Клетка

Оболочка

Клетка грибов почти всегда одета твердой оболочкой; исключением являются зооспоры, а у миксохитридиевых — также и вегетативные состояния, представленные голой протоплазмой.

Оболочка на молодых клетках обыкновенно тонкая, бесцветная и бесструктурная и остается иногда такой до конца (особенно в мицелии). В других случаях наблюдаются часто дальнейшие ее изменения в виде утолщения, появления слоистости, отложения пигментов и инкрустаций и т. д., благодаря чему оболочка может получать иногда довольно сложную структуру (особенно в спорах и в меньшей степени в вегетативных клетках).

Утолщение оболочек вегетативных клеток происходит изнутри и является почти всегда сплошным. При значительном развитии оно может вести к заметному сужению и даже местами к облитерации клеточной полости. Такие утолщения наблюдаются в частях, отличающихся особой прочностью, например в твердых деревянистых плодовых телах некоторых трутовиков, в мицедиальняых тяжах домового гриба (МегиНиз lacrymans), а также в клетках-ножках некоторых спор, например телейтоспор некоторых ржавчинных грибов и др. Лишь в виде исключения наблюдаются внутренние местные утолщения, например, иногда в гифах сапролегниевых или «сосудистых гифах» тяжей домового гриба — в виде неправильных внутренних бугров и бородавок, или в капиллиции Battarea — в виде довольно правильных колец и спиралей (рис. 6, 1 и 2).

В утолщенной оболочке нередко можно различить наружный (первичный) слой и внутренний (слой утолщения). Часто они заметны только при действии веществ, вызывающих разбухание (серная кислота и др.); при этом выявляется большая стойкость наружного слоя, где нередко имеется кутинизация. Первоначально бесцветная оболочка с возрастом часто пигментируется большей частью в бурые, иногда почти черные тона, реже в яркие, как голубой у Barlaea (Plicariella) fulgent, зеленый у Chlorosplenium aeruginosum и др. (см. пигменты грибов). Кроме настоящего утолщения оболочки, происходящего изнутри, у грибов нередко наблюдается ослизнение и разбухание в воде наружных частей ее. Это явление очень широко распространено и для некоторых групп особенно типично (например у Tremellales). При сближении таких ослизненных гиф их слизистые чехлы склеиваются часто до полной потери собственных контуров, так что, например, микроскопическое исследование в воде плодовых тел Tremella показывает гифы, одетые твердыми (внутренними) оболочками, рыхло проходящие в общей массе бесструктурной слизи. Последняя иногда окрашивается пигментами, например красным в верхних слоях шляпки мухомора (Amanita muscaria) или желтым у Boletus lute us.

По химической природе грибные слизи представляют преимущественно производные маннозы.

Состав клеточной оболочки.

Что касается состава твердой клеточной оболочки, то в основе своей она сложена из углеводов. При этом у оомицетов она обыкновенно дает посинение от хлорцинкиода и должна рассматриваться как целлюлоза. Иногда к ней (у пероноспоровых) примешивается в значительном количестве каллеза.

Что же касается мукоровых и всех высших грибов (аскомицетов и базидиомицетов), то клеточные оболочки у них имеют, повидимому, в основе какое-то видоизменение целлюлозы, называемое иногда метацеллюлозой. Особенно же характерно, что к этой углеводной основе присоединены еще азотистые вещества, сходные с хитином насекомых.

Следует отметить, что у многих сумчатых грибов оболочки сумок синеют от йода подобно крахмалу. Предполагается, что они состоят из углеводов, близких к изолихинину, изомерному с крахмалом и более определенно изученному у некоторых лишайников. Благодаря этому клеточная оболочка высших грибов не растворяется в реактиве Швейцера, не дает реакции с хлорцинкйодом и т. д. Как у высших, так и у многих низших грибов оболочка нередко еще кутинизирована, а в спорах, кроме того, пропитана еще жиром или воском, благодаря чему плохо смачивается водой. Лигнина и суберина в оболочках грибов не было обнаружено с достаточной убедительностью, хотя плодовые тела некоторых трутовиков весьма напоминают по своей консистенции древесину или пробку (у Daedalea quercina, по некоторым указаниям, имеется опробковение оболочек).

Оболочка нередко инкрустируется оксалатом кальция, или в виде отдельных неправильной формы кристалликов (в мицелии очень различных грибов), или в виде тесного слоя игольчатых кристаллов (рис. 1, 2 и рис 6, 3).