона корня — здесь отсутствуют корневые волоски и теряется функция поглощения.

Процесс роста и дифференцировки клеток и тканей корня происходит по следующей схеме. Апикальная меристема расположена непосредственно под чехликом и состоит из трёх слоёв инициальных клеток: дерматогена, периблемы и плеромы. В результате деления, роста и дифференцировки их формируются элементы первичного строения корня: клетки дерматогена восстанавливают чехлик, а также формируют эпидермис, периблемы — первичную кору, а плеромы — центральный цилиндр. В зоне поглощения корень имеет первичное строение (рис. 5).

На поперечном срезе можно увидеть следующие его элементы: снаружи корень покрыт эпидермисом, состоящим из одного слоя клеток, образующие корневые волоски. Под ним расположена экзодерма (интеркутис), выполняющая защитную функцию. У представителей европейско-азиатского винограда экзодерма состоит из одного слоя плотно расположенных клеток, а у представителей американских видов — двух слоёв. Стенки основной массы клеток интеркутиса, кроме расположенных напротив корневых волосков, опробковевают. Это обеспечивает защиту молодому корню при сохранении его взаимодействия с клетками эпидермиса и почвенной средой. Под экзодермой располагается паренхима первичной коры (мезодерма), состоящая из 10…25 слоёв крупных тоностенных клеток почти огруглой формы с крупными межклетниками. Клетки коровой паренхимы выполняют функцию проведения воды и питательных элементов к цинтральному цилиндру, и в них накапливаются запасные вещества. За коровой паренхимой располагается эндодерма, состоящая из одного слоя тонкостенных, плотно прилегающих друг к другу клеток, выполняющих защитную и транспортную функции. Стенки части клеток эндодермы опробковевают, кроме так называемых «пропускных» клеток, расположенных напротив сосудов ксилемы и обеспечивающих поступление воды и питательных веществ в центральную часть корня.

Эпидермис, интеркутис, коровая паренхима и эндодерма составляют первичную кору корня.

Первичная кора окружает центральный цилиндр. С наружной стороны центральный цилиндр окружён несколькими слоями клеток перицикла, обладающего периодической меристематической активностью и дающего начало боковым корням следующих порядков ветвления. К центру от перицикла располагаются проводящие пучки радиального типа, включающие в себя сосуды первичной ксилемы, первичной флоэмы и паренхиму. В центре размещается слаборазвитая сердцевина.

По мере роста корня изменяется анатомическое строение и формируются элементы вторичного строения (рис. 6). Вначале появляется звёздообразно-извилистое кольцо вторичной образовательной ткани — камбия. В части кольца, где камбий находится между сосудами первичной флоэмы и первичной ксилемы, он формируется из клеток основной паренхимы, а в межпучковой части — из клеток перицикла. В результате жизнедеятельности камбия формируются проводящие пучки, состоящие из отложенных наружу от него сосудов вторичной флоэмы, вовнутрь — вторичной ксилемы. Клетки эндодермы опробковевают, клетки коровой паренхимы и эпидермиса отмирают, что приводит к утере способности к поглощению. Камбий ежегодно весной возобновляет свою работу и функционирует в течение всего вегетационного периода, что приводит к формированию годичных колец. При переходе к вторичному строению из наружных клеток перецикла по всему периметру образуется также кольцо феллогена — пробкового камбия. В процессе деления его клеток наружу откладываются слои пробки, состоящие из мёртвых клеток, а вовнутрь — феллодермы, состоящей из живых клеток с целлюлозными оболочками и выполняющей также запасающую функцию.

Пробка, феллоген и феллодерма составляют перидерму — вторичную покровную ткань корня винограда. Ежегодно феллоген закладывается из клеток основной паренхимы в более глубоких слоях флоэмы. В результате формируется корка — защитная ткань из отмерших клеток тканей предыдущих лет перидермы и луба. Из-за ежегодного утолщения корня наружные слои корки разрываются и разрушаются. Пробковый камбий в корнях филлоксеро- и морозоустойчивых форм закладывается глубже, и вторичная пробковая ткань у них более толстая. Представители филлоксероустойчивых североамериканских видов обладают способностью быстро образовывать в местах повреждения филлоксерой раневую меристему и пробковую ткань, изолирующую места повреждения от живой ткани, что не допускает дальнейшего распространения гниения. Такой способностью не обладают представители восточноазиатской и европейско-азиатской групп видов.

Вторичная сосудисто-проводящая система, образующаяся при ежегодном функционировании камбия, состоит из вторичных ксилемы и флоэмы. Вторичная ксилема состоит из проводящих сосудов (трахей и трахеид), древесинной паренхимы и волокон либриформа. По трахеям и трахеидам корня передвигается вода, питательные элементы и другие вещества вверх к стеблю, листьям. Паренхима выполняет запасающую функцию, состоит из живых клеток, расположенных вокруг проводящих сосудов ксилемы. Древесинные волокна, или либриформ, состоит из живых, с заострёнными концами, длинных клеток, выполняющих механическую и запасающую функции.

Вторичная флоэма состоит из ситовидных трубок, клеток-спутниц, лубяной паренхимы и лубяных волокон. Ситовидные трубки представляют собой однородные тяжи удлинённых живых клеток, соединённых между собой ситовидными пластинками, имеющими поры. Они вместе с клетками-спутницами обеспечивают передвижение органических веществ. В клетках-спутницах вырабатываются ферменты, которые поступают в ситовидные трубки и регулируют процессы метаболизма. Основная ткань флоэмы- лубяная паренхима (мягкий луб) состоит из токностенных клеток, расположенных около ситовидных трубок, и выполняет запасающую функцию. Лубяные волокна (твёрдый луб) выполняют механическую и запасающую функции и состоят из плотно прилегающих друг к другу толстостенных клеток склеренхимы. Слои твёрдого и мягкого луба во флоэме корня винограда чередуются.

Корневая система взрослого куста состоит из многолетних скелетных корней, отходящих от подземного штамба, корней следующих порядков ветвления и молодых корней текущего года. Мощность корневой системы — развитость корней, насыщенность их обрастающими мочками корней, общая площадь поглощающей части — зависит от возраста куста, силы роста куста, ботанического вида, сорта, почвенных условий и др.

Виноградное растение обладает высокой корнеобразующей способностью в сравнении с другими многолетними плодовыми культурами. На процесс корнеобразования влияют видовые и сортовые особенности, состояние черенков, их влажность, запас питательных веществ в них, температура, аэрация и т. д. Важным фактором окоренения является гормональное состояние черенков. Экзогенная обработка черенков регуляторами роста ауксиновой природы способствует стимуляции окоренения. Лучшему окоренению черенков, образованию большего количества корней способствует обработка маточных кустов в период роста побегов (перед цветением) ретардантами. Получению указанного эффекта наряду с изменением гормонального баланса способствует и уменьшение длины междоузлий и сближение узлов побега.

Важнейшим условием успешного выполнения корнем своих функций является его рост. В процессе роста удлиняется его корень, перемещается активная поглощающая зона в почвенном пространстве, что создаёт возможность для выполнения главной функции — всасывания воды и питательных веществ из почвы. В процессе радиального роста (утолщения) формируются элементы проводящей системы, образуется основная паренхима, выполняющая механическую, запасающую и защитную функции. Осевой рост корней винограда осуществляется при развитии верхушечной меристемы — апикальный рост. Рост в толщину происходит в результате жизнедеятельности латеральных меристем — камбия, феллогена, а ветвление — перицикла. Чем сильнее рост и ветвление корня, тем выше интенсивность поглощения.

Так же как и надземная часть, корневая система в течение года имеет два периода: покоя и активной жизнедеятельности, роста. Однако в отличи от первой, для корней, для корней характерно отсутствие физиологического покоя: при наличии благоприятных условий они могут расти беспрерывно круглый год.

Рост корней начинается весной, когда температура почвы достигнет 6…8º С. Возобновляется активность камбия, апикальной меристемы и перицикла (образуются боковые ответвления). Массовый рост и ветвление корней отмечаются в начале периода формирования листовой поверхности. С повышением температуры до 36º С при достаточной влагообеспеченности рост корней усиливается, при более высоких температурах рост угнетается и корни повреждаются.Оптимальная температура для роста корней — 28…32º С.

В течение вегетации отмечены две волны роста: весенняя и осенняя, причём первая более продолжительная. Ослабление роста корней летом не имеет физиологической, внутренней основы, а связано с недостатком влаги и перегревом почвы. Создание влажно-термического режима, близко к естественному (беседочные системы ведения, недопускающие перегрева и пересыхания почвы, достаточная влагообеспеченность), предотвращает летнее падение интенсивности роста.

В процессе новообразования и роста корней потребляется большое количество энергии, которая высвобождается при дыхании. Поэтому для активизации роста корней большое значение имеет достаточная аэрация — доступ кислорода — почвы, рыхлое её состояние, отсутствие избыточного увлажнения.

Осенью после замедления и прекращения потребления продуктов ассимиляции надземными органами при одновременном сохранении благоприятного водно-термического режима в почве создаются хорошие условия для роста корней. Этот период важен для благоприятной перезимовки, создания запасов влаги и питательных веществ в растении, обеспечивающих быстрый рост корней весной. По мере снижения температуры рост корней замедляется и прекращается при 7…8º С.

Поглощение воды и питательных веществ из почвы напрямую связано с интенсивностью роста корней. Перемещение в почвенной среде активной поглощающей зоны в процессе роста корней создаёт возможности для беспрерывного потребления растениями воды и элементов питания. Следовательно, всё, что влияет на рост корней, воздействует на интенсивность поглощения.

Вода поглощается корнями в оснвоном благодаря осмотическому давлению, которое возникает при разнице концентраций клеточного сока эпидермальных клеток корня и почвенного раствора. Поглощённая вода передвигается к центральному цилиндру также благодаря разнице концентраций клеточного сока рядом расположенных клеток. Кроме того, существует и другой путь проведения воды к центральному цилиндру — набухание целлюлозы стенок клеток. Питательные элементы из почвы в эпидермальные клетки поглощающей зоны проникают путём диффузии. Минеральные соли передвигаются в клетку, где концентрация их ниже, чем в почвенном растворе. Часть неорганических веществ и вода поглощаются и передвигаются активным путём, с затратой энергии, преодолевая давление почвенного раствора. Это ещё раз подчёркивает роль дыхания и энергии, выделяющейся при этом, для питания растений.

В передвижении воды и питательных элементов по сосудам ксилемы большую роль играет сосущая сила листьев, которая создаётся при повышении осмотического давления клеток листьев в результате транспирации и образования в них органических веществ при фотосинтезе. Таким образом, с повышением интенсивности фотосинтеза и транспирации увеличивается скорость поглощения и передвижения воды и питательных веществ. С другой стороны, интенсивное поглощение питательных веществ и воды создаёт лучшие возможности для синтеза органических веществ. Процессы поглощения и перемещения воды и питательных веществ у винограда происходят интенсивно, что обусловлено наличием высокого корневого давления («плач»), высоким уровнем интенсивности фотосинтеза, транспирации, большим объёмом листовой поверхности, хорошо развитой проводящей системой, интенсивностью роста корней и т. д. Отсюда — необходимость создания благоприятных условий водно-питательного режима в слое почвы, где располагается основная масса корней, необходимость регулярного удобрения основными элементами питания.

Архитектоника корневой системы зависит от ряда факторов: возраста, сорта, вида, внешних условий, агротехники. Как показали исследования Н. А. Алиева (1980), в первые годы жизни масса корней намного превышает массу надземной части. С возрастом масса надземной части куста нарастает быстрее и к 4-летнему возрасту становится примерно равной массе корней. Важнейшей задачей ухода за кустами винограда является сохранение баланса массы надземной части и корневой системы.

Угол отхождения придаточных корней зависит от сорта-подвоя. Более вертикальное расположение корней характерно для представителей видов Рупестрис и Берландиери, более горизонтальное — для гибридов Винифера Х Берландиери, Берландиери Х Рипариа и представителей Рипариа. Гибриды между Винифера Х Рупестрис, Рипариа Х Рупестрис занимают промежуточное положение.

В одних и тех же условиях в Венгрии сорт Карабурну формировал более короткие и более разветвлённые корни, а сорта Италия, Шасла — более длинные и менее разветвлённые.

На габитус корневой системы влияют внешние условия: физические свойства и механический состав почвы, близость грунтовых вод и т. д. На песчаных почвах корни проникают глубже. В более северных районах корневая система винограда располагается ближе к поверхности почвы. Избыточная влажность почвы препятствует развитию корневой системы. При достижении грунтовых вод корни поворачивают обратно — наблюдается отрицательный гидротропизм. При наличии плотного непроницаемого слоя в почве корневая система располагается неглубоко.

На глубину залегания и характер развития корневой системы влияют: подготовка почвы, глубина посадки, посадочный материал, особенности ухода за кустами и почвой. Образованию и развитию более мощной корневой системы способствует предпосадочная плантажная вспашка, глубокое рыхление почвы и поддержание её в этом состоянии, а также катаровка, внесение минеральных удобрений, особенно азота. Кроме того, — создание более крупных форм с большим объёмом многолетней древесины. Сильная обрезка приводит к гибели части корней.

Для рациональной подготовки почвы под виноградник и правильного ухода за почвой важное значение имеет изучение архитектоники корневой системы винограда в конкретных почвенных, топографических и других условиях.

Как многолетнее плодовое растение виноград состоит из двух групп органов. Вегетативные органы — корень, стебель, лист, почки, усик — выполняют функцию жизнеобеспечения растения. Они поглощают и перемещают воду, питательные вещества, в них происходят важные процессы метаболизма (фотосинтез, дыхание и др.), выполняют функцию роста, вегетативного размножения (части стебля) и т. д.

Генеративные (репродуктивные) органы — соцветия, цветки, грозди, ягоды, семена — выполняют функцию полового размножения (у семенных форм). Развитие генеративных органов заканчивается формированием съедобных ягод, используемых человеком для различных целей. Как и любое другое многолетнее плодовое растение, виноград состоит из надземной и подземной частей.

Современные представители семейства Vitaceae Juss прошли сложный путь эволюции: наследственной изменчивости, борьбы за существование, отбора, приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. Первые представители семейства имели форму прямостоячих кустарников, для был характерен моноподиальный тип роста и отсутствие усиков. Они произрастали на отрытой местности, и поэтому у них выработалась высокая потребность к хорошей освещённости. В последующий исторический период, характеризующийся возникновением густых тропических лесов, представители семейства Vitaceae Juss должны были или исчезнуть, или приспособиться к изменившимся условиям среды обитания. В результате в их строении, особенностях роста и развития произошли изменения и сформировались те жизненные формы виноградного растения, которые существуют в настоящее время.

Из преземистого куста оно превратилось в многолетнюю древесную лиану и приобрело важные морфологические, физиологические и биохимические свойства, обеспечивающие успешное приспособление к условиям лесного сообщества, давшие ему преимущества в конкуренции за свет.

Стебель современных представителей семейства Vitaceae Juss представляет собой древесную лазящую лиану, не способную самостоятельно, без опоры сохранять вертикальное положение. В условиях лесного сообщества опорой для неё служили деревья. Для виноградного растения характерны стремление расти вверх, чтобы занять господствующее по отношению к свету положение, высокая энергия роста (в период активного роста до 10 см/сутки), образование длинных, тонких и гибких побегов с длинными междоузлиями.

Важнейший момент в эволюции виноградного растения — появление усика как органа, выполняющего механическую функцию прикрепления к опоре в сочетании с высокой энергией роста и образованием длинных побегов, давшее ему преимущества в борьбе за свет в условиях густого леса. Виноградное растение получило возможность быстро достигать верхушки деревьев и размещать там листовую поверхность без значительных энергетических затрат на построение мощного стебля, при небольшой массе надземной части растения.

Максимально эффективному использованию поступающего света подчинено расположение и развитие органов: виноградное растение развивает большую листовую поверхность, листья супротивно чередуются, черешки листьев обладают способностью оптимально ориентировать листовую пластину, побег второго порядка (пасынок) направлен в сторону спинной части основного побега, занимая, таким образом, свободное световое пространство.

Важнейшим биологическим свойством виноградного растения является ярко выраженная полярность — продольная и поперечная. Продольная (вертикальная) полярность обусловливает быстрый рост побегов в длину. Весной прежде всего развиваются и быстро растут побеги из верхних почек прошлогоднего побега, что также создаёт возможность достичь господствующего положения по отношению к свету. Однако такое проявление полярности необходимо регулировать с помощью агроприёмов — обрезки, подвязки и т. д. Имеют значение и некоторые другие формы проявления продольной полярности — более раннее образование каллуса на нижнем срезе черенка, чем на верхнем «верхушечность» — опережение в каллусообразовании острого конца косого среза по сравнению с тупым и др.

Полярность поперечная (плоскостная), или дорзивентральность, присуща всем органам виноградного растения и имеет важное приспособительное значение. Полярность этого вида обусловливает асимметричность, яйцевидно-округлый характер строения органов. В процессе роста побега происходит чередование плоской и желобчатой сторон в пространственном отношении — это создаёт возможность для лучшего освоения светового пространства. В силу поперечной полярности рост спиной стороны побега происходит быстрее, вследствие чего верхушка побега приобретает изгиб, предотвращающий повреждение растущей нежной верхушки побега. Чем интенсивнее рост побега, тем сильнее изгиб его верхушки.

Разнокачественность тканей на сторонах стебля имеет не только морфологический и анатомический характер, но и физиологический. Каллусообразование происходит раньше и интенсивнее на брюшной стороне, затем на спиной, плоской и в последнюю очередь на желобчатой стороне, что необходимо учитывать при настольной прививке.

Быстрое и интенсивное поглощение и снабжение вегетирующих частей растений водой с растворимыми в ней питательными элементами осуществяется благодаря высокой сосущей силе, транспирации, наличию механизма активной подачи корнями воды посредством корневого давления. Интенсивное снабжение водой и питательными веществами, а также быстрый отток продуктов ассимиляции обеспечивается благодаря хорошо развитой проводящей системе, крупным размерам проводящих сосудов в продольном направлении, развитому жилкованию листьев. Всё это создаёт возможности для быстрого роста побегов на частях виноградного растения, удалённых от поверхности почвы, образования сочных молодых стеблей, листьев усиков.

Для виноградного растения характерен высокий уровень интенсивности фотосинтеза в листьях, а также в других зелёных органах, накопления большого количества сахаров в ягодах, что стимулирует распространение семян животными в естественных условиях.

В стебле винограда слабо развиты механические ткани, это облегчает массу стебля при прикреплении к опоре усиками. Снижению массы стебля также способствует опробковение и отмирание клеток сердцевины. Отмершие и наполненные воздухом клетки сердцевины — аэренхима — обеспечивают помимо того и внутренний газообмен тканей стебля. В узлах аэренхима прерывается диафрагмой, характеризующеяся мощным развитием паренхиматических тканей и более слабым развитием сосудистой системы. Диафрагма обеспечивает прочность и гибкость стеблю и содержит запас питательных веществ, которые быстро мобилизуются в период распускания почек и начала рост побегов.

Облегчению массы стебля способствует и характерное для виноградного растения периодическое отмирание и слушивание наружных слоёв коры, рыхлое строение тканей стебля.

Корни винограда имеют мясистую структуру, обладают способностью накапливать большое количество запасных питательных веществ. Это компенсирует отсутствие прочного надземного скелета и больших запасов питательных веществ в надземной части виноградного растения и создаёт возможности для быстрого роста вегетативных органов в начале вегетации и быстрое восстановление надземной части растения после повреждений.

У виноградного растения в корне отсутствуют специальные образования для плодоношения: процессы роста и плодоношения реализуются на одном органе — плодоносном побеге — плодовом побеге. Отсюда тесная взаимосвязь между ростом и плодоношением и необходимость поддерживать в гармоничном сочетании эти два разных процесса. Растение способно в определённых пределах регулировать процессы роста и плодоношения — через изменение числа соцветий полного развития, механизм завязывания ягод, изменение интенсивности роста вегетативных органов в критические моменты формирования генеративных органов и т. д. Управляет этими процессами гормональная система растения. Ряд агротехнических приёмов также направлен на поддержание оптимального сочетания роста и вегетативных органов и плодоношения.

Для винограда характерна высокая способность к каллусо- и корнеобразованию, что создаёт хорошие возможности вегетативного размножения. Между отдельными частями и процессами виноградного растения существуют тесные корреляции: между корневой системой и надземной частью, между ростом и плодоношением и т. д. Для него характерны высокие пластичность, отзывчивость на различные агротехнические приёмы.

Знание указанных выше и ряда других биологических особенностей позволяет управлять процессами роста, развития и плодоношения виноградного растения, является основой для получения запрограммированных урожаев определённого качества и количества. Тонкое регулирование этих процессов является задачей формирования, обрезки, операций с зелёными частями куста, удобрения и других агротехнических мероприятий в системе культуры винограда.

Cissus L. (Циссус) — самый древний и малоизученный род, объединяющий около 320 видов. Ареал — районы тропического и субтропического климата Азии, Африки, Америки и Австралии.

Растения представляют собой лазящие вьющиеся кустарники с усиками, реже прямостоячие растения без усиков с толстыми мясистыми клубнеобразными корнями. Многие виды этого рода используют в декоративных целях. Ягоды у большинства видов мелкие (C. japonica Wild) или крупные (V. C. guabrangularis Planehx и C. poissoni vialla), непригодные для переработки на вино.

Ampelocissus Planch (Ампелоциссус) насчитывет 90 видов, произрастающих в тёплых тропических районах Азии и Африки. Отдельные виды встречаются на Американском континенте и в Австралии.

Растения этого вида представляют собой лазящие или прямостоячие кустарники с мощными подземными стеблями с характерными клубневидными вздутиями, на которых развиваются травянистые побеги, вегетирующие не более трёх месяцев, после чего они отмирают.

Ягоды у некоторых видов съедобные, высокосахаристые. По качеству они занимают второе место после ряда видов рода Vitis.

Виды этого рода A. Chantinii Planch., A. Martini Planch имеют крупные ягоды (до 12…13 мм) и грозди массой 1…2 кг. Местное население использует урожай для потребления в свежем виде и для приготовления вина.

Виды этого рода иммунны к филлоксере, однако из-за несоответствия числа двойного ряда хромосом (2n=40,80) роду Vitis попытки скрестить их между собой не увенчались успехом.

Ampelopsis Michx. (Ампелопсис) включает в себя 23 вида, произрастающих в умеренно тёплых районах Азии и Северной Америки. В основном это листопадные лианы, реже стелющиеся или лазящие кустарники с длинными тонкими побегами, имеющими усики. Ягоды мелкие, у большинства видов белые, синие или оранжевые с металлическим блеском, несъедобные. С учётом этого отдельные виды используются только в декоративных целях. Обладают устойчивостью к филлоксере, однако не скрещиваются с растениями рода Vitis из-за несбалансированности числа хромосом. (2n=40.)

Partenocissus Planch. (Партеноциссус, или Девичий виноград) насчитывает 19 видов, произрастающих в районах с умеренно тёплым климатом Северной Америки, Южной и Западной Азии. Растения представляют собой лазящий кустарник с сильно ветвистыми (от 2 до 12 ветвлений) усиками, имеющими присоски, с помощью которых растения прочно прикрепляются к опоре. В Приморском крае на скалистых берегах встречаются два вида этого рода: P. gunguefolia Planch. и P. tricuspidata Planch.

Ягоды мелкие, чёрные, несъедобные. Растения засухо- и морозоустойчивые. Выдерживают морозы до -30ºС, не повреждаются филлоксерой и иммунны к грибным болезням, легко размножаются семенами и вегетативным путём.

Благодаря красивой форме и осенней окраске листьев широко используется в декоративных целях для украшения стен домов, беседок и террас.

Tetrastigma Mig. (Тетрастигма) насчитывает 120 видов, которые в преобладающем большинстве произрастают в условиях жаркого и реже умеренного тёплого климата Азии и Австралии. Представляют собой лазящие лианы с плоским лентообразным стволом. Побеги имеют длинные неразветлённые усики. У некоторых видов, в частности T. oliviforme Planch., ягоды довольно крупные, съедобные. В местах обитания этих видов они введены в культуру, но из-за невысокого качества урожая не получили широкого распространения.

Виноград относится к древнейшим покрытосеменным растениям, прародители которого появились на рубеже юрского и мелового периодов около 70 млн лет тому назад. В то время суша представляла собой единое целое и не всей территории земного шара был тропический и субтропический климат. Растения винограда произрастали в тропических вечнозелёных лесах в форме мощной древесной лазящей лианы, которая с помощью усиков, опираясь на рядом растущие деревья, поднималась на верхнюю поверхность полога леса и размещала там свою листостебельную массу. Позднее, в связи с общим похолоданием климата и гибелью вечнозелёных тропических лесов, изменилась и жизненная форма виноградного растения: оно стало произрастать на открытой местности в форме стелющихся кустов.

Ледниковый период нанёс огромный урок всему растительному миру планеты, в том числе и винограду. Многие его роды и виды погибли и сохранились лишь те, которые произрастали в более тёплых защищённых ареалах и обладали большой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды обитания.

Разъединение материков привело к локализации и обособлению ареалов их произрастания и определило особенности их дальнейшей эволюции.

Виноград принадлежит сравнительно небольшому семейству Vitaceae juss. Своё название оно получило от названия рода Vitis (Tournef), входящего в это семейство и имеющего наибольшее значение для введения виноградного растения в культуру.

Несмотря на значительные усилия многих учёных по изучению этого семейства и разработке его систематики (К. Линей, Ж. Планшов, П. Виала, В. Верморель, К. Сусенгут, А. М. Негруль, Д. И. Сосновский, Г. Константинеску, В. В. Шульгина, И. Г. Васильченко, Ш. Г. Топалэ и др.), ряд вопросов проблемы оказался недостаточно выясненным и в настоящее время.

По некоторым из них и по сей день нет единого мнения и высказываются различные теории и гипотезы. В первую очередь это касается установления филогенетических взаимоотношений между родами и видами, путей происхождения и формирования культурного винограда.

Причиной отсутствия конкретных теорий является давность происхождения этих процессов. К тому же преобладающее большинство исследователей ограничивались изучением главным образом морфолого-анатомических признаков родов и видов и не затрагивали проблемы генетической связи между ними на основе кариологического анализа. Поэтому особое значение имеет работа Ш. Г. Топалэ, в которой на основании глубокого всестороннего анализа обширного перечня литературных источников и экспериментальных данных, полученных автором в результате изучения цитологии и кариологии более 50 диких видов, принадлежащих к разным родам, предложена новая классификация семейства Vitaceae juss (рис. 3).

В настоящее время представители семейства Vitaceae juss в Северном полушарии произрастают во влажных местах по долинам и склонам гор в зонах тропического, субтропического и умеренно-тёплого климата — между 52º и 43º ю. ш.

В Северном полушарии встречаются представители следующих родов: Vitis (Tournef) L., Ampelopsis Michaux, Partenocissus Planch. и Cayratia juss. Но наибольшее количество диких видов сосредоточено в тропических и субтропических регионах: в Африке и Азии — более 80%, Америке — примерно 15, Австралии — 3%.

Род Vitis L. (2n=38,40) представлен 70 видами и делится на два подрода: Euvitis Planch (2n=38) и Muscadinia Planch (2n=40).

В подрод Euvitis Planch входит 68 видов, которые с учётом ареалов их происхождения и распространения, а также по совокупности ботанических и морфолого-анатомических признаков и свойств делятся на 3 группы: европейско-азиатскую, представленную одним видом V. vinifera L., американскую, включающую 28 видов, и восточно-азиатскую — 39 видов.

Наибольшее значение для практического виноградарства имеет вид V. viniferf L., включающий два подвида: ssp silvestris Gmel (дикий лесной виноград) и ssp Sativa DC (культурный виноград).

Ареал дикого винограда V. vinifera ssp silvestris Gmel простирается от Атлантики до Копет-Дага. В систематическом плане он представлен двумя разновидностями: древней формой типичного дикого винограда, названного А. М. Негрулем ssp silvestris tipica Negr., и несколько изменившейся в процессе эволюции в условиях южных районов Закавказья дикой формой с неопушенными и рассечёнными листьями.

Классификация и изучение этих форм дикого винограда осложняются и тем, что в более поздний период эволюция они стали пополняться адвентивными (вторичными) формами, возникшими в результате переопыления диких форм и появления из семян гибридного происхождения растений, имеющих сложный генотип. В более позднее время, в период введения винограда в культуру, заросли дикого винограда стали пополняться одичавшими формами. Главным образом это относится к разновидности дикого винограда ssp silvestris aberrans Negr. Изучению этих двух разновидностей дикого винограда ssp silvestris aberrans Negr. Изучению этих двух разновидностей дикого винограда посвящено немало работ (С. И. Коржинский, Д. Н. Сосновский, В. В. Шульгина, А. Н. Негруль, Я. Ф. Кац, И. Т. Васильченко, И. Иванов, К. Катеров, Козмо Пал, Ш. Г. Топалэ, Р. М. Рамишвили, П. М. Пирмагомедов и др.), в результате которых из диких зарослей были выделены растения, представляющие по своим хозяйственно ценным признакам интерес для практического использования. Однако все исследователи, работающие по этой проблеме, единодушно пришли к выводу о том, что внутри вида V. vinifera L. отсутствуют формы, обладающие иммунностью и высокой устойчивостью к грибным болезням, вредителям (главным образом, к филлоксере) и морозам. С учётом этого доноров ценных биологических признаков следует искать среди других видов семейства Виноградовые.

По мнению А. М. Негруля, введение винограда в культуру произошло 7…9 тыс. лет назад. Территория Центральной Европы только что вышла из ледникового периода, и климатические условия были неблагоприятными для произрастания винограда. Поэтому процесс введения виноградного растения в культуру начинался в Западной Азии, т. е. в более тёплых районах, прилегающих к Южному побережью Каспийского и Чёрного морей, в Закавказье, Средней и Малой Азии, Сирии, Месопотамии и Иране. Отсюда, по мере своего формирования, культура винограда стала распространяться в направлении европейских государств. По мнению ряда авторов, не исключено, что одновременно этим путём мог проходить и самостоятельный процесс введения винограда в культуру в странах Средиземноморья.

Наиболее сложной и по сей день не решённой проблемой происхождения культурного винограда, относящегося к V. vinifera L., является вопрос — произошёл ли культурный виноград от одного предка (монофиллитическая теория) или нескольких (полифиллитическая теория). Факты свидетельствующие об очень высокой полиморфности (разнообразии) культурного винограда V. vinifera L. ssp. sativa DC. Общее число сортообразцов в мировых коллекциях, по данным К. Д. Стоева, превышает 20 тысяч наименований.

Н. И. Вавилов определил следующие основные центры происхождения винограда и введение его в культуру:

среднеазиатский, охватывающий Северо-Западную Индию, Афганистан, Таджикистан, Узбекистан и Западный Тянь-Шань;

переднеазиатский, охватывающий внутреннюю Малую Азию, Закавказье, Иран и горную часть Туркменистана. В этом регионе виноград представлен огромным разнообразием культурных и диких форм. Особое место Н. И. Вавилов отводит Закавказью, считая его основным очагом формообразования дикого и культурного винограда. Подтверждением давности возделывания здесь винограда является большое разнообразие аборигенных сортов в Грузии, Армении и Азербайджане, а также древние памятники с изображением виноградного растения, а самое главное — наличие в этом регионе изобилия зарослей дикого винограда. Ареал его охватывает все предгорья и горы Кавказа, но больше всего он распространён в Западном Закавказье, на Кубани и в нижней зоне Малого Кавказа.

Это даёт основание считать, что именно здесь находится основной очаг происхождения винограда и его культурных форм. С учётом эколого-географических особенностей ареал дикого винограда ssp. silvestris Gmel, большого разнообразия его форм, введённых в культуру, особенностей морфологических и биологических признаков культурных сортов А. М. Негрулем разработана классификация сортов винограда V. vinifera L., в которой все культивируемые сорта разделены на 3 эколого-географические группы: восточную (Convar orientalis Negr.), западноевропейскую (Convar occidentalis Negr.), и побережья Чёрного моря (Convar pontica Negr.).

Главными отличительными признаками и свойствами сортов восточной группы являются: сильный рост кустов и побегов, отсутствие опушения на листьях, низкие показатели коэффициентов плодоношения и плодоносности побегов, крупные грозди и ягоды, специализация использования винограда, главным образом на потребление в свежем виде и приготовление сушёной продукции — кишмиша и изюма, низкая устойчивость к болезням, вредителям и морозам.

Характерные морфолого-биологические и хозяйственно-технологические признаки сортов западноевропейской группы — слабый рост побегов, малый габитус кустов; в преобладающем большинстве опушенные листья, высокие коэффициенты плодоношения и плодоносности побегов, малые размеры гроздей и ягод, специализация по использованию винограда — приготовление вина и соков.

В сравнении с сортами восточной группы относительная устойчивость к болезням, вредителям и низким зимним температурам.

Сорта Черноморского побережья по всем вышеуказанным биологическим и хозяйственным показателям занимают промежуточное положение. По использованию урожая сорта в преобладающем большинстве технического направления и предназначены для приготовления вина и соков.

Разделение культивируемых сортов винограда V. vinifera L. sativa DC имеет важное практическое значение при их описании, использовании в селекции и разработке технологии их возделывания.

Американская группа видов произрастает от Мексики до Канады и насчитывает 28 наименований. Согласно классификации, разработанной Ш. Г. Топалэ, они разбиты на 5 серий (рис. 3). Практический интерес заключается прежде всего в том, что в результате сопряжённой их эволюции с основыми патогенами грибных болезней (мильдью, оидиум, серая гниль) и вредителями (филлоксера), распространёнными на Американском континенте, многие из них приобрели иммунность и устойчивость и являются ценными донорами в селекционной работе, проводимой методами межвидовых скрещиваний.

По направленности своего использования американские виды можно разделить на следующие группы:

-получение урожая, пригодного для непосредственного его потребления в свежем виде и приготовления вина;

-использование отдельных видов в качестве исходного селекционного материала для получения сортов подвоев, в первую очередь филлоксероустойчивых, а также выведения сортов нового типа, обладающих комплексной, или групповой, устойчивостью к грибным болезням, вредителям и низким зимним температурам.

К первой группе видов относится V. labrusca L., входящий в серию Labruscoideae, введённые в культуру и завезённые в Европу раньше других американских видов. Он представлен довольно большой группой сортов: Изабелла, Лидия, Катавба, Конкорд, Ранний Мура и др.

Характерной биологической особенностью V. labrusca L. является относительная устойчивость к грибным болезням и низким зимним температурам (выдерживает до -30ºС), что определило ареал их использования в зонах с менее благоприятными климатическими условиями для виноградного растения и, напротив, благоприятными для развития грибных болезней.

Отличительным хозяйственным признаком является своеобразное сложение (консистенция) мякоти. Семена вместе с энокарпием представляют собой прочно связанную массу, выделяющуюся из ягоды при механическом на неё воздействии, в виде комочков.

Другой характерной особенностью сортов этого винограда является наличие у них своеобразного плодового аромата (тона), напоминающего землянику. Отношение к нему в разных странах различно. В европейских странах, в том числе и в России, он оценивается как негативный признак. Сорта, относящиеся к V. labrusca, а также гибриды, полученные с участием этого вида, даже не принимаются в Государственное сортоиспытание.

В Китае, Японии и ряде регионов США этот специфический аромат не вызывает отрицательного восприятия и на базе межвидовых скрещиваний с сортами V. vinifera L. получены и широко распространены в насаждениях десятки новых сортов, сочетающих в себе ценные биологические и хозяйственные признаки.

Вторая группа американских видов служит в первую очередь как исходный материал для создания сортов-подвоев и выведения сортов, обладающих устойчивостью к болезням и вредителям, а также к морозам. Из них наибольшее значение имеют из II серии — Vitis aestivalis Michx. и V. lincecumii Buckl., из III серии — V. arizonica Engelm. и V. cinerea Engelm., из IV серии — V. berlandieri Planch. и V. corolifolia Michx., из V серии — V. longii Prince., V. monticola Buckl., V. rupestris Scheele, V. vulpina L. (V. riparia Michx.).

В результате многолетней селекционной работы путём включения их в межвидовые скрещивания создана большая группа сортов-гибридов, обладающих различной степенью устойчивости к содержанию активной извести в почве.

Эти виды являются также очень ценным исходным материалом для выведения новых сортов, сочетающих в себе устойчивость к болезням, вредителям и низким температурам с высоким качеством урожая и возможностью их возделывания в корнесобственной культуре без укрытия кустов на зиму и с минимальным числом химических обработок против болезней и вредителей.

В результате многолетней работы зарубежных и отечественных селекционеров Ж. Кудерка, А. Милларде, Бако, Терраса, Сейв Виллара, М. П. Цебрия и др. получено большое количество гибридов — прямых производителей первого поколения.

Из-за высокой их устойчивости и хорошей адаптивности к неблагоприятным биотическим и абиотическим факторам их вначале стали использовать в практике виноградарства. Однако из-за низкого качества урожая они не получили широкого распространения в промышленном виноградарстве. В настоящее время они только служат очень ценным генетическим исходным материалом в последующей межвидовой гибридизации по созданию устойчивых сортов нового типа, сочетающих в себе ценные биологические (генетические) признаки устойчивости с высоким качеством урожая.

Восточноазиатские виды. Эта группа из 39 видов сохранилась с третичного периода. Наибольшее практическое значение из них имеет V. amurensis Rupr., который обладает в своём ареале очень высокой морозоустойчивостью — выдерживает температуру до -40ºС. Растения этого вида имеют короткий период вегетации, характеризуются мощным ростом кустов. Большинство разновидностей этого вида двудомные с мужскими и функционально-женскими цветками, обнаружены и формы с обоеполыми цветками.

Грозди мелкие, рыхлые. Ягоды мелкие, округлые, чёрного цвета, съедобные. Местное население в зонах произрастания V. amurensis Rupr. собирают в диких зарослях урожаи и используют его в свежем виде. Характерной особенностью этого вида является низкий биологический нуль, т. е. способность начинать вегетацию при более низкой положительной температуре (7,5…8,0ºС), что приводит к повреждению при более низкой температуре, а в ряде случаев к гибели распустившихся глазков и побегов в зонах с неустойчивой зимой (смена тёплых периодов с возвратными морозами и заморозками). Влажный климат региона происхождения и формирования этого вида способствовал развитию и закреплению в наследственность повышенной требовательности к влажности воздуха и почвы. Эти биологические особенности проявляются и при укоренении черенков этого вида в условиях стабильной зимы с низкими температурами, достигающими -40ºС и ниже, давно обратили на него внимание селекционеров, занимающихся выведением морозостойких сортов методом гибридизации, а сбалансированность двойного набора хромосом с видом V. vinifera L. позволяет получать фертильное потомство.

С учётом ценности этого вида как донора морозостойкости М. П. Цебрием, Н. Н. Тиноновым, Л. Я. Лебедевой, Ф. И. Шатиловым, Я. И. Потапенко, А. И. Потапенко, И. Н. Мартыновой и другими исследователями путём экспедиционных обследований зон природного обитания этого вида (Амурская область, Приморский и Хабароский края, южные районы Китая) были выделены и изучены хозяйственно ценные формы и внесены коррективы в систематику V. amurensis Rupr.

В первую очередь это относится к выделению трёх экотипов: северного, произрастающего на широте г. Хабаровска, южного на широте г. Владивостока, и китайского, распространённого в южных районах Китая.

Наибольший интерес для использования в селекции представляет китайский экотип, так как его растения характеризуются более крупными гроздями и ягодами и достаточно хорошими вкусовыми качествами последних. При межвидовых скрещиваниях с сортами V. vinifera L. в гибридном потомстве выщепляется большое число сеянцев, имеющих в сочетании с высокой морозостойкостью достаточно хорошее качество ягод.

С участием V. amurensis Rupr. и его гибридов первого и второго поколения отечественными и зарубежными селекционерами Я. И. Потапенко, Е. И. Захаровой, К. П. Скуинем, А. И. Кострикиным, Е. Н. Губиным и др. получено большое количество морозостойких сортов, часть из которых проходит Государственное сортоиспытание, а ряд сортов включен в Государственный реестр Российской федерации.

Из подрода Muscadinia Planch, включающего в себя два вида, наибольший практический интерес представляет V. rotundifolia Michx. Это единственный вид семейства Vitaceae juss виноградовых, который обладает полной иммунностью к филлоксере. Кроме того, путём отбора в диких зарослях и путём гибридизации получено более 20 сортов, из которых наибольшее распространение получил Скаппернонг. Отличительной его особенностью является то, что у этого сорта и гибридов, полученных с его участием, генеративные органы представляют собой не грозди, а соплодия, где каждая ягода зеленовато-бронзовой окраски имеет размер плода вишни.

Один куст сорта Скаппернонг благодаря мощному своему росту может занимать площадь 0,4…0,5 га и давать без ухода около 1 т ягод, которые в фазу их созревания стряхивают на расставленные под кустом полотнища. Ягоды этого сорта вполне съедобны, и местное население использует их как в свежем виде, так и для приготовления вина, варенья, джемов и других пищевых продуктов. Однако качество ягод сорта Скаппернонг в свежем и переработанном виде значительно уступает качеству продукции, приготовленной из урожая сортов V. vinifera L.

В связи с высокой теплолюбивостью сорт Скаппернонг может возделываться только в тропической и субтропической занах и не переносит даже назначительного содержания в почве растворимых форм извести.

V. rotundifolia Michx. давно привлекал внимание селекционеров как донор устойчивости к филлоксере, однако из-за несбалансированности хромосомных наборов с V. vinifera L. (2n=40 у V. rotundifolia Michx. и 2n=38 V. vinifera L.) попытки скрещивать эти виды долгие годы оставались безрезультатными — получаемые гибриды оказывались стерильными. И только в 1962 г. в США Р. Данстеном впервые в результате применения мутагенных факторов и многочисленных возвратных скрещиваний (беккроссов) гибридов F1 с сортами V. vinifera L. впервые были получены фертильные гибриды между видами подрода Euvitis Planch и V. rotundifolia Michx., названные им ДРХ. В 1974 г. они были завезены в Советский Союз.

Селекционная работа на устойчивость виноградного растения к филлоксере на основе использования гибридов в ДРХ была развёрнута в Молдавии, Украине и Российской Федерации. В результате межвидовых скрещиваний получено большое количество фертильных гибридов, из которых отобраны перспективные формы, сочетающие в себе устойчивость к филлоксере с хорошей продуктивностью и качеством урожая.

Остальные роды и семейства Виноградовых в практическом аспекте представляют собой интерес, главным образом, как декоративные формы.