Ткани

Ложная ткань

Хотя у грибов очень нередко развиваются весьма массивные органы со сложным внутренним строением, как плодовые тела, склероции и т. п., однако при анатомическом изучении большей частью оказывается, что они сложены не из настоящих тканей, которые происходили бы в результате деления клеток во всех направлениях, а из так называемых ложных тканей. Настоящие ткани в анатомическом смысле встречаются у грибов редко. Из них слагается, например, тело (receptaculum) у Laboulbeniales, и кое-где они встречаются у отдельных представителей других групп. Например, таким образом проходят ранние стадии развития перитеция у Sporormia intermedia, то же наблюдается при развитии некоторых пикнид, например у Pleospora herbarum и др. Вообще пикниды, повидимому, образуются нередко в результате деления клеток во всех направлениях. В огромном большинстве случаев различные более массивные тела грибов образованы в результате сплетения и срастания нитчатых элементов — гиф, из которых каждая имеет деления только в одном поперечном направлении. Такие соединения на зываются ложными тканями, или плектенхимой (также псевдопаренхимой) . Плектенхима бывает то более плотной, так что между клетками остаются только маленькие промежутки, наполненные воздухом, то более рыхлой. В одних случаях клетки слагающих ее гиф делятся на более короткие отрезки, которые — вздуваются и округляются, так что на разрезах получается впечатление ткани, сложенной из более или менее изодиаметрических клеток, т. е. паренхимы. Согласно ее происхождению такую ткань называют параплектенхимой. В других случаях клетки сохраняют свою нормальную для гиф вытянутую цилиндрическую форму, и на разрезах получается ткань, сложенная из удлиненных клеток, идущих то параллельно друг другу, то переплетаясь. Такие грибные ткани называют прозоплектенхимой. В отличие от параплектенхимы ее сложение из нитчатых элементов выступает с большей ясностью (рис. 16, 1).

Физиологическое деление тканей

Хотя, как было указано выше, настоящих тканей у грибов почти не встречается, но тем не менее с точки зрения физиологической анатомии можно отметить различные гифы и комплексы их, приспособленные к выполнению определенных функций. Их можно трактовать как физиологические ткани и разделить на такие же группы, как и ткани высших растений, т. е. меристема, кроющие, механические, проводящие ткани и т. д. Однако эти категории здесь гораздо менее диференцированы, нередко связаны друг с другом переходами и мало обособлены в пространстве.

Настоящая меристема у грибов не развивается. Деление клеток сосредоточено на концах гиф. Однако в некоторых случаях эти делящиеся участки соединяются в тесную параплектенхиму, весьма напоминающую под микроскопом меристему. Наилучший пример такого рода можно видеть на кончике ризоморфы опенка, весьма похожем анатомически на кончик корня (рис. 16, 2). В плодовых телах Gorticium и др., нарастающих неопределенно своими краями, последние также могут быть сравниваемы с меристемой. Однако здесь они имеют ясное гифенное строение.

Кроющая ткань

У грибов развита особенно на поверхности покоящихся органов, как склероции, а также на верхней поверхности шляпки многих гименомицетов. Она имеет иногда характер однослойной или многослойной параплектенхимы, причем ее клетки имеют утолщенные и нередко окрашенные оболочки. У склероциев Sclerotinia fuckeliana кроющая ткань имеет вид однослойного эпидермиса, а у склероциев Typhula это сходство с эпидермисом увеличивается еще сильными утолщениями наружных стенок и тем, что при рассматривании с поверхности они имеют извитые контуры подобно эпидермису на листьях двудольных растений (рис. 17, 1). У Polyporus lucidus кроющая ткань образована слегка расширенными концами гиф, ясно продолжающихся во внутреннюю плектенхиму. Они расположены одним палисадным слоем, имеют утолщенные оболочки и тесно склеены друг с другом слизью, благодаря чему поверхность плодового тела гриба получает характерный лакированный вид (рис. 17, 2).

Во многих других случаях кроющая ткань плодовых тел более массивна, многослойна и состоит из переплетающихся друг с другом гиф (т. е. имеет характер прозоплектенхимы). Например, у масленка слагающие ее гифы расположены не плотно, но промежутки между ними заполнены густой упругой слизью, так что в результате получается довольно прочная пленка, которая резко отличается по цвету и по косистенции от нижележащей ткани и легко сдирается с нее. Такое же строение кроющей ткани набтюдается у многих других шляпных грибов (особенно тех, у которых верхняя поверхность шляпки липкая).

Приведенные примеры представляют наиболее диференцированные типы кроющих тканей. Во многих других случаях они выражены гораздо слабее, не резко отграничены от внутренних тканей и с наружной стороны кончаются не гладкой поверхностью, а или массой волосков из засохших гиф (на ризоморфах опенка, плодовых телах многих Thelephoraceae), или все время отпадающими округлыми клетками, благодаря чему поверхность получает вид как бы осыпанной мукой (плодовые тела многих Lycoperdaceae).

Наконец, во многих случаях плодовые тела и совсем лишены какой бы то ни было диференцированной кроющей ткани.Так это, например, обстоит у шляпных грибов в нижней стороне шляпок, нередко на пеньках, также на плодовых телах Clavariaceae и др. Вопрос о физиологическом значении кроющей ткани у грибов, даже в случав высокой степени ее морфологической диференцировки, не может считаться выясненным. Специальных исследований в этом направлении, насколько известно, не производилось. Согласно нашим опытам с масленком (Boletus granulatus) сдирание пленки с верхней стороны шляпки не повышает заметно ее испарения по сравнению с неободранной как в первые часы опыта, так в течение суток, когда потеря воды достигает уже 50% от первоначального веса. Таким образом, в данном случае не приходится говорить о защите от испарения; вероятнее видеть здесь функцию поглощения воды разбухающей слизью. Такое же значение должна иметь волосистая кроющая ткань, например на плодовых телах Polystictus versicolor и др., быстро высыхающих и при увлажнении снова быстро набухающих. Возможно, что в других случаях кроющие ткани несут функции защиты от испарения или механических воздействий.

Механические ткани

Представлены гифами с утолщенными стенками и соответственно суженным просветом. Они широко распространены особенно в твердых плодовых телах трутовиков и некоторых мицелиальных тяжах, например у Merulius lacrymans, но большей частью мало отграничены и перемешаны с другими элементами (рис. 6,1). В некоторых случаях, например в ножках апотециев Sclerotinia, наблюдается некоторое оттеснение утолщенных элементов на периферию, что, конечно, сообщает ножке большую прочность на изгиб. В большинстве случаев известная прочность на изгиб прямостоящих частей сочных плодовых тел достигается просто взаимным напряжением тканей, растянутых в наружных частях и сжатых во внутренних, подобно тому как это имеет обыкновенно место в сочных травянистых стеблях цветковых растений.

Проводящие ткани

Большинство грибов даже с крупными сложно построенными плодовыми телами не имеет особо диференцированных элементов для передвижения воды, и это, между прочим, ограничивает распространение их более или менее сырыми местообитаниями, где испарение и стало быть потребность в проведении воды меньше. Передвижение веществ происходит здесь по обыкновенным гифам и облегчается тем, что поперечные перегородки в них, как было указано выше, снабжены отверстием. Однако во многих случаях у грибов отмечаются более совершенные проводящие элементы, напоминающие даже сосуды. В типичном случае они представлены широкопросветными прямыми маловетвящимися гифами нередко с неравномерно утолщенной боковой стенкой (встречаются утолщения в виде неправильных колец и т. п.) и частичным или даже полным растворением поперечных перегородок между клетками. Живое содержимое их в значительной степени редуцировано, и они наполнены главным образом водянистой жидкостью. Такие водоносные элементы идут, не соединяясь в пучки, среди других тканей. Наилучшего развития они достигают в мицелиальных тяжах домового гриба (Merulius lacrymans) (рис. 6, 1).

Более распространены проводящие элементы для органических веществ, встречающиеся преимущественно в плодовых телах некоторых гименомицетов. Они представлены также изолированно идущими гифами, отличающимися более густым, нередко окрашенным содержимым, богатым питательными продуктами. Такие элементы залагаются очень рано в плодовом теле в качестве ответвлений обычных гиф, но идут далее самостоятельно, иногда анастомозируя друг с другом. Поперечные перегородки в них отсутствуют на значительных протяжениях. Содержимое представлено протоплазмой с многочисленными клеточными ядрами и клеточным соком указанного выше состава. Физиологическое значение этих гиф подчеркивается тем, что они особенно близко подходят к спороносным частям плодового тела, где идет усиленное потребление питательных материалов (рис. 18, 1 и 2).

В некоторых случаях наблюдается образование продырявленных ситовидных пластинок между этими гифами и окружающими их клетками (например у Mycena galeopus). Иногда содержимое таких гиф ярко окрашено растворенным пигментом (например у Fistulina hepatica), в других случаях оно имеет вид тонкой эмульсии от присутствия мелких капель распыленной смолы или жира, бесцветных или окрашенных. Такая масса называется млечным соком, а содержащие ее гифы млечными трубками (например у рыжика и др., рис. 19).

По содержанию запасных питательных веществ и расположению в плодовом теле они относятся к тем же проводящим элементам, а по содержанию смолы — к вместилищам экскретов. У многих гименомицетов, особенно у трутовиков, в плодовых телах содержатся еще более или менее округлые клетки, заполненные смолистым содержанием. Их можно рассматривать как типичные вместилища выделений.