Специализация паразитизма возбудителя милдью

Гриб Plasmopara viticola — возбудитель милдью винограда, подобно другим видам, входящим в состав семейства пероноспоровых грибов, является облигатным паразитом, способным извлекать нужную ему пищу только из живых клеток растения — хозяина. Так же как и другие облигатные паразиты, Pl. viticola обладает сравнительно узкой специализацией своего паразитического питания, нападая только на растения из семейства виноградных (Vitaceae). Однако несмотря на это, паразит не обладает специализацией при заражении растений так, как его зооспоры способны, прорастая, проникать в ткани многих растений.

Подтверждены данные К. Аренса (1929) и Д. Бубалса (1959) о способности Plasmopora viticola Berl. et de Toni прорастать ростковыми гифами через устьичные отверстия внутрь тканей растений, относящихся к самым разнообразным ботаническим семействам. При этом, за исключением многих представителей семейства Vitaceae, ростковые гифы гриба, проникая в подутьичные полости, погибают в большинстве случаев без обнаружения растениями каких-либо симптонов заражения. У иммунных и высокоустойчивых к милдью видов из семейства Vitaceae в результате заражения отмирают замыкающие клетки устьиц и отдельные клетки паренхимы листа, окружающие подустьичную полость: устьичные и околоустьичные некрозы. В наших исследованиях по оценке сравнительной восприимчивости к милдью различных родов и видов семейства Vitaceae мы использовали балловую шкалу Д. Бубалса, позволяющую давать оценку разных степений иммунносати и восприимчивости растений к милдью. Использование шкалы Бубалса позволило нам также провести достаточно полное сопоставление оценок видовой восприимчивости к милдью, проведённых в отдалённых друг от друга географических точках — Франции (Монпелье) и Молдавии (Кишинёв).

Шкала оценки сравнительной восприимчивости листьев к милдью видов семейства Vitaceae в условиях искусственного заражения (по Д. Бубалсу)

i — Полное отсутствие симптомов болезни при заражении их милдью.

0 — Иммунные: образование устьичных и околоустьичных некрозов. Ростковая гифа сразу же гибнет, мицелий не развивается. Спороношения гриб не даёт.

1 — Практически иммунные: образуются устьичные или около устьичные некрозы. Ростковая гифа не гибнет. При высокой (100%) влажности воздуха возможно образование очень слабого спороношения гриба в лабораторных условиях (в чашках Петри). В природных условиях спороношение отсутствует.

2 — Высоко устойчивые: при заражении образуются более крупные интервальные некрозы, расположенные между жилками листа. При высокой влажности воздуха может наблюдаться и в полевых условиях слабое конидиальное спороношение.

3 — Устойчивые: образуются некрозы, часто довольно крупные с появлением в полевых условиях спороношения паразита.

4 — Восприимчивые: при заражении милдью появляются маслянистые пятна. При наличии влажной погоды происходит обильное спороношение.

5 — Сильно восприимчивые: образуются крупные маслянистые пятна с обильным спороношением. При наличии благоприятных погодных условий массовое опадение листвы.

Шкалы, предложенные Зеелигером (Seeliger, 1926) и Гусфельдом (Husfeld B., 1933), имеют небольшие расхождения при определении различий в восприимчивости к милдью листьев виноградных растений.

Гусфельд предложил свою шкалу для оценки и отбора сеянцев винограда в фазе 2 настоящих листочков, на фоне искусственного заражения растений милдью. При этом 1 и 2 баллами отмечаются сеянцы высокоустойчивые, 3 — практически устойчивые, а отмеченные 4 и 5 баллами — бракуются.

Арно (Arnaud, 1931), В. А. Шапа (1965), учитывая изменчивость в восприимчивости к милдью у различных по возрасту листьев в пределах растений, предложил пользоваться для сравнения набором живых растений определённых видов и сортов, способных служить дифференциаторами, при отнесении изучаемых растений к определённому баллу устойчивости, по степени из поражения милдью. Эти шкалы достаточно громоздки (20 баллов по шкале Арно и 10 баллов по шкале Шапа), и практическое использование их поэтому затруднительно.

Оценка ботанической коллекции семейства Vitieae проводилась нами с применением методов искусственного заражения во влажных камерах чашек Петри и в природных условиях. Сопоставление полученных данных с данными Д. Бубалса приведено в таблице 13.

Сравнивая результаты наших опытов с данными Д. Бубалса по характеристике других представителей семейства виноградных, помимо рода Vitis, следует отметить некоторое расхождения данных. Так, Cissus antartica и Parthenocissus tricuspidata, оценённые Бубалсом баллами «0», в наших опытах при искусственном заражении лисьев в чашках Петри, обнаружили не только образование некрозов, но и формирование зооспорангиев, а инкубационные периоды были на 2 дня длиннее по сравнению с восприимчивыми V. vinifera. Следует отметить, что в природных условиях P. tricuspidata сохраняет полный иммутитет к милдью. Однако наибольший интерес для межвидовой гибридизации представляют виды рода Vitis, обладающие или полным иммунитетом или очень высокой степенью устойчивости к милдью (практический иммунитет).

Виды винограда, обладающие иммунитетом к милдью

V. rotundifolia Michx. — американского происхождения, иммунный к милдью. Гибридизация европейского винограда с этим видом была начата ещё в 1859 году в Америке П. Вили и в дальнейшем продолжалась неоднократно, но давала лишь стерильные гибриды первого поколения из-за несбалансированности хромосом у родительских форм (у V. vinifera 2n=38, а у V. rotundifolia 2n=40). В 1919 году Детьену (Detjen L. R., 1919) удалось получить фертильный гибрид между этими двумя видами (С.6 — 15). Позднее он был использован Данстаном (Dunstan T., 1962) при возвратном скрешивании с V. vinifera, в результате чего получены формы с хорошим качеством урожая и высокой устойчивостью к милдью. В настоящее время в Молдавии развёрнуты работы по скрещиванию V. rotundifolia c V. amurensis и с V. vinifera (Д. Д. Вердеревский, Ф. П. Поливцев, С. Н. Безуглова).

V. Romaneti Rom. du Gail — малоизвестный восточноазиатский вид винограда. Наши исследования показали наличие у него полной иммуности к милдью, не уступающей в этом отношении американскому виду V. rutundifolia. Возможности практического использования этого вида в гибридизации с V. vinifera в настоящее время нами исследуется.

V. Wilsonae Weitvhii, к сожалению, отсутствует в коллекции МНИИСВиВ. По данным Д. Бубалса, этот восточноазиатский вид также обладает полным иммунитетом к милдью.

Виды, обладающие высокой степенью устойчивости к милдью

В состав этой группы прежде всего входят многие виды американского происхождения, широко использованные в прошлом при выведении амирикано-европейских гибридов прямых производителей (N. P. Hedric, 1907). К таким видам относятся: V. aestivalis Mich., V. champini Planch., V. Longii Prince., V. riparia Mich., V. rupedtris Scheele.

Среди видов восточноазиатского происхождения пока ещё слабо изучен в скрещивании с V. vinifera практически иммунный (балл 1) восточноазиатский вид V. Thunbergii Sieb et Zucc. Исследования по выяснению перспективности этого вида в селекционных работах по милдьюустойчивости ведутся в Венгрии Иштваном Коледа.

В наших исследованиях была также доказана большая гетерогенность по восприимчивости к милдью восточноазиатского вида V. amurensis Rup. В его состав входят как восприимчивые (IV балл), так и устойчивые (II балл) биотипы. Большой объём исследований по скрещиванию европейского винограда с амурским проводится в настоящее время в нашей стране Я. И. Потапенко, Н. И. Гузуном, П. Х. Кискиным, Н. М. Филипенко, и получен рад перспективных по морозостойкости высококачественных сортов и форм для укрывной зоны виноградарства, часть которых обладает устойчивостью к милдью.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *