Теоретическое обоснование и основные методы выведения новых милдьюустойчивых сортов винограда

Как указывалось выше, селекционные работы по выведению сортов винограда, устойчивых к главнейшим болезням и к филлоксере, в широких масштабах начаты значительно раньше, чем аналогичные исследования по другим сельскохозяйственным культурам. В связи с тем, что теоретические представления о природе и путях возникновения иммунитета растений к заболеваниям к началу селекционных работ с виноградом совершенно ещё не были разработаны, исследования по выведению болезнеустойчивых сортов винограда неизбежно носили эмпирический характер.

На основе соответствующих наблюдений устанавливалась та или иная степень восприимчивости к милдью, оидиуму и к филлоксере отдельных видов винограда, а потом в целях комбинирования у гибридов полезных свойств обоих видов проводились скрещивания. Первоначально работы по межвидовой гибридизации не привели к ожидаемым результатам, за исключением выведения новых сложных французских гибридов Сейв Виллара, где на успехе дела сказалась длительность проведения (свыше 80 лет) многократных отборов в сочетании с гибридизацией.

Мы считаем, что существенным затруднением при проведении селекции на милдьюустойчивость в прошлом явилось отсутствие в то время общей теории иммунитета растений и, в частности, теории, объясняющей пути возникновения у отдельных видов и разновидностей специфического иммунитета к определённым заболеваниям. Весьма ограничены были такие представления о факторах иммунитета винограда к милдью и о генетике иммунитета. За последние десятилетия сделано многое для выяснения этих вопросов.

Уже в XIX веке было ясно, что наличие высокой устойчивости к милдью у многих американских видов винограда при одновременной высокой восприимчивости европейского вида V. vinifera нельзя объяснить случайностью. У винограда родина устойчивых к милдью видов и родина самого паразита — возбудителя болезни одна. Исходя из учения Ч. Дарвина о естественном отборе, имеются все основания предполагать, что высокая устойчивость к милдью у большинства американских видов является результатом длительной борьбы, которая происходила между виноградными растениями и грибом-паразитом, вызывающим данное заболевание. Следует предположить, что исходные формы американского винограда, из которых в дальнейшем развились современные виды, обладали высокой восприимчивостью к милдью, подобно таким видам, как V. vinifera и западноамериканский восприимчивый к милдью вид V. californica.

Это предположение вытекает из факта узкой специализации Pl. viticola при высокой степени паразитизма (облигатный паразит). В чрезвычайно влажном, благоприятном для милдью климате юго-восточной части Северной Америки имелись постоянные условия для агрессивного нападения возбудителя милдью на виноградные лозы. В этих условиях выжить и оставить потомство могли только растения, обладающие или иммунитетом, или выносливостью к милдью. Тамим образом, милдью определяло собой в значительной мере направление эволюционного процесса для виноградных лоз, произрастающих в условиях юго-востока Северной Америки. Этот процесс привёл к формированию абсолютно иммунного вида V. rotundifolia и ряда достаточно высокоустойчивых остальных видов американского винограда, сформировавшихся в данной зоне.

Разработка общей теории иммунитета растений в нашей стране базируется на теоретических положениях об антимикробиальном иммунитете живых организмов И. И. Мечников и на учении об иммунитете растений Н. И. Вавилова.

Исходя из этого, каждый вид представляет собой популяцию из множества биотипов, различающихся особенностями своего антимикробиального иммунитета. Такие представления о гетерогенности иммунологических свойств в пределах вида вполне совпадают с высказываниями Н. И. Вавилова, который писал следующее: «Как правило, особенно в отношении видов, представленных большим разнообразием, внутри вида наблюдается целая гамма от практически полного иммунитета до сильной восприимчивости. При этом для отдельных видов, в соответствии с их генетическим положением, свойственно преобладание или иммунных форм, или, обратно, восприимчивых. Виды в целом характеризуются преобладающим типом реакции в отношении грибных паразитов — восприимчивостью или иммунитетом» (Вавилов, 1938). Эти взгляды Н. И. Вавилова совпадают с современным представлением о генетической гетерогенности популяций.

Исходя из этих представлений, следует ожидать, что в состав даже такого сильно восприимчивого вида, каким является европейский виноград V. vinifera, должны входить, пусть даже в очень незначительном количестве, устойчивые к милдью биотипы, такие, как это, видимо, в далёком прошлом имело место и в отношении восприимчивых к милдью предков современных видов американского винограда. Для выявления таких биотипов необходимо искусственно воссоздать те процессы, которые протекали в прошлом на естественном инфекционном фоне в Америке при стихийном формировании устойчивых к милдью видов. В природе в настоящее время аналогичных процесс протекает на Дальнем Востоке среди популяции упомянутого выше амурского винограда.

В связи с этим, начиная с 1947 года, нами были развёрнуты работы по выявлению и отбору на жестком инфекционном фоне среди сеянцев различных сортов европейского винограда (V. vinifera) единичных, устойчивых к милдью растений с последующим использованием лучших из них для внутривидовой гибридизации.

Наряду с этим направлением исследований, нами, начиная с 1962 года, были широко использованы для скрещивания с промышленными и коллекционными сортами европейского винограда лучшие новые французские межвидовые гибриды, унаследовавшие от американских видов достаточно высокую устойчивость к милдью и в то же время утратившие отрицательные качества урожая (лисий привкус, слизистость мякоти ягод и др.) американских видов, характерные для первоначально выведенных гибридов прямых производителей.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *