Бесполое размножение. Споры

Contents

Споры бесполого размножения

Как было указано выше, под бесполым размножением мы понимаем такое, которое осуществляется при посредстве особых спор. Последние развиваются обыкновенно не нецосредственно на мицелии, а на особых более или менее резко обособленных ветвях его. В свою очередь эти споры могут быть эндогенного и экзогенного происхождения. Первые образуются обыкновенно в большом числе внутри особых клеток — спорангиев, почему самые споры называются спорангиоспорами, вторые (экзогенные) образуются на поверхности производящих их органов, которые называют конидиеносцами, а самые споры — конидиями. У низших грибов преобладает образование спорангиоспор, и только у сравнительно немногих встречаются конидии, тогда как у высших имеются только последние. Причину этого явления нужно видеть в общей эволюции грибов, шедшей в сторону приспособления к наземному образу жизни. Из низших форм многие являются еще чисто водными растениями, и даже их споры нередко представлены в виде зооспор. Однако из них уже у мукоровых грибов, перешедших к наземному существованию, наблюдается местами превращение спорангиев в конидии. Можно думать, что в воздушной среде не всегда имеются достаточно благоприятные условия (например влажность) в течение того сравнительно значительного промежутка времени, какой требуется для развития массивного спорангия; маленькие же конидии могут быстро закончить свое развитие и этим обеспечить размножение гриба. У высших грибов, еще более приспособленных к наземному существованию, конидии сделались единственным элементом бесполого размножения.

Эндогенные спороношения.

Как было указано выше, у некоторых низших грибов в спорангиях образуются зооспоры. Они представляют голые участки протоплазмы с одним ядром и одним или двумя жгутиками, при помощи которых активно передвигаются в воде. Такие зооспоры характерны для архимицетов и оомицетов (рис. 27, 1), Спорангии, в которых они образуются (зооспорангии), большею частью диференцированы весьма слабо и развиваются из кончиков обыкновенных вегетативных гиф. Они отделяются перегородкой от остальной части гифы, и зооспоры образуются в них в результате распадения общей протоплазмы на голые одноядерные участки, вырабатывающие жгутики. У других грибов (главным образом Мucoraceae) споры представляют клетки, одетые твердой оболочкой, лишенные органов движения и большей частью многоядерные. Спороношения здесь более высокодиференцированы. Спорангии образуются на особых спорангиеносцах, которые, хотя и
являются по происхождению ветвями вегетативного мицелия, но резко отличаются обыкновенно своей большей толщиной, ограниченным ростом, характером ветвления (или полным отсутствием ветвления) и своими тропизмами (отрицательный геотропизм, положительный фототропизм и т. д.), благодаря чему растут кверху от субстрата (рис. 27, 2).

Рис. 27.
1 — зооспорангий Saprolegnia;
2 — спорангиеносец Thamnidium.

На их концах только в воздушной среде образуются спорангии в виде довольно массивных шаровидных вздутий, отделяющихся от спорангиеносца перегородкой. В yих уже формируются споры путем распадения общей протоплазмы спорангия на отдельные большей частью многоядерные участки, которые округляются и одеваются собственными оболочками (рис. 1, 1 и 2). Освобождаясь через разрыв оболочки спорангия, они распространяются далее токами воздуха.

Рис. 1. Mucor mucedo.
1 — спорангиеносцы со спорангиями и мицелий;
2 — спорангий, сильно увеличенный;
3 — зигоспора на месте слияния двух одинаковых ветвей мицелия.

Экзогенные (конидиальные) спороношения

Эти спороношения гораздо разнообразнее эндогенных. Во-первых, здесь различны самые споры или конидии. Они залагаются всегда как одна клетка, насколько известно, чаще многоядерная и имеющая большею частью округлую или овальную форму. Часто они и в дальнейшем остаются такими же (например у Penicillium, Aspergillus, Botrytis и многих других), но нередко они затем значительно вытягиваются в длину, принимая цилиндрическую или веретеновидную форму, делясь при этом обыкновенно поперечными перегородками на ряд клеток (у Cercospora, Fusarium, Septorian др.; рис. 28, 1 и 2). В других случаях дело не ограничивается только этими перегородками, а появляются и продольные, так что готовая конидия представляет уже довольно массивное клеточное тело, как у Macrosporium (рис. 28, 3). Встречаются и более сложные формы конидий, например в виде лопастных тел, напоминающих отчасти очертания клетки десмидиевых водорослей (Desmidospora), в виде нити, закрученной в крутую спираль (Helicosporium или Helicoon), в виде якоревидных тел (Trinacrium) и т. п. (рис. 28, 4, 5, 7). В некоторых случаях на одном или обоих концах веретеновидных конидий помещаются пучки длинных нитевидных выростов (Pestalozzia, Dilophospora) и т. д. (рис. 28, 6). Вообще наиболее сложно построенные конидии встречаются у так называемых Fungi imperfecti, где они являются единственными органами размножения.

Рис. 28. Строение и форма конидий.
1 — Cercospora;
2 — Fusarium;
3 — Macrosporium;
4 — Desmidospora;
5 — Helicoon;
6 — Pestalozzia;
7 — Trinacrium.

Конидиеносцы, так же как и спорангиеносцы, представляют особые ветви мицелия, отличающиеся строением, характером ветвления и роста. Они поднимаются от субстрата кверху и образуют на своих концах конидии,за немногими исключениями, только в воздушной среде. Редко конидии образуются сбоку на конидиеносце, например у Tomentella.

Конидиеносец иногда состоит из одной клетки и тогда обыкновенно не ветвится (Aspergillus), но иногда и в этом случае наблюдается ветвление (Oedocephalum, рис. 29, 1). Более распространены многоклетные и притом разветвленные конидиеносцы. Их ветвление весьма разнообразно и характерно для отдельных групп и их представителей. Благодаря ему увеличивается продукция конидий, образующихся как правило только на концах ветвей (апикально).

Рис. 29. Конидиеносцы:
1 — Oedocephalum;
2 — Verticillum;
3 — Sterigmatocystis;
4 — Penicillium;
5 — Erysiphe;
6 — Septosporium.

Добавить комментарий