Рубрика: В. П. Сокирко, В. С. Горьковенко, М. И. Зазимко «ФИТОПАТОГЕННЫЕ ГРИБЫ»

Половой процесс у грибов этого класса – зигогамия. На двух мицелиях с различным половым знаком или на одном мицелии формируются зигофоры – выросты (отроги) мицелия, которые растут навстречу друг другу до соприкосновения. В месте контакта они утолщаются. В каждой зигофоре обособляется многоядерный гаметангий. Стенки их в точках контакта лизируются и цитоплазмы сливаются. Ядра «+» и «–» перемешиваются. Появляется единая клетка, окружённая многослойной стенкой, т. е.формируется зигоспорангий, в котором созревает покоящаяся зигоспора. Ядра располагаются попарно и совершается процесс кариогамии. Постепенно все ядра, кроме одного, погибают. Оставшееся диплоидное ядро после мейоза дает 4 гаплоидных. Дочерние
ядра переходят в проростковую гифу. Из последней образуется спорангий, в который переходят ядра. Важным систематическим признаком грибов класса является строение поверхности отрогов и их форма. У примитивных видов поверхность гладкая. У грибов порядка Mucorales она снабжена длинными нитевидными или шиповидными выростами – придатками. Придатки защищают, прикрывают зигоспорангий. У зигомицетовых порядка Endogonales (Эндогоновые) плодовые тела напоминают клейстотеции. Внутри них находятся многоспоровые спорангии, зигоспоры, хламидоспоры, поэтому их называют спорокарпами, клейстотециями.

Большинство представителей ведут наземный и сапротрофный образ жизни. Их вегетативное тело – хорошо развитый несептированный мицелий. Бесполое спороношение осуществляется с помощью неподвижных, не связанных с водой спорангиоспор, развивающихся эндогенно, внутри спорангиев, как, например, у представителей порядка Muсorales (Мукоровые), или экзогенно на конидиеносцах, как у представителей порядка Enthomophthorales (Энтомофторовые).

Порядок Muсorales (Мукоровые)

Представители вызывают плесень пищевых продуктов (хлеба, варенья, плодов, овощей). Некоторые виды вызывают гниль овощей и плодов, плесневение семян. Многие представители порядка мукоровых минерализуют растительные остатки в почве, создавая гумус. Имеются также паразиты на грибах, насекомых, некоторых видах животных, водорослях и, по некоторым сообщениям, паразитируют на человеке. Среди грибов этого порядка чаще встречаются сапротрофы. У грибов мицелий обильный, развивается внутри и на поверхности питательного субстрата. Споры бесполого размножения (спорангиоспоры) без жгутиков, образуются внутри шаровидных спорангиев с колонкой и без нее. Спорангии образуются на длинных простых спорангиеносцах. При разрыве оболочки спорангия созревшие споры разносятся воздушным путем.

Половое размножение происходит при слиянии морфологически одинаковых, но различных по половым знакам гаметангиев. При слиянии последних образуется покоящаяся спора – зигота или зигоспора. В благоприятных условиях она прорастает в шаровидный спорангий с гаплоидными спорангиоспорами (см. рисунок 7). Наиболее распространенными являются представители семейства Muсoraсeае.

Семейство Mucoraсeае (мукоровые)

В состав семейства входят наиболее распространенные грибы, вызывающие плесень овощей, пищевых продуктов, семян многих культур. Наиболее многочисленным является род Mucor Fr., насчитывающий 150 видов. Спорангиеносцы у них простые, спорангии – шаровидные.

Гриб рода Мисоr образует шаровидные спорангии с гаплоидными, безжгутиковыми спорангиоспорами. Спорангии на длинных спорангиеносцах вырастают на мицелии свободно друг от друга. Под ними вырастают корневидные ризоиды (рисунок 26).

Половой процесс (зигогамия) сопровождается слиянием двух неподвижных клеток мицелия с образованием покоящейся зигоспоры. Зиготы не опушенные.

Mucor racemosus Fr. вызывает головчатую плесень овощей и пищевых продуктов. Спорангии – круглые, многоспоровые с тонкой оболочкой, цилиндрической колонкой внутри и с воротничком. Спорангиоспоры гриба овальные, почти шаровидные.

Гриб рода Rhizopus. В отличие от Мисоr гриб образует пучок спорангиеносцев по 3–5 штук, ризоиды которых отходят от пучка спорангиеносцев в виде корневидных придатков. Между пучками спорангиеносцев образуются дугообразные столоны. Основным представителем является Rh. nigricans Ehr. – возбудитель черной головчатой плесени. Спорангии шаровидные, крупные имеют шаровидную колонку. Спорангиоспоры овальные темно-серые.

Порядок Entomophtorales (Энтомофторовые)

К нему относятся паразиты насекомых, в том числе и вызывающие заболевания комнатных мух, тлей, комаров и других насекомых. Мицелий неклеточный многоядерный, часто распадается на отдельные клетки. На простых конидиеносцах одиночно образуются конидии – споры бесполого размножения. Половой процесс – зигогамия. Образовавшиеся зигоспоры имеют толстую многослойную оболочку. У некоторых представителей образуется мицелий с септами.

Семейство Entomophtoraсеаe (энтомофторовые)

Представители семейства паразитируют на многих вредителях сельскохозяйственных культур.

Род Entomophtora grylli Fres. поражает саранчовых и кузнечиков. Конидиеносцы простые или слаборазветвленные. Конидии образуются двух типов: первичные – крупные, грушевидные, одноклеточные на утолщенных, разветвленных конидиеносцах, и вторичные – на капилярных, тонких конидиеносцах.

Род Empusa muscae Fres. Гриб вызывает заболевание комнатных мух («осенняя болезнь мух»). Пораженные мицелием насекомые плотно приклеиваются к стеклу белым мучнистым налетом. На грибнице паразита образуются конидиеносцы с конидиями, выходящие через дыхательные отверстия и хитиновый покров. Конидии попадают на тело здоровых мух, прорастают и гифами пронизывают тело насекомого, особенно жировое тело. Созревший мицелий распадается на клетки, которые разпространяются по телу мухи, вызывая ее гибель. На белом налете мицелия образуются конидиеносцы с шаровидными конидиями. Они отбрасываются конидиеносцами и на субстрате прорастают в грибницу, на которой появляются новые конидиеносцы с конидиями (рисунок 27). Возможно применение этих грибов как средство биологической борьбы с вредными насекомыми в сельском и лесном хозяйстве.

Настоящие (истинные) грибы. Особенности классификации и биологии настоящих грибов

Отделы Ascomycota вместе с Базидиальными (Basidiomycota) и Митоспоровыми (Deuteromycota) составляют группу высших настоящих грибов. Филогенетически сумчатые являются продолжением эволюции низших настоящих грибов и во многом они похожи на зигомицеты. Однако они обладают и другими свойствами.

Вегетативное тело грибов отдела Zygomycota чаще представлено одноклеточным многоядерным мицелием. У некоторых специализированных групп, например, энтомофторовых, мицелий содержит септы с микропорами. Септы образуются и в зрелых гифах мукоровых. У многих представителей отдела наблюдается мицелиально-дрожжевой диморфизм: в одних условиях они существуют в виде мицелия, а в других – в виде покоящихся клеток. Стенки клеток мицелия содержат хитин и хитозан. Запасное вещество – гликоген.

Бесполое размножение (анаморфа) осуществляется спорангиоспорами. Они образуются в односпоровых или многоспоровых спорангиях. Реже в размножении участвуют геммы и хламидоспоры. Половой процесс – зигогамия – известен не у всех групп. В результате зигогамии образуется телеоморфа (зигоспора).

Хитридиомицеты насчитывают около 1000 видов грибов. Классификация Chytridiomycetes основывается на особенностях ультраструктурного строения зооспор (Белякова Г. А и др., 2006). Характерной особенностью грибов класса является примитивное строение таллома. Оно представлено у большинства грибов одиночной клеткой, иногда без жесткой клеточной стенки. Некоторые представители развивают ризомицелий или несептированный мицелий. Хитиново-глюкановая клеточная стенка у них напоминает стенки высших грибов. Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Класс Chytridiomycetes содержит 6 порядков. Деление класса на порядки основано на особенностях строения жгутиков зооспор, взаимного поглощении ядра и кинетосомы, расположения рибосом, липидных глобул и т. д. В зооспорах имеется органелла – «гамма частица», связанная с запасанием белка. Наиболее вредоносными являются представители порядка Chytridiales и Spizellomycetales.

Порядок Spizellomycetales (Спизеломицетовые)

Для представителей порядка характерно наличие одноклеточного вегетативного тела, часто без оболочки. В зооспорах неправильной формы ядро тесно приближено к основанию жгутика. Рибосомы относительно равномерно рассеяны по всему объему зооспор. Половой процесс неизвестен (Белякова и др., 2006). Среди примитивных грибов порядка имеются паразиты высших растений и водорослей, а также сапротрофы.

Семейство Olpidiасеае (ольпидиевые)

Представители семейства чаще имеют амебоидное тело в виде цилиндрической клетки и зачаточного мицелия. Амебоид в пораженных клетках растений превращается в один зооспорангий с одножгутиковыми зооспорами. В цикле развития зооспоры могут копулировать с образованием двуядерной планозиготы. Из планозиготы формируется покоящаяся циста, которая всегда прорастает в один зооспорангий. К этому семейству относится возбудитель черной ножки рассады капусты (Olpidium brassicae Wor.). Поражается корневая шейка всходов. Ткань размягчается, чернеет, загнивает, растения желтеют, погибают. Покоящиеся споры имеют толстую оболочку звездчатой структуры. Такие споры прорастают в шаровидные зооспорангии с удлиненной циллиндрической шейкой. В них формируются зооспоры с одним жгутиком. Одножгутиковые зооспоры на поверхности корневой щейки всхода покрываются оболочкой, содержимое переливается в клетку, превращаясь затем в спорангий.

Порядок Chytrydiales (Хитридиевые)

Жизнедеятельность этих грибов связана с водной средой. В почве для них необходима кислая реакция. Вегетативное тело – многоядерный плазмодий или зачаточный мицелий (ризомицелий). Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами. Характерной особенностью зооспор является наличие митохондрий, включенных в комплекс микротелец – липидных глобул, а ядро расположено в стороне от этого комплекса и рибосом. В отличие от представителей порядка Spizellomycetales рибосомы не рассеяны по клетке, а сгруппированы в ее центре и окружены двойной оболочкой мембраны (Белякова и др., 2006). В результате полового процесса (изогамии) образуются покоящиеся споры – цисты, покрытые толстой трехслойной оболочкой. Цисты сохраняют жизнеспособность в растительных остатках и почве до 10 лет и более.

Семейство Synchytriасеае (синхитриевые)

Представители семейства – внутриклеточные паразиты растений, которые имеют простое по развитию вегетативное тело в виде кусочка протоплазмы. Зооспоры и гаметы образуют один гладкий бичеобразный жгутик, прикрепленный на заднем конце. Представитель – Synchytrium endobioticum Perc., вызывающий рак картофеля (рисунки 24 и 25).

На глазках клубней, столонах образуются бугристые опухоли вначале белого, затем бурого цвета, содержащие массу цист. При прорастании цисты образуют сорус зооспорангиев с зооспорами. Последние переливаются в клетки молодого клубня, образуя плазмодии. Клетки разрастаются, а соседние – усиленно делятся. Плазмодии покрываются двуслойной оболочкой и превращаются в летнюю цисту. На ней формируется сорус из 5–9 зооспорангиев, в каждом из которых содержится до 300 зооспор. Зооспоры заражают другие клубни.

Согласно генно-молекулярной систематике среди истинных грибов имеется два отдела – Chytridiomycota, Zygomycota, в состав которых входят наиболее простые, примитивные по своей организации грибы. Это мельчайшие организмы с зачаточным мицелием (или без него) в виде плазмодия (Chytridiomycota). Представители другого отдела (Zygomycota) имеют хорошо развитый мицелий без перегородок или с перегородками. Филогенетически они близкородственны, а половой процесс у них осуществляется по зигогамному типу.

Отдел Chytridiomycota (Хитридиомицеты)

Это единственная группа в царстве истинных грибов, в цикле развития которых имеются жгутиковые стадии – зооспоры и планогаметы. Они имеют один гладкий жгутик, направленный при движении назад. Тело представлено голой цитоплазмотической массой или одноклеточным ризомицелием. У некоторых грибов образуется зачаточный мицелий без перегородок (порядок Blastocladiales). Клеточная стенка мицелия содержит хитин. Половой процесс (телеоморфа) осуществляется несколькими типами: гаметогамией, изогамией, гетерогамией, оогамией и соматогамией. Их бесполое размножение (анаморфа) осуществляется зооспорангиями с зооспорами. Только у хитридиомицетов имеются жгутиковые стадии.

В отделе собраны паразиты водорослей, цветковых паразитов, грибов. По способу питания среди них так же имеются сапротрофы, разрушающие целлюлозу и хитин. Отдел содержит один класс Chytridiomycetes.

Царство настоящих грибов Fungi – самое крупное по количеству видов, в том числе фитопатогенных возбудителей опасных болезней сельскохозяйственных культур.

В состав царства входят 5 отделов:

• Chytridiomycota (Хитридиомикота);
• Zygomycota (Зигомикота);
• Ascomycota (Аскомикота);
• Basidiomycota (Базидиомикота);
• Deuteromycota (Дейтеромикота).

Эволюционное единство отделов настоящих грибов базируется на следующих основных признаках:

• клеточные стенки таллома по составу полисахаридов принадлежат к хитинглюкановому типу – хитину и хитозану;
• синтез лизина идет через d-аминоадипиновую кислоту;
• митохондрии имеют пластинчатые кристы;
• ациклические полиолы образуются активно.

Грибы имеют септированные гифы с порами в центре септ. Только представители хитридиомицетовых, отдел Chytridiomycota, имеют амёбовидный таллом.

Нитевидные гифы имеют толщину около 5 мкм. Благодаря наличию пор в септах цитоплазмы клетки грибницы связаны между собой. Сохранение вида, популяции, размножение и распространение грибов происходит с помощью видоизменений таллома и специальных плодовых тел – ризоморф, склероциев, мицелиальных стром, клейстотецев, перитециев и т. д. Грибы проникают в клетки пораженных растений, поглощают питательные вещества с помощью гаусториев- пенетрационных (проникающих) гиф. Грибы размножаются репродуктивным и вегетативным способами.

Согласно старой «домолекулярной» систематике грибы нынешнего отдела Chytridiomycota относили к низшим настоящим грибам. Располагались они сразу после слизевиков и плазмодиофоровых – примитивных грибов.

Однако, новейшими исследованиями на генетическом уровне удалось установить филогенетическую связь таксонов отдела Chytridiomycota с представителями более высокоразвитого отдела Zygomycota. Оказалось, что у представителей отдела хитридиомикота половое размножение протекает по зигогамному типу, как у зигомицетов, а бесполое – зооспорами.

Истинными грибами считаются эукариотические, спорообразующие, бесхлорофильные организмы с адсорбивным питанием, размножающиеся половым и бесполым путём. Талломы грибов нитчатые, разветвленные, состоящие из клеток с жесткими оболочками, а у примитивных форм тело – одноклеточный амебоид или зачаточный ризомицелий (Дьяков Ю. Т., 1997; Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л., 2006).

Осмотрофный способ питания позволяет этим грибам:

• создавать оптимальные типы таллома;
• максимально осваивать питательный субстрат;
• упрощенно, быстро и эффективно формировать репродуктивные органы, споры которых распространяются практически во всех экологических зонах Земли.

Царства отличаются друг от друга по происхождению, типу вегетативного тела, особенностям состава полисахаридов клеточных стенок, размножению и строению белков, ДНК, РНК и т. д. Объединяются они общим названием – царство Fungi , или настоящие грибы (см. таблицу 1), как имеющие гетеротрофный способ питания. Они имеют настоящие клеточные ядра (Eucarionti) с хромосомами и клетку с мембраной, или без неё и т. д. Митохондрии имеют пластинчатые кристы. У примитивных представителей имеется обычно один гладкий жгутик для движения зооспоры и гаметы. Имеются и аэробные представители с 10 и более жгутиками. По трофическим связям настоящие грибы относятся к сапротрофам, паразитам и симбионтам.

Вегетативное тело этих псевдогрибов – хорошо развитый, многоядерный, неклеточный мицелий. Оболочка клеток содержит целлюлозу и глюканы (жиры). Половой процесс у грибов класса – оогамия: слияние женской половой клетки – оогония и мужской – антеридия (рисунок 12).

В результате образуются покоящиеся ооспоры, имеющие толстостенную оболочку (рисунок 13). Образовавшиеся ооспоры сохраняются и при благоприятных условиях являются источником первичного размножения. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами. Зооспоры имеют перистый и гладкий жгутики.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами и конидиями. В капельножидкой влаге зооспорангий образует двужгутиковые зооспоры, которые прорастают в мицелиальный росток, способный заражать растения. В отсутствии капельной влаги бесполые споры сразу прорастают в мицелий по типу конидий.

Возбудители заболеваний растений представлены в двух порядках: Peronosporales (Пероноспоровые) и Saprolegniales (Сапролегниевые).

В основу классификации псевдогрибов положены особенности строения мицелия, зооспорангиев, зооспор и ооспор, строения клеточной стенки, наличия трубчатых крист у митохондрий и филогенетической общности между собой.

Порядок Saprolegniales (Сапролегниевые)

Порядок состоит из простейших оомицетов, влючающий около 100 видов. Вегетативное тело грибов-водорослей (псевдогрибов) – неклеточный, толстостенный, многоядерный мицелий, на котором образуются тонкие ризоиды, внедряющиеся в субстрат. В оболочке мицелия имеется целлюлоза. На гифах развиваются зооспорангии, а также половые гаметангии – оогонии и антеридии. При неблагоприятных условиях гифы образуют геммы, которые в благоприятных условиях применяются при вегетативном размножении.

Половой процесс – оогамия: слияние женской половой клетки – оогония – и мужской – антеридия. Покоящиеся ооспоры имеют толстостенную оболочку. При прорастании ооспоры образуются чаще всего зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами (рисунок 14). Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами. Паразитируют в пресных и морских водах на бурых и красных водорослях, планктоне и рыбах.

Семейство Saprolegniaсеае (сапролегниевые)

Многие виды семейства – водные сапротрофы. Живут в воде или во влажной почве, на трупах насекомых, иногда – на икре рыб, мальках, ослабленных рыбах. Некоторые виды рода Saprolegnia Drechs. (сапролегния) паразитируют на корнях высших растений. Мицелий их хорошо развит, без перегородок, способен распадаться на геммы.

Тонкие ризоидальные гифы внедряются в субстрат, а основные толстые гифы растут свободно на поверхности субстрата или около него. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами. Зооспоры имеют 2 жгутика – один перистый, один гладкий (рисунок 14).

Aphanomyces cochlioides Drechs. – возбудитель «корнееда» сахарной свеклы. Псевдогриб образует мицелий на поверхности пораженной ткани основания стебля в виде белого пушка из толстых гиф. Вызывает гибель всходов свеклы. Ооспоры прорастают в зооспорангии с зооспорами (рисунок 15).

Порядок Peronosporales (Пероноспоровые)

Представители порядка отличаются от близкого, но более примитивного порядка Saprolegniales по ряду признаков, отражающих эволюционные направления развития в классе Oomycetes:

• переход от сапротрофного типа питания к факультативному и облигатному паразитизму;
• потеря способности синтезировать стерины;
• формирование специализированного спорангия;
• потеря первичной зооспоры (дипланетизма или вообще зооспор);
• сокращение числа антеридиев;
• уменьшение числа оосфер в оогонии;
• подавление гомоталлизма в пользу гетероталлизма;
• уменьшение диаметра гиф и появление внутриклеточного гаустория (Багирова С.Ф., 2003).

У представителей порядка пероноспоровые мицелий хорошо развитый, неклеточный с обособленными зооспорангиеносцами.

Покоящиеся споры – ооспоры – сохраняются в почве, растительных остатках. Прорастают они или в зооспорангиеносец или в короткую гифу с зооспорангиями. Зооспоры двужгутиковые. Бесполое размножение может осуществляться и конидиями.

Эволюция идет в направлении постепенной замены зооспор конидиями и перехода к облигатному паразитизму. Представители семейств имеют хорошо развитый неклеточный мицелий, развивающийся по межклетникам растений. В клетки растений проникают гаустории псевдогрибов. На поверхность, чаще на нижней стороне листьев, зооспорангиеносцы выступают из устьиц.

Деление порядка на семейства произошло по морфологическим особенностям, степени паразитизма и характеру вызываемых ими болезней. Однако, главный признак – особенности строения зооспорангиеносцев и характер прорастания спор (рисунок 16). Порядок делится на семейства – Pythiaceae (питиевые), Phytophthoraсеае (фитофторовые), Peronosporaceae (пероноспоровые), Albuginaceae (альбуговые).

Семейство Pythiaceae (питиевые)

Представители этого семейства – паразиты. Тело питиевых – хорошо развитый многоядерный мицелий. Они заражают растения через раны, выделяют токсины и разрушают ткани растений. Мицелий толстый, распространяется по межклетникам. В клетки растения-хозяина проникают гаустории паразита.

Большинство представителей вызывает заболевания всходов растений. Основное место их обитания – почва. Расселяются они по воздуху, воде, а также с помощью животных и насекомых. В цикле развития имеется стадия подвижных зооспор с двумя жгутиками. Pythium debaryanum Hesse., Pythium ultium Trow. – весьма агрессивныe паразиты, поражающий более, чем 150 видов высших растений. Поражают всходы гороха, свеклы, салата, капусты, редиса, табака, кукурузы, пшеницы и т. д., вызывая «корнеед», корневую гниль, черную ножку. Пораженные корешки отмирают, что приводит к гибели всходов. На пораженной ткани во влажную погоду появляется одноклеточная бесцветная, в массе белая рыхлая грибница с зооспорангиями. В конце вегетации в тканях образуются покоящиеся ооспоры.

Семейство Phytophthoraсеае (фитофторовые)

Представители этого семейства – паразиты. Тело их – хорошо развитый многоядерный мицелий. Они заражают растения через раны, выделяют токсины и разрушают ткани растений. Мицелий толстый, распространяющийся по межклетникам. В клетки растения – хозяина проникают гаустории, на концах которых находятся одиночные зооспорангии с двужгутиковыми зооспорами (рисунок 16). На мицелии образуются и ооспоры с толстой темной оболочкой.

Гриб Phytophthora infestans de Bary вызывает фитофтороз картофеля и томатов, наносящий большой ущерб урожаю этих культур. Гриб поражает листья, клубни картофеля, плоды томатов. Мицелий эндогенный, толщиной около 8 мкм. Пораженные ткани начинают отмирать, а паразит распространяется на соседние живые участки. На поверхности листа, на границе живой и мертвой ткани, появляется беловатый налет, состоящий из зооспорангиеносцев и конидиеносцев (рисунок 17).

Они симподиально ветвятся, образуют лимоновидные зооспорангии, которые, в зависимости от температуры и влажности воздуха, прорастают в зооспоры или гифы. Сохраняется мицелий в клубнях картофеля. Пораженный картофель – источник заражения томатов фитофторозом. В кожице пораженных плодов томатов образуются покоящиеся ооспоры.

Семейство Peronosporaceae (пероноспоровые)

Представители этого семейства – облигатные паразиты, вызывающие ложную мучнистую росу многих сельскохозяйственных и дикорастущих растений.

Для своего развития грибам требуется высокая влажность воздуха. Мицелий развивается всегда внутри тканей по межклетникам, а в клетки проникают гаустории (рисунок 18).

Бесполое размножение происходит с образованием зооспорангиев, которые чаще прорастают также двужгутиковыми зооспорами (обычно их восемь), но некоторые, например, роды Peronospora (пероноспора) и Bremiа (бремия) – в ростковую трубку по типу конидий (рисунок 19).

У рода Peronospora (пероноспора) формируются дихотомически ветвящиеся конидиеносцы. Конидии всегда прорастают гифой (рисунок 20). Сюда относятся грибы: Peronospora tabacina Adam., возбудитель пероноспороза табака; P. schachtii Fckl, вызывающий ложную мучнистую росу свеклы; P. destructor Casp, паразитирующий на луке и вызывающий ложную мучнистую росу.

Грибы рода Plasmopara (плазмопара) – облигатные паразиты. Их конидиеносцы ветвятся моноподиально, ветви отходят почти под прямым углом. P. viticola Berl. вызывает ложную мучнистую росу (милдью) винограда. Болезнь поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение происходит только через устьица. Внутри тканей развивается мицелий с шаровидными гаусториями. На верхней стороне пораженных листьев образуются маслянистые бледно-зеленые пятна, а на нижней – налет белого цвета, состоящий из множества зооспорангиеносцев с зооспорангиями. В конце вегетации образуются ооспоры, зимующие в отмершей ткани (рисунок 21).

Plasmopara helianthi Novot. паразитирует на подсолнечнике, вызывая ложную мучнистую росу в виде белого налета на нижней стороне листьев. Болезнь вызывает карликовость растений, усыхание листьев, образование пустых семянок.

Pseudoperonospora cubensis Berk. et Curt. – возбудитель ложной мучнистой росы или пероноспороза огурца. Бесполое спороношение у него представлено зооспорангиеносцами с зооспорангиями, а половое – ооспорами. Зооспорангиеносцы дихотомически разветвлены (рисунок 22). В верхней части они ветвятся под острым углом, как у рода Peronospora. Конечные ветви заостренные и клювовидно изогнутые. Таким образом, по морфологическим особенностям род Pseudoperonospora занимает промежуточное положение между родами Plasmopara и Peronospora.

Семейство Albuginaceae (альбуговые)

Семейство представлено облигатными паразитами высших растений. Мицелий межклеточный, эндогенный. Зооспорангиеносцы – булавовидные, ветвящиеся. Зооспорангии образуются под эпидермисом в виде цепочек. Паразитируют на растениях семейства крестоцветных, вызывая утолщения, искривления, деформацию пораженных стеблей, цветоносов, черешков. На листьях и других органах образуются белые пустулы. Наиболее распространенный вид – Albugo candida (Pers. еt Lev) Kuntze образует белые пустулы зооспорангиев, которые прорастают в капельно-жидкой влаге с образованием двужгутиковых зооспор (рисунок 23).

В царстве Chromista объединены грибы-водоросли и сходные с грибами нефотосинтезирующие гетеротрофы отдела Oomycota. Молекулярные исследования генов р-РНК малой и большой субъедниц рибосом показали, что грибы– водоросли (псевдогрибы) отдела Oomycota составляют единую линию эволюции с гетероконтными водорослями. Царство Хромиста включает бурые, золотистые, диатомовые гетероконтные водоросли. Еще в 1969 году Kreisel исключил эти грибы-водоросли из царства настоящих грибов. Для псевдогрибов характерны следующие особенности:

• синтез лизина у всех идет одинаково, через аминоадипиновую кислоту (ДПА);
• клеточные стенки содержат основные полисахариды: целлюлозу, глюканы, В 1-3, В 1-6, иногда – хитин;
• у примитивных представителей в клетках нет настоящей стенки, но они покрыты слоями чешуек, продуцируемых аппаратом Гольджи. На поверхности клеток есть органеллы – ботросомы, связанные с эндомембранной системой и участвующей в транспорте веществ в сеть и обратно;
• половой процесс – оогамный и (редко) изогамный;
• бесполое размножение осуществляется зооспорами или апланоспорами. Зооспоры двужгутиковые, один из которых гладкий, а второй – перистый. Реже у псевдогрибов образуется один передний жгутик;
• у некоторых наземных представителей роль зооспорангиев утрачена и они функционируют как конидии;
• трофические связи: сапротрофы на органических остатках и паразиты водорослей, пресноводных и наземных растений;
• псевдогрибы составляют единую линию эволюции с гетероконтными водорослями;
• хромисты имеют монофилию.

Отдел Oomycota (Оомицеты)

Включает 700 видов с талломом в виде диплоидного одноклеточного мицелия, у немногих – ризомицелия. Отдел Oomycota выделен из царства Fungi (Eumycota) на основании отличия от настоящих грибов по морфологическим, биохимическим и ультраструктурным признакам. У всех представителей отдела половой процесс – своеобразная оогамия, при которой содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы. Бесполое размножение осуществляется дву-жгутиковыми зооспорами с гетероморфными жгутиками – гладким и перистым, реже – одним передним жгутиком. Некоторые представители отдела образуют зооспорангии, функционирующие как конидии. Половой процесс завершается образованием телеоморфы – ооспоры.

Царство Protozoa (Протисты)

Царство Protozoa объединяет 4 отдела, среди которых лишь грибоподобные протисты (Plasmodiophoromycota) являются фитопатогенными. Они не имеют мицелия. Вегетативное тело их – плазмодий или псевдоплазмодий. Спороносные структуры – спорокарпы или сорокарпы, сходны со спороносными структурами грибов, что стало основанием для сближения протистов с грибами. Из псевдоплазмодия образуется сорокарп, клетки и выросты которого превращаются в споры. Споры бывают двужгутиковые и безжгутиковые. В клеточных стенках спор грибоподобных и в сорокарпах присутствует целлюлоза. В цикле развития грибоподобных имеются подвижные, с двумя гладкими жгутиками, и неподвижные формы. Это бесполое размножение у грибоподобных, а половой процесс – изогамия (с образованием диплоидного плазмодия). Кристы митохондрий в основном трубчатые, реже – дисковидные. Представители царства полифилетичны, но это требует дальнейших научных подтверждений (И. И. Сидорова, 2003). Наряду с фитопатогенными грибоподобными отдела Plasmodiophoromycota (плазмодиофоровые) в царство входят и наиболее распространенные представители отдела Myxomycota – настоящие слизевики.

Отдел Myxomycota (Слизевики)

Сюда отнесены типичные слизевики. Таллом слизевиков – диплоидный, многоядерный плазмодий (протопласт). В гаплоидно-диплоидном цикле развития мейоз* осуществляется перед формированием спорокарпа. Распространение происходит в основном гаплоидными спорами, образующимися в
спорокарпе, клеточная стенка которых содержит целлюлозу. Половой процесс – изогамия – происходит при копуляции разнополых планогамет с образованием диплоидного амебоида. Пищеварение их эндогенное. В настоящее время отдел слизевиков как пограничный таксон также относится к животным. Отдел включает несколько классов, в том числе и самый многочисленный – Myxomycetes (Миксомицеты) с сапротрофным образом жизни представителей.

Класс Myxomycetes (Миксомицеты или Настоящие Слизевики)

В классе насчитывается более 1000 видов (Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л., 2006). Вегетативное тело их – многоядерный плазмодий (амебоид). Двигается плазмодий благодаря цитоплазматическим токам внутри и выростам в сторону движения.

При бесполом размножении образуются зооспоры с двумя неравновеликими гладкими жгутиками. Споры могут быть и без жгутиков. Половой процесс – копуляция планогамет. Представители класса обитают в почве, в гниющей древесине и плодовых телах шляпочных грибов и т. д.

Наиболее известен вид Physarum polycephalum с ярко-желтым или зеленовато – желтым плазмодием, развивающимся на гнилых плодовых телах (гименофорах) шляпочных грибов. На плазмодиях образуются спорангии с длинными извилистыми ножками. На спорангиях имеется перидий с известковыми узелками.

Отдел Plasmodiophoromycota (Плазмодиофоровые)

Отдел представлен грибоподобными организмами, вызывающими вредоносные заболевания растений и паразитирующие на гифах грибов-хозяев. Тело их – многоядерный диплоидный и гаплоидный плазмодий. Половой процесс – изогамия – слияние разнополых гаплоидных гамет с образованием диплоидного амебоида, который распадается на массу мелких, круглых покоящихся спор. Распространяются плазмодиофоровые покоящимися половыми спорами и бесполыми двужгутиковыми зооспорами с неравными гладкими жгутиками на переднем конце. Бесполое размножение некоторых представителей сопровождается образованием одножгутиковых зооспор.

В настоящее время общепризнана филогенетическая самостоятельность грибных организмов, отнесенных к Mycota. В природе существует около 1,5 млн видов грибов, из которых описано 75 тыс. (Хауксворт, 1992). Из них 5% являются патогенными для растений. Изучение грибов привело к необходимости разработки классификации их по группам со сходными эволюционными, морфологическими признаками.

По современным представлениям фитопатогенные грибы относятся к трем царствам живых организмов, из которых два царства представляют низшие грибы – грибоподобные протисты и грибы – водоросли, или псевдо-грибы, и одно – настоящие грибы. Систематика (номенклатура) грибов – распределение представителей царств на отделы, классы, подклассы, группы порядков, порядки, семейства, роды и виды. В основе построения систематики положен вид микроорганизма (species).

Современная систематика грибов основана на особенностях питания, морфологического сходства, эволюционных (филогенетических) связях между организмами. С появлением электронных микроскопов растровых (сканирующих) резко улучшилось рассматривание поверхностных компонентов на талломе и спороношениях грибов, а применение просвечивающей микроскопии позволило уточнить внутреннее строение объектов. В результате выявились детали клеток, недоступные при использовании световых микроскопов, что привело к расширению познания филогенетических построений биоты. Например, изучение ультраструктуры септы сложного строения у базидомицетов (долипоровой септы) позволило внести существенный вклад в выделение отдельным таксоном грибов класса устомицеты (Ustomycetes). В зооспорах оомицетов обнаружены вакуолярные структуры – К – тельца, которые отсутствуют у других грибов и грибоподобных организмов.

Химический состав и метаболизм имеют большое значение при выделении высоких таксонов. Так, клеточная оболочка оомицетов цементируется целлюлозой, а истинных грибов – хитином. Синтез аминокислот консервативен, однако у разных организмов имеются небольшие вариации, свойственные таксономическим связям. У псевдогрибов – оомицетов были обнаружены особенности синтеза лизина и скорости осаждения ферментов при биосинтезе аминокисот, что позволило отделить оомицеты от других классов и расположить в царстве грибов – водорослей, или псевдогрибов.

С 90-х годов прошлого века в систематике стали активно применяться молекулярные методы исследований грибов. Они основаны на анализе белков, РНК и ДНК. Разработанная на этой основе систематика получила название «Геносистематика» или «Молекулярная систематика». Современная систематика наиболее объективна потому, что позволяет определить нуклеотидные последовательности отдельных генов или участков ДНК, и судить о филогенетических связях таксонов любого уровня, их монофилии (таксоны, филогенетически происходящие от одной исходной предковой формы) и полифилии (таксоны, филогенетически происходящие от нескольких исходных предковых форм).

Применение молекулярных методов исследований грибов привело к коренным изменениям структуры их систематики. Со времен К. Линнея (в «домолекулярный» период) изучение грибов и их классификация базировались на познании морфологических, онтогенетических, физиолого-биохимических особенностей микроорганизмов. Однако такие научные подходы не позволяли выявить ключевые признаки для выделения основных эволюционных линий грибов: строение крист митохондрий, определение нуклеотидных последовательностей отдельных генов, или участков ДНК, накопление в эволюции нуклеотидов (принцип «молекулярных часов»), позволяющих подтвердить или опровергнуть монофилию тех или иных групп, на этой основе определить их эволюционные связи между собой и внести изменения в классификацию.

Методы геносистематики позволяют оценить возраст таксонов. Так, наиболее древней группой были хитридиомицеты. Через 100 млн лет возникли зигомицеты. Возникновение сумчатых и базидиальных грибов произошло позже – в девонский период (Белякова Г.А., Дьяков Ю.Т., Тарасов К.Л., 2006). Однако современные методы генной систематики имеют и недостатки. Так, молекулярные последовательности могут подвергаться эволюции, поэтому их закономерности, возможно, к настоящему времени не совпадают со структурой предковых форм.

Определение систематического положения возбудителя – обязательный этап в диагностике болезни, что позволяет биологически обосновать и разработать мероприятия по защите растений от болезней.

Происхождение, особенности биологии грибов

По принятой в начале XXI века геносистематике классификация грибоподобных и настоящих грибов делится на 3 царства: Protozoa – слизевики или грибоподобные протисты; Chromista – хромисты, или грибы – водоросли, псевдогрибы; Fungi (Eumycota) – истинные (настоящие) грибы.

Грибы, предположительно, появились 900 млн лет назад независимо от растений и животных (Кутафьева Н. П., 2003). Грибы и грибоподобные организмы по различным гипотезам произошли от бурых, красных водорослей, амёб, жгутиконосов, цианобактерий. По строению, характеру обмена веществ и способу питания грибы занимают промежуточное положение между животными и растениями. Например, настоящие грибы – аскомицеты и базидиомицеты – с возможными предками (хитридиевыми грибами) происходили от жгутиконосных эукариот. Эукариоты потеряли жгутики в ходе приспособления к наземному образу жизни. Это позже произошло и с высшими растениями. Видимо, эволюция хитридиевых пошла по пути усовершенствования клетки, а настоящих грибов – по пути совершенствования морфологической структуры таллома.

Объединяет хитридиевые и настоящие грибы сходный синтез лизина – одной из аминокислот, которую они используют для синтеза белков цитоплазмы (Беккер З. Э., 1988). Этим данные грибы родственны между собой так же, как Protozoa (простейшие) и животные (Animale), зеленые водоросли (Chlorophyta) и растения (Plantae) [Э. Мюллер, В. Лёффлер, 1995; П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990].

Достаточно хорошо определились три линии эволюции у грибоподобных протистов и различных групп грибов. У них осуществлен переход к наземному образу жизни и изменена морфологическая структура таллома. Они имеют развитый осмогидротрофный способ питания и три его типа – сапротрофный, паразитарный и симбиотрофный. Третья линия – их репродукция с появлением огромного разнообразия видов и структур, позволяющих им осуществлять половое и бесполое размножение. Эти исследования привели в настоящее время к общему признанию положения о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Уже описано достаточно много видов грибов из существующих на Земле (П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990).

Огромное биологическое разнообразие говорит о том, что эволюционно грибы – процветающие живые существа на планете. Изучение их невозможно без научно обоснованной классификации. На наш взгляд, наиболее обоснованной из ныне существующих классификаций (Э. Мюллер, В. Лёффер ,1995; П. Рёйвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, 1990; М. В. Горленко, 1991 и др.) следует считать систематику фитопатогенных грибов по Ainsworth and Bisby’s гических справочников.

В существующих учебниках по общей фитопатологии систематика приведена по старому принципу, в соответствии со «Справочником по грибам», 7-е издание, 1985 г. За последнюю четверть века принципиальные изменения коснулись классов низших грибов – Chytridiomycetes, Oomycetes.

Специалистам в России 8-е и 9-е издания справочника малодоступны. Они есть только в личных библиотеках, в Интернете на сайте www.cabipublishing.org/bookshop/BookDisplay.asp. SubjectArea=& Subject=&PID=1529.

Предлагаемое учебное пособие, за некоторыми изменениями, соответствует «Методическим указаниям по систематике грибов и общей фитопатологии (для студентов факультета защиты и карантина растений)», изданным в 2004 г. Санкт-Петербургским государственным аграрным университетом. В них приведена систематика грибов в виде структуры крупных и мелких таксонов.

Cовременная систематика основана на особенностях :

• морфологических;
• онтогенетических;
• ультраструктурных (строение крист митохондрий; наличие сформированных диктиосом, порового аппарата септ, зон контакта с растением – хозяином);
• хемотаксономии (состава полисахаридов клеточных стенок, путей синтеза лизина и другие);
• молекулярных (белков, РНК, ДНК);
• определения нуклеотидных последовательностей отдельных генов или участков ДНК; определения накопленных в процессе эволюции замен нуклеотидов по принципу «молекулярных часов»;
• изучения филогенетических связей таксонов с выявлением монофилии или полифилии.

Итак, в основу современной систематики положены: строение и состав клеточной стенки, особенности размножения грибов, физиологобиохимические свойства, ультраструктурные особенности клетки, филогенетическая и эволюционная связи между таксонами.

По-прежнему основным систематическим признаком и в современной классификации грибов является строение генеративных органов, образующих споры в результате полового процесса. В этой связи появились и некоторые названия таксонов высоких рангов. Например, грибы, продуцирующие зигоспоры, названы зигомицетами; образующие ооспоры – оомицетами, базидии с базидиоспорами – базидиомицетами, а сумки с сумкоспорами – сумчатыми.

Для грибоподобных протистов в основу систематики положены особенности строения и организации вегетативного тела, а также типов полового спороношения.

Согласно «Международному кодексу ботанической номенклатуры» основным таксоном является вид – species. В латинском названии отдела дописывается окончание – mycota, в классе – mycetes, подклассе – mycetidae, группе порядков – mycetes, порядке – ales, семействе – aceae.

После названия таксона, как правило, приводится фамилия автора, в скобках указывается автор, который ввёл для данного гриба видовой эпитет, а после скобок – автор, предложивший комбинацию родового и видового названия.

К фитопатогенным грибам относятся три группы организмов: грибоподобные протисты (царство Protozoa, Protista), псевдогрибы или грибы – водоросли (царство Chromysta) – хромисты и царство настоящих (истинных грибов) – Fungi (Eumycota), (таблица 2).

У грибоподобных и настоящих грибов различают два типа размножения: вегетативное и репродуктивное. Репродуктивное размножение происходит бесполым и половым путем.
Вегетативное размножение грибов осуществляется частями гиф мицелия, или его видоизменениями – оидиями, бластоспорами, хламидоспорами, геммами и другими (рисунок 4). Все они, попав в благоприятные условия, могут дать начало новому мицелию.

Оидии (греч. oon – яйцо, овальная клетка), или артроспоры, образуются в результате фрагментации конидиеносца, гифы или всего мицелия на отдельные эллипсоидальные или шаровидные клетки с тонкой оболочкой. Они недолговечны и способствуют распространению инфекции в период вегетации. Оидии образуют грибы из родов Endomyces, Oidium, Oidiodendron и другие.
Бластоспоры (греч. blastos – росток + spora – семя) образуются в результате почкования гиф (почкующийся мицелий у дрожжевых грибов рода Saccharomyces) или спор (почкующиеся споры у голосумчатых грибов рода Taphrina). При этом на клетке мицелия или споре образуется маленький вырост, который постепенно увеличивается в размере, а после окончания роста отделяется от материнской клетки и снова начинает почковаться.
В результате почкования формируется цепочка бластоспор, которые называются псевдомицелием. Разнообразные формы вегетативного размножения способствуют увеличению численности и длительному сохранению грибов при неблагоприятных условиях внешней среды.

Репродуктивное размножение грибов. Бесполое размножение

Оно происходит посредством особых спор, имеющих специфические названия зооспор, спорангиоспор и конидий. По отношению к образующим их органам бывают эндогенными – зооспоры, спорангиоспоры (грибоподобные), пикноспоры (настоящие грибы) и экзогенными – конидии (у грибоподобных и настоящих грибов).
Зооспоры (греч. spora – семя + zoon – животное) – одноклеточные, одноядерные подвижные споры с одним или двумя жгутиками, сохраняющими жизнеспособность только в воде (рисунок 5). Образуются в специальных шаровидных или грушевидных вместилищах – зооспорангиях (греч. zoon – животное + spora – семя + angeion – сосуд), которые формируются на концах особых гиф – зооспорангиеносцах. При созревании оболочка зооспорангия разрывается, зооспоры освобождаются и при помощи жгутиков активно передвигаются в воде. Это простейшая форма бесполого размножения грибоподобных (рода Plasmo-diophora – класс Plasmodiophoromycetes; рода Synchytrium, Olpidium – класс Chytridiomycetes; родов Saprolegnia, Plasmopara, Phytophthora – класс Oomycetes).
Спорангиоспоры – одноклеточные неподвижные споры, образующиеся в шаровидных вместилищах – спорангиях (греч. spora – семя + angeion – сосуд) на особых гифах мицелия – спорангиеносцах. Спорангиоспоры имеют твердую оболочку. Освобождаясь через разрывы спорангия, они распространяются с потоками воздуха на большие расстояния. Данный тип бесполого размножения характерен для грибов порядка Mucorales (класс Zygomycetes).

Эндогенные споры, характерны для грибоподобных хромистов и протистов, четко демонстрируют их связь с водным образом жизни. Переход к жизни на суше привел к эволюции зооспорангия в спорангий, подвижных зооспор – в неподвижные спорангиоспоры. Дальнейшее совершенствование грибов при жизни на суше привело к возникновению экзогенного спорообразования – конидиеносцев с конидиями. Конидии (греч. konia – пыль + eidos – вид) – споры, образующиеся на конидиеносцах. Конидиеносцы – это простые или более или менее дифференцированные ответвления гиф, на которых возникают клетки, образующие конидии. Конидии и конидиеносцы очень разнообразны по размерам, форме, окраске и строению, а также по характеру развития и размещения. Конидии бывают одно- и многоклеточные, шаровидные, округлые, булавовидные, нитевидные и другие, а так же бесцветные и окрашенные.
Конидиеносцы бывают простыми, напоминающими гифы, или сложными, с различным по сложности ветвлением. Конидиеносцы могут располагаться на мицелии одиночно или формировать агрегации в виде коремий, пионнот, спородохий, а также образовывать тесный слой на ложе и в пикниде (рисунок 6).

Коремии – это пучки плотно сближенных, обычно склеенных, а иногда и сросшихся друг с другом конидиеносцев. В результате этого образуется компактная колонка, на вершине которой на веточках конидиеносцев синхронно развиваются конидии. Коремии характерны для представителей порядка Hyphomycetales (семейство Tuberculariaceae, класс Hyphomycetes).
Спородохии – это конидиеносцы с конидиями, собранные в подушечки на поверхности выпуклого сплетения гиф. Если конидиальное спороношение такого типа имеет слизистую или желеобразную консистенцию, а в основании более рыхлое сплетение гиф мицелия, их называют пионнотами. Такой тип спороношения характерен для представителей порядка Hyphomycetales.
Ложе – тесный слой конидиеносцев с конидиями на более или менее плоском сплетении гиф. Ложе может располагаться на поверхности или внутри питающего растения. Оно часто покрыто покровными тканями (кутикулой или эпидермисом) и раскрывается к моменту созревания конидий. Ложе характерно для представителей порядка Melanconiales (класс Coelomycetes).
Пикниды – шарообразные или кувшиновидные вместилища, с плотной, светлой или темной оболочкой, состоящей из сплетения мицелия, с узким отверстием наверху – устьицем. Внутри пикниды (эндогенно) образуются плотным слоем конидиеносцы, на которых формируются конидии, выходящие затем из пикниды через устьице или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Пикниды характерны для представителей порядка Sphaeropsidales (класс Coelomycetes).
У грибов можно проследить постепенный переход от эндогенного бесполого размножения с помощью спорангиoспор к экзогенному бесполому размножению с помощью конидий. Форма бесполого размножения характерна преимущественно для настоящих грибов, но встречается и у низших с более высокой организацией.
У многих фитопатогенных грибов в период вегетации возникает несколько генераций бесполого репродуктивного спороношения. Эти споры способствуют массовому распространению природного инокулюма и повторному заражению растений.

Половое размножение

Половое размножение грибов заключается в слиянии мужских и женских половых клеток – гамет (греч. gametes – супруг, gamete – супруга), в результате чего образуется зигота (греч. zygote – соединение в пару).
При образовании зиготы ядра гаплоидных гамет сливаются, число хромосом удваивается, т. е. наступает диплоидная фаза. В дальнейшем, после репродуктивного деления диплоидного ядра, наступает гаплоидное состояние.
В половом процессе различают три основные фазы:
– плазмогамия – слияние отцовской и материнской клетки;
– кариогамия – слияние ядер;
– редукция – деление ядер.
Эти фазы протекают иногда очень быстро одна за другой, а иногда – растягивающиеся на период, охватывающий почти всю жизнь данного организма.
У низших псевдогрибов и низших грибов – зигомицетов после оплодотворения клетка переходит в покоящееся состояние (ооспору, зигоспору). У настоящих грибов после оплодотворения клетка не переходит в состояние покоящейся споры, а развивается в дикариотичный, или диплоидный мицелий. Впоследствии на этом мицелии формируются аски (сумки) с аскоспорами (сумкоспорами) – у аскомицетов, и базидии с базидиоспорами – у базидиомицетов.
Известны следующие типы полового размножения грибов:
– планогамия, оогамия и зигогамия – у низших организмов (протистов, хромистов) и настоящих грибов (хитридиомицетов, зигомицетов);
– гаметангиогамия и соматогамия – у настоящих грибов.
Планогамия – слияние подвижных и разнополых гамет, ослабленных условиями окружающей среды или голоданием. В результате копуляции образуется дикарион – подвижная планозигота, снабженная жгутиком. Она внедряется в ткани растения, теряет жгутик, становится неподвижной, покрывается плотной оболочкой и превращается в покоящуюся спору – цисту. Циста легко переносит неблагоприятные условия внешней среды и после периода покоя прорастает как зооспорангий. Половой процесс типа планогамии наблюдается у представителей классов Plasmodiophoromycetes и Chytridiomycetes.
Планогамия бывает:
изогамная (греч. isos – одинаковый + gamos – брак) – копуляция двух подвижных, одинаковых по форме и размеру гамет, но разных в половом отношении;
гетерогамная (греч. heteros – другой + gamos – брак) – слияние подвижных разнополых гамет неодинаковой величины;
оогамная (греч. ооn – яйцо + gamos – брак) – слияние мужской одножгутиковой подвижной гаметы с женской одноядерной шаровидной гаметой-яйцеклеткой, свободно лежащей в оогонии (рисунок 7).
Оогамия – слияние неподвижных, различных по форме и строению половых клеток: женской – оогония (греч. ооn – яйцо + gonos – рождение) с мужской – антеридием (греч. аntheros – цветущий). В оогонии может быть одна яйцеклетка (порядок Peronosporales) или несколько (порядок Saprolegniales).
После слияния содержимого половых клеток образуется покоящаяся спора – ооспора, окруженная плотной многослойной оболочкой. После периода покоя ооспора прорастает в зародышевый зооспорангий (Albugo), или в короткую гифу с зародышевым зооспорангием на конце (Plasmopara), или в мицелий (Peronospora). Оогамия характерна для представителей класса Oomycetes.

Зигогамия – слияние двух внешне одинаковых многоядерных клеток разнополых мицелиев. При этом два гаметангия растут навстречу друг другу, в месте соприкосновения они отделяют по одной многоядерной клетке, оболочка между ними в результате этого растворяется и содержимое их сливается, а ядра образуют множество дикарионов. Образовавшаяся клетка – зигоспора, покрывается снаружи многослойной, пигментированной, бугорчатой оболочкой. Прорастает зигоспора в мицелий с первичным (зародышевым) спорангием. Зигогамия характерна для мукоровых грибов (класс Zygomycetes).
Гаметангиогамия (греч. gametes – супруг + angeion – сосуд + gamos – брак) – оплодотворение женской половой клетки – аскогона мужской клеткой – антеридием с помощью трихогины (рисунок 8). Многоядерный антеридий формируется на мужской гифе, на женской – многоядерный аскогон с узкой вытянутой клеткой на вершине – трихогиной. При оплодотворении в оболочке трихогины образуется отверстие, через которое содержимое антеридия переливается в аскогон. В результате гаметангиогамии образуются сумки, или аски (лат. asc – сумка) с четным количеством, чаще с восемью, аскоспорами. Гаметангиогамия протекает у большинства представителей отдела Ascomycоtа. Формирование аскоспор происходит следующим образом. После плазмогамии из аскогона отрастают аскогенные гифы, которые разделяются на клетки с двумя ядрами в каждой. В каждой клетке вначале проходит простое деление ядер. Затем они сливаются, образуя диплоидное ядро, в котором происходит редукционное и два простых деления. Из верхней части крючковидного выроста формируется аск (сумка) с восемью аскоспорами.
Грибы класса Hemiascomycetes (голосумчатые) не образуют плодовых тел. Сумки формируются на мицелии из зиготы, без образования аскогенных гиф. У представителей класса Euascomycetes (плодосумчатые) сумки заключены в плодовые тела: клейстотеции, перитеции и апотеции. Группа порядков Loculo-ascomycetes характеризуется отсутствием настоящих плодовых тел. Аски формируются в особых полостях (локулах) мицелиальных стром – аскостромах или псевдотециях (рисунок 9).
Соматогамия (греч. soma – тело + gаmos – брак) слияние двух клеток вегетативного гаплоидного мицелия, выросшего из базидиоспор (отдел Basidio – mycota) (см. рисунок 8). У базидиальных грибов в цикле развития преобладает дикариотическое и диплоидное состояние. Переход от гаплоидного состояния к дикариотическому может происходить в пределах одного мицелия. Такое явление называется гомоталлизмом (греч. homos – одинаковый + thallus – тело).

У гомоталличных (обоеполых) видов мужские и женские ядра находятся в разных клетках одного и того же мицелия. Образование двуядерных клеток происходит путем перехода мужского ядра в клетку, содержащую женское ядро. Такой диплоидный мицелий служит для формирования телиоспор головневых (класс Ustomycetes) и ржавчинных грибов (класс Teliomycetes).
Переход от гаплоидного состояния к дикариотическому при объединении ядер клеток мицелиев, которые одинаковы морфологически, но различны в половом отношении, называют гетероталлизмом (греч. heteros – различный + thallos – тело). У гетероталличных видов в большинстве случаев происходит слияние и срастание двух одноядерных мицелиев, несущих мужские и женские ядра. На двуядерном мицелии чаще образуются плодовые тела или непосредственно на мицелии формируются базидии (отдел Basidiomycоtа).
В дальнейшем в гимениальном слое плодовых тел из телиоспор головневых и ржавчинных грибов и непосредственно на двуядерном мицелии формируются базидии. Базидия представляет собой клетку булавовидной или цилиндрической формы, на поверхности которой формируются стерильные выросты – стеригмы. На стеригмах экзогенно образуется четное количество (чаще четыре) базидиоспор. Развитие базидии начинается с диплоидной клетки, которая находится на конце гифы. Образовавшееся в результате копуляции ядро проходит редукционное и миотическое деление, во время которого образуется четыре гаплоидных ядра, переходящих в базидиоспоры.
Различают два основных типа базидий:
– холобазидии – одноклеточные. Они образуются на конечных разветвлениях эндофитного мицелия, на гименофоре плодовых тел (различных по форме, величине и строению);
– гетеробазидии (фрагмобазидии) – многоклеточные, имеющие продольные и поперечные перегородки. Они формируются из телиоспор ржавчинных и головневых грибов после их прорастания.
Базидиоспоры после прорастания дают недолговечный гаплоидный мицелий. Между гаплоидными гифами гомоталличного или гетероталличного мицелия с помощью анастомозов вновь образуется дикариотичный мицелий, и цикл гриба повторяется.
Способность одного и того же гриба давать несколько типов различных по форме, происхождению и функциям спороношений называется плеоморфизмом. Последовательное прохождение этих спороношений одного за другим в строго определенном порядке, завершающееся образованием исходных спор, называется циклом развития гриба.