Вегетативное тело этих псевдогрибов – хорошо развитый, многоядерный, неклеточный мицелий. Оболочка клеток содержит целлюлозу и глюканы (жиры). Половой процесс у грибов класса – оогамия: слияние женской половой клетки – оогония и мужской – антеридия (рисунок 12).
1 – оогоний;
2 – антеридий.
В результате образуются покоящиеся ооспоры, имеющие толстостенную оболочку (рисунок 13). Образовавшиеся ооспоры сохраняются и при благоприятных условиях являются источником первичного размножения. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами. Зооспоры имеют перистый и гладкий жгутики.
Бесполое размножение осуществляется зооспорами и конидиями. В капельножидкой влаге зооспорангий образует двужгутиковые зооспоры, которые прорастают в мицелиальный росток, способный заражать растения. В отсутствии капельной влаги бесполые споры сразу прорастают в мицелий по типу конидий.
Возбудители заболеваний растений представлены в двух порядках: Peronosporales (Пероноспоровые) и Saprolegniales (Сапролегниевые).
В основу классификации псевдогрибов положены особенности строения мицелия, зооспорангиев, зооспор и ооспор, строения клеточной стенки, наличия трубчатых крист у митохондрий и филогенетической общности между собой.
Contents
Порядок Saprolegniales (Сапролегниевые)
Порядок состоит из простейших оомицетов, влючающий около 100 видов. Вегетативное тело грибов-водорослей (псевдогрибов) – неклеточный, толстостенный, многоядерный мицелий, на котором образуются тонкие ризоиды, внедряющиеся в субстрат. В оболочке мицелия имеется целлюлоза. На гифах развиваются зооспорангии, а также половые гаметангии – оогонии и антеридии. При неблагоприятных условиях гифы образуют геммы, которые в благоприятных условиях применяются при вегетативном размножении.
Половой процесс – оогамия: слияние женской половой клетки – оогония – и мужской – антеридия. Покоящиеся ооспоры имеют толстостенную оболочку. При прорастании ооспоры образуются чаще всего зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами (рисунок 14). Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами. Паразитируют в пресных и морских водах на бурых и красных водорослях, планктоне и рыбах.
1 – зооспорангии с зооспорами;
2 – оогоний и антеридии;
3 – «корнеед» всходов сахарной свеклы.
Семейство Saprolegniaсеае (сапролегниевые)
Многие виды семейства – водные сапротрофы. Живут в воде или во влажной почве, на трупах насекомых, иногда – на икре рыб, мальках, ослабленных рыбах. Некоторые виды рода Saprolegnia Drechs. (сапролегния) паразитируют на корнях высших растений. Мицелий их хорошо развит, без перегородок, способен распадаться на геммы.
Тонкие ризоидальные гифы внедряются в субстрат, а основные толстые гифы растут свободно на поверхности субстрата или около него. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами. Зооспоры имеют 2 жгутика – один перистый, один гладкий (рисунок 14).
Aphanomyces cochlioides Drechs. – возбудитель «корнееда» сахарной свеклы. Псевдогриб образует мицелий на поверхности пораженной ткани основания стебля в виде белого пушка из толстых гиф. Вызывает гибель всходов свеклы. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами (рисунок 15).
1 – пораженное растение сахарной свеклы [ориг.];
2 – молодой зооспорангий;
3 – зооспорангий с разделившейся протоплазмой;
4 – колония зооспор;
5 – скопление зооспор в шары;
6 – проросшие зооспоры;
7 – оогоний и антеридий.
Порядок Peronosporales (Пероноспоровые)
Представители порядка отличаются от близкого, но более примитивного порядка Saprolegniales по ряду признаков, отражающих эволюционные направления развития в классе Oomycetes:
- переход от сапротрофного типа питания к факультативному и облигатному паразитизму;
- потеря способности синтезировать стерины;
- формирование специализированного спорангия;
- потеря первичной зооспоры (дипланетизма или вообще зооспор);
- сокращение числа антеридиев;
- уменьшение числа оосфер в оогонии;
- подавление гомоталлизма в пользу гетероталлизма;
- уменьшение диаметра гиф и появление внутриклеточного гаустория (Багирова С.Ф., 2003).
У представителей порядка пероноспоровые мицелий хорошо развитый, неклеточный с обособленными зооспорангиеносцами.
Покоящиеся споры – ооспоры – сохраняются в почве, растительных остатках. Прорастают они или в зооспорангиеносец или в короткую гифу с зооспорангиями. Зооспоры двужгутиковые. Бесполое размножение может осуществляться и конидиями.
Эволюция идет в направлении постепенной замены зооспор конидиями и перехода к облигатному паразитизму. Представители семейств имеют хорошо развитый неклеточный мицелий, развивающийся по межклетникам растений. В клетки растений проникают гаустории псевдогрибов. На поверхность, чаще на нижней стороне листьев, зооспорангиеносцы выступают из устьиц.
Деление порядка на семейства произошло по морфологическим особенностям, степени паразитизма и характеру вызываемых ими болезней. Однако, главный признак – особенности строения зооспорангиеносцев и характер прорастания спор (рисунок 16). Порядок делится на семейства – Pythiaceae (питиевые), Phytophthoraсеае (фитофторовые), Peronosporaceae (пероноспоровые), Albuginaceae (альбуговые).
1 – питиум (Pythium);
2 – плазмопара ((Plasmopara);
3 – псевдопероноспора (Pseudoperonospora);
4 – фитофтора (Phytophthora);
5 – пероноспора (Peronosporа);
6 – бремия (Bremia);
7 – альбуго (Аlbugo).
Семейство Pythiaceae (питиевые)
Представители этого семейства – паразиты. Тело питиевых – хорошо развитый многоядерный мицелий. Они заражают растения через раны, выделяют токсины и разрушают ткани растений. Мицелий толстый, распространяется по межклетникам. В клетки растения-хозяина проникают гаустории паразита.
Большинство представителей вызывает заболевания всходов растений. Основное место их обитания – почва. Расселяются они по воздуху, воде, а также с помощью животных и насекомых. В цикле развития имеется стадия подвижных зооспор с двумя жгутиками. Pythium debaryanum Hesse., Pythium ultium Trow. – весьма агрессивныe паразиты, поражающий более, чем 150 видов высших растений. Поражают всходы гороха, свеклы, салата, капусты, редиса, табака, кукурузы, пшеницы и т. д., вызывая «корнеед», корневую гниль, черную ножку. Пораженные корешки отмирают, что приводит к гибели всходов. На пораженной ткани во влажную погоду появляется одноклеточная бесцветная, в массе белая рыхлая грибница с зооспорангиями. В конце вегетации в тканях образуются покоящиеся ооспоры.
Семейство Phytophthoraсеае (фитофторовые)
Представители этого семейства – паразиты. Тело их – хорошо развитый многоядерный мицелий. Они заражают растения через раны, выделяют токсины и разрушают ткани растений. Мицелий толстый, распространяющийся по межклетникам. В клетки растения – хозяина проникают гаустории, на концах которых находятся одиночные зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами (рисунок 16). На мицелии образуются и ооспоры с толстой темной оболочкой.
Гриб Phytophthora infestans de Bary вызывает фитофтороз картофеля и томатов, наносящий большой ущерб урожаю этих культур. Гриб поражает листья, клубни картофеля, плоды томатов. Мицелий эндогенный, толщиной около 8 мкм. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит распространяется на соседние живые участки. На поверхности листа, на границе живой и мертвой ткани, появляется беловатый налет, состоящий из зооспорангиеносцев и конидиеносцев (рисунок 17).
1 – зооспорангиеносец (конидиеносец);
2 – зооспорангий;
3 – конидии;
4 – ооспора;
5 – листья томатов, пораженные фитофторой.
Они симподиально ветвятся, образуют лимоновидные зооспорангии, которые, в зависимости от температуры и влажности воздуха, прорастают в зооспоры или гифы. Сохраняется мицелий в клубнях картофеля. Пораженный картофель – источник заражения томатов фитофторозом. В кожице пораженных плодов томатов образуются покоящиеся ооспоры.
Семейство Peronosporaceae (пероноспоровые)
Представители этого семейства – облигатные паразиты, вызывающие ложную мучнистую росу многих сельскохозяйственных и дикорастущих растений.
Для своего развития грибам требуется высокая влажность воздуха. Мицелий развивается всегда внутри тканей по межклетникам, а в клетки проникают гаустории (рисунок 18).
1 – толстые разветвленные межклеточные гифы;
2 – тонкие межклеточные гифы;
3 – пузыревидные гаустории;
4 – нитевидные гаустории;
5 – нитевидные разветвленные гаустории.
Бесполое размножение происходит с образованием зооспорангиев, которые чаще прорастают также двужгутиковыми зооспорами (обычно их восемь), но некоторые, например, роды Peronospora (пероноспора) и Bremiа (бремия) – в ростковую трубку по типу конидий (рисунок 19).
1 – конидиеносец;
2 – проросшие конидии;
3 – ооспора.
У рода Peronospora (пероноспора) формируются дихотомически ветвящиеся конидиеносцы. Конидии всегда прорастают гифой (рисунок 20). Сюда относятся грибы: Peronospora tabacina Adam., возбудитель пероноспороза табака; P. schachtii Fckl, вызывающий ложную мучнистую росу свеклы; P. destructor Casp, паразитирующий на луке и вызывающий ложную мучнистую росу.
1 – конидиеносец;
2 – проросшие конидии;
3 – ооспора;
4 – пероноспороз листьев гороха.
Грибы рода Plasmopara (плазмопара) – облигатные паразиты. Их конидиеносцы ветвятся моноподиально, ветви отходят почти под прямым углом. P. viticola Berl. вызывает ложную мучнистую росу (милдью) винограда. Болезнь поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение происходит только через устьица. Внутри тканей развивается мицелий с шаровидными гаусториями. На верхней стороне пораженных листьев образуются маслянистые бледно-зеленые пятна, а на нижней – налет белого цвета, состоящий из множества зооспорангиеносцев с зооспорангиями. В конце вегетации образуются ооспоры, зимующие в отмершей ткани (рисунок 21).
1 – зооспорангиеносец;
2 – зооспоры;
3 – ооспора;
4 – милдью винограда.
Plasmopara helianthi Novot. паразитирует на подсолнечнике, вызывая ложную мучнистую росу в виде белого налета на нижней стороне листьев. Болезнь вызывает карликовость растений, усыхание листьев, образование пустых семянок.
Pseudoperonospora cubensis Berk. et Curt. – возбудитель ложной мучнистой росы или пероноспороза огурца. Бесполое спороношение у него представлено зооспорангиеносцами с зооспорангиями, а половое – ооспорами. Зооспорангиеносцы дихотомически разветвлены (рисунок 22). В верхней части они ветвятся под острым углом, как у рода Peronospora. Конечные ветви заостренные и клювовидно изогнутые. Таким образом, по морфологическим особенностям род Pseudoperonospora занимает промежуточное положение между родами Plasmopara и Peronospora.
1 – зооспорангиеносец;
2 – зооспоры;
3 – ооспора;
4 – ложная мучнистая роса огурца.
Семейство Albuginaceae (альбуговые)
Семейство представлено облигатными паразитами высших растений. Мицелий межклеточный, эндогенный. Зооспорангиеносцы – булавовидные, ветвящиеся. Зооспорангии образуются под эпидермисом в виде цепочек. Паразитируют на растениях семейства крестоцветных, вызывая утолщения, искривления, деформацию пораженных стеблей, цветоносов, черешков. На листьях и других органах образуются белые пустулы. Наиболее распространенный вид – Albugo candida (Pers. еt Lev) Kuntze образует белые пустулы зооспорангиев, которые прорастают в капельно-жидкой влаге с образованием двужгутиковых зооспор (рисунок 23).
1 – спороношение гриба;
2 – зооспоры;
3 – ооспора.