Развитие конидий

Что касается развития конидий, то оно происходит следующим образом. Кончик конидиеносца слегка разрастается и дает обыкновенно небольшое вздутие, куда притекает особо обильная протоплазма с клеточными ядрами. Затем появляется поперечная перегородка, отделяющая вздутый кончик от нижележащего конидиеносца. Конидия затем увеличивается в размерах, утолщает свою оболочку отложением внутренних слоев, первичная же поперечная перегородка очевидно расслаивается затем на две пластинки, которые отклеиваются друг от друга, начиная от периферии, и выгибаются от тургора обеих клеток наружу, навстречу друг другу. Лишь в самом центре, где находится протоплазменное соединение между конидией и конидиеносцем, связь остается дольше. Когда обрывается и она, конидия спадает. В некоторых случаях этим образованием одиночной конидии дело и кончается, но чаще после опадения первой конидии подобным же образом на ее месте образуется вторая и т. п. Это имеет место, например, в большинстве пикнид, а также и среди многих свободных конидиеносцев (Verticillium и многие другие, рис. 29,2). Не менее часто наблюдается, что на конце конидиеносца одновременно находится несколько конидий, или расположенных головкой или в ряд — четкообразно. Первое — образование головки — происходит таким образом, что на конце конидиеносца последовательно или одновременно образуется несколько выростов, иногда ничтожной величины, которые, однако, каждый отчленяют вышеописанным образом по конидии. При этом нередко кончик конидиеносца головчато расширяется, чем увеличивается поверхность для образования большего числа конидий (Oedocephalum, рис. 29, 2). У Aspergillus выросты, отчленяющие конидии, имеют характер небольших многоядерных цилиндрических клеток, соединенных в основании узким отверстием с общей полостью головки конидиеносца; они называются стеригмами. У близкого к Aspergillus рода Sterigmatocystis дело пошло еще дальше: здесь каждый такой вырост состоит из основной клетки, а на дистальном конце ее располагается несколько цилиндрических стеригм, несущих конидии (рис. 29, 3). Образование головки, особенно в таких случаях, как у Aspergillus или Sterigmatooystis, может рассматриваться, строго говоря, как образование коротких ветвей на конце конидиеносца (аналогично, например, некоторым соцветиям, как головки или корзинки сложноцветных); однако при описании соответственных форм их конидиеносцы определяются обычно как неразветвленные, так как эдесь принимаются во внимание только более развитые ветви.

Рис. 29. Конидиеносцы:
1 — Oedocephalum;
2 — Verticillum;
3 — Sterigmatocystis;
4 — Penicillium;
5 — Erysiphe;
6 — Septosporium.

Четка, или цепочка, конидий может быть базипетальной или акропетальной. Первая развивается следующим образом: после отделения первой конидии, но раньше чем она отпадет, конидиеносец под ней подобным же образом развивает вторую, за ней третью и т. д. В результате получается цепочка, в которой верхняя конидия — самая старая и обыкновенно самая крупная, а от нее вниз идут все более молодые и мелкие. По мере того как верхние конидии обваливаются, снизу, со стороны стеригмы, образуются новые, так что цепочка в общем сохраняет свою длину. Этот тип наиболее обычен. Он прекрасно выражен, например, у Erysiphaceae (рис. 29, 5) или на более сложном разветвленном конидиеносце у Penicillium (рис. 29, 4) и многих других. Акропетальные цепочки встречаются значительно реже. При их развитии первая отделенная конидия, разросшись и сделавшись большей частью многоклетной, дает на своей вершине вырост, развивающийся дальше в такую же вторую конидию. На ее вершине таким же образом развивается третья и т. д. (рис. 29, 6). В результате в цепочке самой старой и крупной оказывается нижняя конидия, а самой молодой — верхняя. Акропетальные цепочки могут иногда ветвиться, что происходит благодаря появлению на верхушке какой-нибудь конидии не одного, а двух выростов, развивающихся указанным образом в две цепочки. В базипетальных цепочках, как ясно из их развития, таких ветвлений быть не может. Акропетальный тип встречается большей частью у форм с сложными многоклетными конидиями (Septosporium, Alternaria).

У Aspergillus, Sterigmatocystis и некоторых других каждая стеригма, сидящая на головке, отделяет не одну конидию, а целую базипетальную цепочку. Таким образом, здесь скомбинированы и головчатое и четкообразное расположение спор, и головка является сложной (подобно, например, какому-нибудь сложному соцветию). Конечно, благодаря этому она несет особо большое число конидий. Например, по приблизительному подсчету у Sterigmatocystis niger в одной головке содержится их не менее 10 000; кроме того, нужно принять во внимание их возобновление по мере отпадения более старых. Из других сложных и особенно типичных конидиеносцев следует указать еще Penicillium. Здесь многоклетный конидиеносец в верхней части дает две-три ветви, которые в свою очередь два-три раза ветвятся, причем последние разветвления представляют стеригмы, а на них сидят базипетальные четки спор. Все спороношение имеет известное сходство с кисточкой, откуда и название Penicillium (рис. 29, 4).

Добавить комментарий