Зооспоры

Зооспоры представляют собой лишённые оболочки голые комочки протоплазмы почковидной формы размером 4-6μ x 6-8μ. Они содержат клеточное ядро, одну или две вакуоли и имеют два протоплазматических выроста — жгутики, расположенные сбоку (рис. 9).

По К. Аренсу (1929), продолжительность движения зооспор в сильной степени зависит от температуры. При 6 — 7 ºС они продолжают движение в течение 20 — 28 час., при 15ºС — 16 час., при 20 — 22ºС — от 4 до 10 час., при 27º С — 2 — 3 час. и при 32ºС — от 15 до 60 мин.

Нами было проведено несколько опытов по изучению влияния различных температура на продолжительность движения зооспор. Результаты опытов приведены в таблице 7.

Из данных таблицы 7 следует, что при понижении температуры увеличивается продолжительность движения зооспор.

Зооспоры возбудителя милдью, попападая на поверхность листьев и других зелёных органов виноградных растений, активно двигаются в каплях дождя или росы, смачивающих лист. При этом у зооспор наблюдается положительный хемотаксис в отношении устьиц. К. Аренс (1929) подробно проследил характер движения зооспор и установил, что они, приближаясь к устьицам, прекращают движение, втягивают жгутики, округляются и одеваются оболочкой (рис. 10).

У таких прекративших своё движение зооспор вскоре наблюдается образование ростковых гиф, которые растут по направлению к отверстиям устьиц и проникают внутрь тканей в подустичные полости. Свет не оказывает существенного влияния на процесс движения зооспор на поверхности листьев, их приближение к устьицам и на прорастание через отверстия устьиц ростовыми гифами внутрь тканей растений. Проникновение ростовых гиф внутрь отверстия устьиц у виноградных растений может успешно происходить и в то время, когда устьица закрыты, так как устьичные щели замыкаются недостаточно плотно, чтобы помешать проникновению ростовых гиф (Бубалс, 1958). Только у совсем молодых листьев, у которых устьица ещё не начинали функционировать, отверстия устьиц замкнуты настолько плотно, что заражение милдью бывает невозможным.

К. Аренс (1929) установил, что положительный хемотаксис зооспор по отношению к устьицам не является специфической особенностью только восприимчивых видов винограда, такое же поведение зооспор наблюдается и по отношению ко многим растениям самых разнообразных ботанических семейств, включая даже мхи, папоротники и хвощи. Данные А. Аренса приводятся в таблице 8.

У подавляющего большинства растений, по отношению к которым зооспоры возбудителя милдью проявляют положительный хемотаксис, наблюдается так же, как и у восприимчивых видов винограда, формирование ростовых гиф и прорастание их в подустичную полость через отверстия устьиц. Наличие отрицательного хемотаксиса в отношении таких растений, как Rheum, Rumex, Saurumatum, Pelargonium, Mentha и Eucalyptus, Аренс объясняет высоким содержанием щавелевой кислоты или различных эфирных масел. В дальнейших опытах Аренс установил наличие положительного хемотаксиса у зооспор возбудителя милдью также по отношению к устьицам следующих растений: Diosorea caucasica, Tradescantia viridis, Beta vulgaris, Anemone japonica, Epimedium pinnatum, Mahonia Aquifolium, Deutzia hybrida, Rosa sp., Potentilla nepalensis, Cereis siliquastrum, Tilia cordata, Hedera Helix, Archangelica officinalis, Convolvulus arvensis, Symphytum officinale, Plantago media, Sambucus nigra, Taraxacum officinale. Д. Бубалс (Boubals D., 1958), повторяя частично опыты К. Аренса, обнаружил отрицательный хемотаксис зооспор Plasmopara viticola по отношению к следующим растениям: Rhamnus alaternus Z., Dalhia sp., Tradescantia albiflora Kunth., Plantago lanceolata L., Diplotaxis erucoides (L.) D. C., Hedera helix, L., Pelargonium Zonale (L.) Aiton, Solanum nigrum L., Solanum lycopersicum L. и Solanum tuberosum L. В качестве растений, по отношению устьиц которых зооспоры Plasmopara обладают положительным хемотаксисом, Д. Бубалс называет: Viburnum tinus L., Morus alba L., Sambucus nigra L., Fraxinus excelsior L., Syrunga vulgaris L., Laurus nobilis L., Acer Monspessulanum L., Ricinus communis L., Lee guinensis.

У подавляющего большинства растений, не принадлежащих к семейству виноградовых, по отношению к устьицам которых зооспоры Pl. viticola обнаруживают положительный хемотаксис, ростовые гифы гриба погибают, проникнув в подустьичную полость, не приступая к питанию и не вызывая у растений каких-либо заметных изменений в анатомическом строении. По данным Д. Бубалса, исключение составляют: Acer monspessulanum L., Ricinus communis L. и Lee guinensis L. У этих растений, после проникновения ростовой гифы в подустьичную полость, одновременно с гибелью гриба происходит некрох отдельных клеток губчатой паренхимы, в связи с чем на поверхности листьев этих растений появляются некротические пятна. Образование аналогичных некрозов наблюдали К. Аренс и Д. Бубалс также при заражении высокоустойчивых к милдью родов и видов виноградных растений.

У восприимчивого к милдью европейского винограда Vitis vinifera ростковая гифа, проникнув в подустьичную полость, быстро растёт и успешно внедряется в межклеточные пространства, пробуравливая стенки клеток паренхимы листа с помощью гаусторий. С этого момента начинается активное паразитарное питание гриба за счёт извлечения из живой протоплазмы необходимых грибу питательных веществ, что приводит к быстрому развитию грибницы, которая обильно ветвится, пронизывая всё межклеточные пространства заражённого участка ткани и образуя множество гаусторий (рис. 12).

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *