Почки

Почка представляет собой зачаточное состояние одного побега. У винограда почки выполняют ряд функций: роста, возобновления роста, вегетативного размножения. В почках закладываются эмбриональные генеративные органы и происходит их зачаточная дифференциация.

Почка состоит из конуса нарастания, обладающего меристематической активностью; зачаточного стебля, состоящего из зачаточных узлов и междоузлий. На зачаточных узлах располагаются зачатки листьев, усиков, соцветий, почек следующего порядка. Главной, неотъемлемой составной частью любой почки является конус нарастания, состоящий из меристематических клеток. Он даёт начало элементам структуры побега и корня, образует зачатки листьев, почек и др.

По наличию в них органов плодоношения различают бесплодные и плодоносные почки. Бесплодная почка несёт на зачаточном стебле эмбриональные листья, прилистники, усики и, развиваясь, образует бесплодный побег. Плодоносная почка несёт на зачаточном стебле, кроме указанных органов, эмбриональные соцветия и даёт начало плодоносному побегу.

По местоположению различают верхушечные (терминальные) почки, продолжающие рост главного побега, и боковые, обеспечивающие образование боковых побегов. Верхушечкая почка виноградного побега после вегетации отмирает, и на следующий год рост возобновляется за счёт боковых почек.

У винограда встречаются почки нескольких типов: почечка зародыша, пазушная пасынковая почка, центральная и замещающая почки зимующего глазка, зимующая пазушная почка, спящая почка.

При прорастании семени в процессе развития почечки зародыша (точка роста эпикотиля) образуется верхушечная почка сеянца. Развитие этой почки приводит к формированию первого побега стебля. В пазухе развивающихся на нём листьев закладываются пазушные почки: пасынковая и почки зимующего глазка. Верхушечная почка сеянца функционирует только в первый год, после перезимовки рост возобновляется за счёт почек зимующего глазка. Из почек зимующего глазка формируется также стебель саженца и ежегодно возобновляется рост растений винограда.

Пазушные почки винограда формируются в следующем порядке (рис. 15).

На растущей верхушке основного побега образуются бугорки листьев, которые по мере удаления от верхушки вытягиваются, в их пазухе закладывается пазушная пасынковая почка. Эта почка не имеет периода покоя, прорастает сразу же после закладки и даёт начало пасынку (рис. 16). В начале развития пасынкового побега в пазухе его первого листового зачатка закладывается новая почка, которая обычно не прорастает в текущую вегетацию, а только дифференцируется, превращаясь в сложную почку, так называемый зимующий глазок. Первый лист пасынка, как правило, остаётся в виде чешуйки.

Полностью сформировавшийся к концу вегетации глазок состоит из нескольких почек (рис. 17). В центре глазка располагается наиболее развитая центральная (главная) почка, а вокруг неё 3…6 замещающих (запасных). Эмбриональный побег главной почки имеет 9…14 узлов, на нижних из которых располагаются зачаточные бугорки будущих почек — зимующие пазушные почки. Замещающие почки менее дифференцированы, имеют 3…5 зачаточных узлов и, как правило, не несут в себе зачатков соцветий. Почки глазка имеют общее основание и общие твёрдые кутинизированные покровные чешуи. Почки плотно укутаны волосяным покровом. Почки зимующего глазка располагаются на узлах основного побега на возвышении, называемом подушечкой, которая соединена с диафрагмой. Между основанием почек и подушечкой находится тонкий слой паренхимных клеток, богатых хлорофиллом, — подстилающий слой. Существует мнение, что клетки подстилающего слоя способны формировать новые почки при повреждении глазка в период его формирования. Глазки, имеющие хотя бы в одной почке зачатки соцветий, называются плодоносными, не имеющие — бесплодными. Между плодоносными и бесплодными зимующими глазками отсутствуют внешние различия, для оценки эмбриональной плодоносности глазков проводятся в период покоя специальные исследования. Такие исследования необходимы для определения потенциальной плодоносности, прогнозирования и планирования урожая, обрезки.

Зимующие глазки формируются последовательно от основания к верхушке побега по мере его роста в течение вегетации. Для развития глазков, расположенных на разных узлах однолетнего побега, складываются различные внешние и внутренние условия: обеспеченность теплом, влагой, уровень облиственности, снабжение продуктами ассимиляции, интенсивность процессов метаболизма. Поэтому глазки разных узлов по длине однолетнего побега различаются по плодоносности. Как правило, в нижней части побега располагаются наименее плодоносные глазки, затем плодоносность их нарастает, достигает максимума и затем снижается. У самого основания однолетнего побега образуются 2…3 слабодифференцированных глазка, расположенных на сближенных междоузлиях, так называемые угловые глазки. Почки угловых глазков обычно бесплодные, но некоторые сорта обладают способностью формировать много плодоносных угловых глазков (Алиготе, Траминер, Московский устойчивый). Угловые глазки имеют практическое значение при слабом вызревании побегов, в условиях северного виноградарства. Побеги образующиеся из почек угловых глазков, используются для восстановления частей куста и формирования ассимилирующей поверхности при повреждении заморозками, градом. В зависимости от условий конкретного вегетационного года зона размещения наиболее продуктивных глазков смещается по длине однолетнего побега.

Эмбриональные побеги зимующего глазка из зачатка почки, заложившейся в пазухе первого листа пасынкового побега, формируются следующим образом. Сразу после своего появления эта почка имеет вид меритематического бугорка. В результате деления клеток в конусе нарастания увеличиваются её размеры. По мере удлинения главной оси меристематического бугорка сбоку от конуса нарастания последовательно отчленяются зачатки листьев (моноподиальное ветвление). По мере удаления от верхушки почки листовые зачатки вытягиваются, дифференцируются , а в пазухе нижних листьев закладываются зачатки почек следующей генерации. Рост эмбрионального побега центральной почки по моноподиальному типу происходит до 3…5-го узла, а затем он переходит к симподиальному (следующие два узла). На 3…5-м узле главная ось эмбрионального побега отклоняется в сторону и формирует зачаточное соцветие или усик, а новая точка роста, сформировавшаяся в пазухе верхнего листа, продолжает её рост (рис. 18). На следующем зачаточном узле также происходит рост по симподиальному типу — сменяется точка роста и образуется соцветие или усик. Затем образуется один зачаточный узел с моноподиальным типом ветвления. Таким образом, рост эмбриональных побегов почек зимующих глазков в процессе их дифференциации в год заложения происходит по характерному для виноградного растения симподиально-моноподиальному типу.

В морфогенезе почек зимующего глазка можно установить периоды, которые являются определяющими в формировании его плодоносности. Первый критический период — образование первого узла симподиального типа на зачаточном стебле центральной почки. Уровень обеспеченности и направленность процессов метаболизма в этот период, гормональный баланс определяют образование из отклонившейся главной оси эмбрионального побега зачаточного соцветия или усика. Если при этом образуется соцветие, то в следующую вегетацию из почки обычно развивается плодоносный побег. А если на первом узле симподиального типа эмбрионального побега формируется зачаточный усик, то в следующую вегетацию из него развивается бесплодный побег, так как выше усика соцветие образоваться у виноградного побега не может. Поэтому период формирования первого узла симподиального типа профессор А. М. Нергуль назвал «первым и главным критическим периодом в формировании генеративных органов». Условия формирования следующих нижних узлов симподиального типа при образовании на первом из них зачаточного соцветия будет определять, сколько соцветий образуется на побеге. Главный критический период для разных почек зимующего глазка, почек глазков разных узлов, зимующих почек разных побегов наступает в разное время. Для почек каждого растущего побега этот период наступает последовательно, начиная с нижних узлов, перемещаясь к верхним. Установлено также, что в центральных почках нижних узлов растущего побега (часть из них остаётся после обрезки перед следующей вегетацией) он наступает в период, близкий к фазе цветения соцветий текущего года.

После закладки бугорков соцветий в почках зимующего глазка до осени идёт их дифференциация. Главная ось зачаточного соцветия, которая формируется из отклонившейся верхушки эмбрионального побега, развивается по моноподиальному типу. По мере роста главной оси сбоку формируются зачатки чешуек, в пазухе которых закладываются меристематические бугорки, формирующие оси соцветия следующего порядка. Для последних также характерен моноподиальный тип ветвления, т. е. по мере роста их главной оси сбоку закладываются чешуйки, а в их пазухе — меристематические бугорки, дающие начало осям следующего порядка, и т. д. Как правило, ветвление зачаточного соцветия происходит до 3…4-го порядка и органичивается в год закладки почек образованием примордиев цветков. В период покоя дифференциация структуры соцветия происходит весной по мере распускания почек и роста побега его несущего — формируются элементы цветка и др.

Зачаток соцветия, расположенный в почке зимующего глазка, к осени имеет вид конусовидного образования. Степень дифференциации и размеры зачаточного соцветия зависят от сорта, природных условий, ухода. Если на эмбриональном побеге развивается несколько зачаточных соцветий, то наиболее развитое из них первое, затем степень дифференциации и размеры их снижаются по мере удаления от основания зачаточного побега, его несущего, прерывается при наступлении фазы глубокого покоя почек — в районах культуры винограда Северного полушария в августе.

Внешние и внутренние условия периода формирования на побегах текущего года почек нижних узлов определяются во многом количеством соцветий, которые развиваются на кустах винограда в следующем году.Наиболее важными из них являются сорт, погодные условия, уровень питания, влагообеспеченность, гормональное состояние растения и некоторые другие.

Интенсивная дифференциация элементов почек, плодоносность почек по длине побега, степень дифференциации соцветий в значительной степени определяются сортом. Установлено, что у представителей восточной группы сортов вида V. vinifera L. в одних и тех же условиях закладка соцветий в центральных почках зимующих глазков происходит с отставанием по сравнению с сортами западно-европейской эколого-географической группы и группы бассейна Чёрного моря. Наиболее плодоносные глазки у сортов восточной группы формируются выше от основания побега, поэтому они требуют более длинной обрезки.

Путём применения различных агротехнических приёмов можно направленно влиять на процесс закладки и дифференциации почек и зачаточных соцветий. Установлено положительное влияние температуры на этот процесс. Хорошая освещённость внутри кроны куста стимулирует процесс фотосинтеза, улучшает питание развивающихся почек и повышает плодоносность их. Наряду с этим установлено положительное влияние солнечной радиации на морфогенез глазка. Затемнение глазков в период их формирования ухудшает закладку соцветий и степень их дифференциации (А. П. Дикань).

На плодоносность почек влияет интенсивность роста побегов. У слаборастущих побегов закладка соцветий и их дифференциация идёт слабее, чем у сильнорастущих. Поэтому на плодоношение при обрезке оставляют сильные побеги. Вместе с тем побеги, обладающие чрезмерно сильным ростом — жирующие побеги, характеризуются низкой плодоносностью, наиболее плодоносные глазки у них располагаются выше от основания побега. Более высокая плодоносность почек, оптимальное размещение плодовых почек по длине однолетнего побега наблюдается у нормальных, полноценных побегов. Свободное свисание побегов способствует повышению плодоносности почек, расположенных у основания. Установлено также, что кратковременное прекращение роста побегов путём прищипывания перед цветением стимулирует закладку соцветий в нижней зоне побега. Обработка кустов винограда перед цветением растворами ретардантов тормозит рост побегов и стимулирует закладку соцветий в почках нижних узлов.

Установлено также благоприятное влияние на формирование плодоносных почек минерального питания, микроэлементов (бора, марганца, цинка, молибдена). Обнаружена положительная связь между концентрацией крахмала в тканях побегов и закладкой зачаточных соцветий в зимующих глазках. Рядом исследователей определено, что существенно влияют не процесс закладки соцветий операции с зелёными частями куста.

Пасынковая пазушная почка прорастает в пазухах листьев каждого узла основных побегов сразу после своей закладки. При нормальной и повышенной нагрузке основными побегами пасынки развиваются слабо, чаще, чуть развившись, отсыхают и отпадают. При сильном росте пасынка на его узлах в пазухе листьев закладываются пазушные почки, из которых развиваются пасынки следующего порядка. При хорошем росте этих пасынков у основания их в пазухе первых листьев — чешуй закладываются новые почки, которые развиваются в зимующие глазки, расположенные на узле пасынка. Зимующие глазки, образовавшиеся на узлах пасынка, имеют такое же строение, что и зимующие глазки основных побегов. Также они могут быть плодоносными и бесплодными. При сильном нарушении корреляции между корневой системой и надземной частью могут развиваться пасынки и зимующие глазки следующих порядков (рис. 19).

Почки зимующего глазка развиваются в обычных условиях только после перезимовки. Обычно развивается центральная почка и образует побег. Если повреждается центральная почка, то развивается наиболее дифференцированная замещающая, при её повреждении — следующая по степени дифференциации. Когда развиваются центральная и одна из замещающих почек, образуются побеги-двойники. Иногда развиваются три почки зимующего глазка, формируя побеги-тройники. Это бывает при нарушении корреляции между подземной и надземной частями растения из-за повреждения части куста или части почек. Иногда не развивается ни одна из почек глазка. Не проросшие на следующий после своего образования год живые центральная и замещающая почки выпадают, а на их месте остаётся почечных след — «спящая почка», которая сохраняется на стебле два и более года. По мере утолщения стебля происходит и заглубление в древесину спящей почки. Эти почки сохраняют жизнеспособность в течение десятков лет. Они развиваются при нарушении корреляции между надземной и подземной частями куста и образуют порослевые и волчковые побеги. Роль спящих почек велика для омоложения и восстановления отдельных частей куста: рожков, рукавов, штамба, иногда всей надземной части куста. Порослевые и волчковые побеги используют также для укладки отводков.

Таким образом, виноградное растение в результате эволюции выработало способность к образованию большого разнообразия почек — пазушных (пасынковых), главных, замещающих, спящих (рис. 19). Существует определённая, контролируемая самим растением последовательность в развитии почек. В первую очередь развиваются пазушные пасынковые, затем центральная, замещающая, а в последнюю очередь — спящая. Раньше развивается более дифференцированная почка, затем следующая по степени дифференциации и т. д. По мнению профессора А. М. Негруля, это связано с тем, что разным почкам нужны различного уровня питание и корневое давление. Большую роль в развитии почек, выхода их из состояния относительного покоя играют фитогормоны.

Всё это обеспечивает высокую степень устойчивости виноградного растения к неблагоприятным условиям среды, возможность восстановления после повреждения.

Схематическое изображение циклов развития пазушных почек представлено на рис. 19.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *