Отдел Myxomycota (Mycetozoa) — Миксомикота, или настоящие слизевики

Название «слизевики» связано с обликом вегетативного тела, представленного слизистым голым многоядерным протопластом – плазмодием, размеры которого могут быть микроскопическими либо макроскопическими, достигающими несколько десятков сантиметров в диаметре. В состав плазмодия входит вода (до 75%), белки (около 30%), гликоген, пигменты, придающие яркую (желтую, красную, фиолетовую и др.) окраску. Слизевикам с окрашенными плазмодиями необходим свет для нормального спороношения, так как некоторые пигменты играют роль фоторецепторов. В плазмодиях обнаруживают пульсирующие вакуоли. Плазмодий способен к активному передвижению (переползанию) к источнику пищи, воды, света.

  • Вегетативная стадия сменяется различными формами спороношений. Наиболее простой тип: весь плазмодий покрывается оболочкой и приобретает форму лепешки, подушечки. В других случаях образуются более сложные спороношения (шаровидные, цилиндрические, ветвистые и др.). Они могут быть сидячими или на ножках. Спорангий покрыт оболочкой, в ряде случаев содержащей целлюлозу и известь. Формирующиеся спороношения могут сливаться, образуя эталий, имеющий общую наружную оболочку. Внутри спороношений развиваются споры с многослойной оболочкой. Поверхность спор часто неровная: с шипиками, бородавками и т.п. У многих слизевиков внутри спороношения образуются из вытягивающихся и сливающихся вакуолей гигроскопические переплетающиеся полые или сплошные нити – капиллиций. При изменении влажности капиллиций способствует разрыхлению споровой массы и распространению спор. В эталиях эту же функцию выполняет псевдокапиллиций, состоящий из остатков слившихся спорангиев. Перед образованием спор идет редукционное деление.
  • Гаплоидные споры могут прорастать в воде или на влажном субстрате. В первом случае из споры образуется 1–8 зооспор с одним или двумя гладкими неравными апикальными жгутиками. В отсутствие воды спора прорастает безжгутиковыми миксамёбами, которые перемещаются с помощью выдвигающихся и втягивающихся псевдоподий. И зооспоры, и миксамёбы могут попарно сливаться с образованием диплоидной клетки. Это явление считается половым процессом у миксомицетов. Далее в результате митотических делений увеличивается количество ядер и развивается диплоидный плазмодий.
  • В циклах развития преобладает диплоидная стадия (диплонты).
  • Питание происходит путем внутреннего переваривания частиц пищи. Источником питания могут быть бактерии, клетки водорослей, гифы грибов.
  • Большинство миксомицетов являются космополитами. В основном это сапротрофы, обитающие в почве, на лесной подстилке и растительных остатках в лесных экосистемах. Реже их можно обнаружить на остатках животного происхождения. Наиболее активно споры образуются в летне-осенний период. Для развития плазмодия необходима высокая влажность субстрата, а для образования спор – более низкая. Поэтому миксомицеты чаще всего встречаются в лесах умеренного климата, чем в тропических.
  • Доказано, что по происхождению это – полифилетическая группа.
  • Классификация. В отделе выделяют два класса – Myxomycetes (миксомицеты) и Protosteliomycetes (протостелиомицеты).

Класс Myxomycetes (некоторые порядки): Liceales (лицеальные), Physarales (физаральные), Stemonitales (стемонитальные), Trichiales (трихиальные).

В основе выделения порядков лежат особенности строения спорангия.

Contents

Типы спороношений

  1. Плазмодиокарп. Наиболее простой тип спорофора. Весь плазмодий покрывается оболочкой и превращается в спорофор. Поэтому они всегда сидячие.
  2. Спорангий. Плазмодий распадается на множество образований, формирующих дифференцированные спорангии, сидячие или состоящие из головки с ножкой.
  3. Эталии образуются из ветвящихся плазмодиев. Спорангии сливаются, покрываются общей оболочкой.
  4. Псевдоэталии. Спорангии плотно прилегают друг к другу, но боковые стенки сохраняются, поэтому спорангии не теряют индивидуальности. Они могут быть сидячими и на ножках.

Между всеми типами спороношений имеются переходы.

Порядок Liceales – лицеальные

Характерно наличие спороношений в виде спорангиев, эталиев. Настоящий капиллиций отсутствует, имеется псевдокапиллиций. Споры светлые или ярко окрашенные.
Род Lycogala (ликогала). Lycogala epidendrum (ликогала древесинная). Народное название гриба – «волчье вымя». Встречается повсюду на пнях, древесных остатках. Плазмодий ярко окрашен, кораллово-красного цвета. Спороношение в виде эталиев с гладкой оболочкой красно-розового цвета. Содержимое эталиев такого же цвета, слизистое. По мере созревания эталии становятся буровато-серыми. Наверху образуется отверстие, через которое высыпаются споры, что напоминает маленькие дождевики (около 1 см в диаметре) (рис. 6).

Рис. 6. Lycogala epidendrum – ликогала древесинная:
1 – эталии;
2 – зрелый эталий в разрезе;
3 – нити псевдокапиллиция со спорами.

Порядок Physarales – физаральные

К этому порядку относится наибольшее число видов. Спороношения в виде сидячих или на ножке спорангиев, эталиев. Развит капиллиций в виде трубочек различной формы. На поверхности оболочек спорангия, спор и капиллиция откладывается известь. Споры темные.
Род Physarum – физарум. Наиболее представлен по количеству видов. Широко распространен Physarum cinereum (физарум пепельный), встречающийся на опаде, иногда даже на живых травянистых растениях, растущих на газонах. Может вызывать угнетение растений. Плазмодий сначала белый, затем желтеет. Спорангии сидячие, перидий пепельно-серого цвета (рис. 7). Споры темные, почти черные. Группа спорангиев может покрываться общей оболочкой, не теряя своей индивидуальности, с образованием плазмодиокарпа.

Рис. 7. Physarum cinereum – физарум пепельный:
1 – плазмодий;
2 – внешний вид спороношения (спорангии);
3 — Fuligo septica – фулиго септированный (спороношение).


Род Fuligo – фулиго. На территории России широко распространен Fuligo septica (фулиго септированный). Встречается на гниющих растительных остатках. Плазмодий желтого, бежевого, беловатого цвета. Спороношение чаще всего в виде сидячих эталиев, более 1 см диаметром. Перидий содержит известь, поэтому очень хрупкий. Развит псевдокапиллиций (тоже с зернами извести). Споры темные, грязно-черные.

Род Leocarpus – леокарпус. Довольно часто встречается на мхах и живых травянистых растениях, на гнилых растительных остатках леокарпус хрупкий (Leocarpus fragilis). Его блестящие, коричневого цвета спорангии содержат темные споры. Перидий спорангия трехслойный, хрупкий. Наружный и внутрениий слои – тонкие, а средний, обызвествленный, – толстый. Колонка отсутствует. Капиллиций состоит из плоских, расширенных в местах ветвления трубочек без извести (рис. 8, А).
Род Didymium – дидимиум (рис. 8, Б). Спорангии сидячие или на ножке, могут быть плазмодиокарпы. Споры черные. Перидий однослойный или двухслойный с включениями кристаллической извести. Капиллиций без извести. Встречается на гнилых растительных остатках, опаде, травянистых растениях.
Спороношение в виде отдельных спорангиев (часто на ножке) или эталиев без извести. Развит капиллиций, также не содержащий извести. Споры темные.
Род Stemonitis – стемонитис. Плазмодий тонкий, прозрачный. Спорангии вытянутые, на ножке, которая образует внутри них колонку. Перидий быстро исчезает, обнажается капиллиций (без извести), похожий на ажурные перышки коричневого цвета. Встречается на гнилой древесине и других отмерших растительных остатках (рис. 8, В).

Рис. 8. A. Leocarpus fragilis – леокарпус хрупкий:
1 – спорангии;
2 – капиллиций со спорами;
3 – спора.
Б. Didymium squamulosum – дидимиум чешуйчатый (спорангии).
В. Stemonitis fusca – стемонитис бурый:
1 – внешний вид спороношения;
2 – капиллиций.

Порядок Trichiales – трихиальные

Спорангии светлые, сидячие или на ножке. Развит капиллиций различного строения: нити со спиральными, кольчатыми утолщениями или без них, ветвящиеся или не ветвящиеся. Споры светлые, желтоватые. Род Trichia – трихия (рис. 9). Представителей рода можно обнаружить на гнилой древесине, коре живых деревьев. Чаще всего образуются спорангии, близко расположенные друг к другу. Они могут быть сидячими или на ножке.

Рис. 9. Trichia varia – трихия изменчивая:
1 – группа спорангиев;
2 – вскрывающиеся спорангии;
3 – нити капиллиция со спиральными утолщениями.

Добавить комментарий