Поражение листьев

Следует различать симптомы милдью при заражении молодых листьев, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, и старых, закончивших свой рост листьев во второй полосе лета и осенью.

На поражённых сравнительно молодых листьях появляются так называемые маслянистые пятна (taches d’huile). Они представляют собой более или менее округлые хлоротичные пятна, нерезко отграниченные от здоровой ткани («неопределённая пятнистость»). Пятна хорошо заметны с верхней стороны листьев в отражённом свете, а также в проходящем свете. Размеры пятен могут сильно рарьировать: от сравнительно мелких до достигающих в диаметре 4 — 5 см. При одновременном заражении листовой пластинки в нескольких местах образующиеся пятна сливаются вместе, и тогда пожелтение ткани, вызванное милдью, может охватывать значительную часть поверхности листа, а в ряде случаев и весь лист.

На нижней поверхности листьев во влажную погоду поражённая ткань покрывается снежно-белым пушком спороношения гриба (спорангиеносцы с зооспорангиями). При наличии вполне благоприятных условий внешней среды для образования спороношения высота белого пушка может достигать 1 мм.

В связи с тем, что признаки прояления милдью на листьях иногда смешивают с поражением листьев виноградным зуднем (Eriophyes vitis), который также вызвает образование пушка на нижней поверхности листьев, следует знать, чем отличаютя симптомы милдью от повреждения листьев указанным вредителем.

При поражении листьев милдью поверхность листовых пластинок не деформируется, в то время как виноградный зудень обычно вызывает на листьях образование галлообразных вздутий, выпуклых с верхней стороны листа и вогнутых с нижней.

Белый пушок, образуемый милдью, легко стирается с поверхности листьев, так как он представляет собой нити спорангиеносцев гриба, выходящие на поверхность листьев через устьица. Наоборот, пушок, образующийся на нижней поверхности листьев в местах повреждения их виноградным зуднем, состоит из ненормально разросшихся волосков эпидермиса самого растения. Поэтому его нельзя стереть с поверхности листьев без значительного повреждения эпидермиса.

Пушок, возникающий при заражении милдью, на протяжении всего развития болезни сохраняет снежно-белый цвет. В то же время пушок, вызываемый повреждениями виноградного зудня, только первое время после своего возникновения сохраняет белую окраску. В дальнейшем он приобретает розоватые или светло-фиолетовые оттенки, а позднее буреет.


После появления на листьях хлоротичных пятен милдью (маслянистая пятнистость) образование белого пушка на нижней поверхности листьев происходит не всегда. В тех случаях, когда в это время стоит сухая погода и листва ночью или на рассвете не бывает влажной от капель дождя, росы или тумана, пятна милдью остаются «стерильными» (то есть бесплодными из-за невозможности образования грибом летних зооспорангиев).

Поражённая милдью ткань приобретает желтоватую окраску из-за разрушения в клетках хлорофилла. Однако такие клетки сравнительно долго остаются ещё живыми, и хлоротичная ткань пятен поэтому не отмирает иногда в течение 15 — 20 дней. Продолжительность этого срока зависит как от степени устойчивости винограда к милдью, так и от возраста листьев. Чем выше милдьюустойчивость сорта и чем старше листья виноградного растения, тем быстрее наступает отмирание поражённых тканей. При этом на поверхности маслянистых пятен начинает образовываться сначала много мелких буроватых точек. Такие точки представляют собой места возникновения некрозов (омертвления) клеток, которые, отмирая, меняют свою окраску. Отдельные очажки некрозов, расширяясь, сливаются вместе, вызывая побурение и усыхание всей больной ткани пятен милдью. Возникновение зон некрозов поражённой милдью ткани протекает по-разному в зависимости от степени устойчивости растений к милдью. У относительно устойчивых сортов часто некроз тканей возникает очень быстро, почти сразу после образования пятен, и обычно раньше всего проявляются по периферии пятна, как бы его окольцовывая. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов первоначальная зона некроза возникает сначала в центральной части пятна, в то время как по периферии поражённая ткань долго сохраняется живой.

Следует, однако, заметить, что у ряда высокоустойчивых к милдью видов и сортов винограда, при благоприятных для развития болезни условиях, могут вместо обычно возникающих некротических пятен наблюдаться симптомы сильного поражения, сходного с признаками заболевания восприимчивых сортов европейского винограда. Так, Виала (1893) сообщает, что в лесах Америки во влажных местах среди переплетающихся лоз Vitis riparia он наблюдал иногда крупные пятна милдью со спороношением. Виноградарям-практикам хорошо известны случаи, когда листья высокоустойчивых к милдью подвойных сортов винограда — Рипариа X Рупестрис 3309, Рупестрис дю Ло также в сильной степени поражались милдью с образованием крупных пятен и обельного белого пушка. С другой стороны, у сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда в отдельных случаях наблюдается при образовании пятен милдью очень быстрое некрозирование больной ткани, что обычно характерно для устойчивых сортов. Это явление нашло своё объяснение в опытах Д. Бубалса, который установил большую зависимость быстроты образования некрозов от относительной влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха даже на листьях подвойных сортов винограда при поражении милдью образуется обильное спороношение. При пониженной же влажности воздуха, вследствие усиленной транспирации, поражённая милдью ткань преждевременно отмирает, лишая паразита возможности закончить свой нормальный цикл развития. В результате этого на листьях появляются пятна некрозов без спороношения паразита, чем распространение паразита ограничивается. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов винограда у заражённых тканей отсутствует столь сильная транспирация, и они долго остаются живыми. При этом, если в течение всего этого времени стоит сухая погода, пятна могут вплоть до отмирания поражённой ткани так и оставаться стерильными. Если же через некоторое время после образования пятен произойдёт выпадение осадков, белый пушок на нижней поверхности листа появится в первую же ночь. Следует отметить, что иногда при наличии особенно благоприятных условий для развития милдью белый пушок спорангиеносцев гриба появляется на нижней поверхности заражённых листьев ещё до обнаружения симптомов маслянистого пятна на верхней поверхности листьев. В дальнейшем, однако, хлорозирование поражённой ткани происходит. При отсутствии на маслянистых пятнах милдью белого пушка, чтобы не ошибиться в диагностике болезни, можно несколько таких листьев со стерильными пятнами поместить на ночь в тёплую комнату (18-25º С) во влажную камеру. В качестве влажной камеры может служить эксикатор с налитой на дно водой. Можно использовать также для этой цели чашки Петри или даже две глубокие тарелки, покрытые изнутри промокательной бумагой, смоченной в воде, положенный так, чтобы верхняя в перевёрнутом виде служила бы крышкой для нижней. Во «влажной камере» листья винограда, помещённые для определения их действительной заражённости милдью, должны находиться в атмосфере, насыщенной влагой. Появление белого пушка на нижней поверхности исследуемых пятен служит подтверждением правильности диагноза милдью.

В подавляющем большинстве случаев пушок спороношения возбудителя милдью образуется только на нижней поверхности листьев, однако на сортах, у которых устьица образуются не только на нижней, но и на верхней стороны листа, вдоль главных жилок и вблизи черешков.

Поражённая милдью ткань в конечном счёте отмирает, приобретает бурую окраску и засыхает. При этом сильно поражённые листья опадают, с побегов, и при значительном развитии болезни виноградные лозы огаляются из-за преждевременного опадения её в значительной части, а иногда почти всей листвы. Такое опадение листвы, когда оно происходит в период формирования урожая, резко отрицательно сказывается как на его количестве, так и на качестве. Потеря летом ассимиляционного аппарата чрезвычайно ослабляет виноградные растения, уменьшает количество запасных питательных веществ в лозе и снижает зимостойкость растений.

При сильном поражении виноградника милдью вновь формирующаяся летом листва на пасынках в свою очередь заболевает милдью и не может нормально развиваться.

При заражении милдью более старых, закончивших свой рост листьев, на них обычно не образуются округлые маслянистые пятна. Болезнь проявляется в виде мелкой (0,5-1 см) угловатой пятнистости, форма которой обусловлена тем, что нерватура у старых листьев представляет собой препятствия для распространения мицелия паразита. В местах таких угловатых пятен ткани листьев обычно значительно быстрее отмирают и буреют, чем при развитии маслянистой пятнистости.

Угловатую пятнистость листьев милдью называют также осенней мозаикой, так как пятна милдью в это время часто бывают окружены хлоротичным ореолом. Корню (Cornu, 1882) назавал осеннюю мозаику листьев, вызванную милдью, «point de tapisserie» — «ковровый узор».

При осенней мозаике листьев образование белого пушка спороношения паразита может наблюдаться или отсутствовать в зависимости от погодных условий. При наличии осенью низких ночных температур угловатые пятна милдью могут быть или совсем лишены белого пушка, или он может образовываться в незначительном количестве. Многочисленные наблюдения показали, что при угловой пятнистости листьев внутри поражённых тканей особенно часто происходит формирование зимующих спор гриба — ооспор.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *