Мицелий сумчатых грибов всегда многоклетный и большей частью хорошо и нормально развитый. Цитологически он представляет гаплоидную фазу развития. Исключение представляют некоторые Taphrina, мицелий которых диплоидный (см. стр. Порядок Exoascales). Клетки мицелия у некоторых форм одноядерные (Erysiphaceae и некоторые другие), но чаще содержат по нескольку ядер, не ассоциированных в дикарионы.
Систематическое деление обширного класса аскомицетов проводится главным образом на основании происхождения и расположения сумок. Таким образом прежде всего устанавливаются два подкласса:
Protoascomycetes, или Gymnoasci;
Euascomycetes, или Carpoasci.
Первые обнимают более примитивные формы, ещё не выработавшие плодовых тел, в связи с чем сумки их возникают изолированно непосредственно на мицелии. В случае полового происхождения каждая сумка у них развивается прямо из зиготы, без посредства аскогенных гиф.
Euascomycetes, или Carpoasci, обнимают более высоко развитые формы. Они характеризуются наличием плодовых тел и тем, что сумки развиваются на аскогенных гифах, заключенных в общую ткань плодового тела.
В свою очередь каждый из этих подклассов делится на несколько порядков. Общий обзор этих делений может быть представлен в виде следующей таблицы:
I. Плодовых тел нет — подкласс Protoascomycetes, или Gymnoasci.
А. Мицелий часто представлен почкующимися клетками. Сумки, если они возникают половым путем, образуются прямо из зиготы. Большей частью сапрофиты. 1-й порядок Protascales.
В. Мицелий образован длинными гифами, сложенными из двуядерных клеток (диплоидный мицелий). На нем непосредственно развиваются сумки. Паразиты. 2-й порядок Exoascales.
II. Имеются плодовые тела, внутри или на поверхностж которых развиваются аски. Carpoasci, или Euascomycetes.
А. Плодовые тела вполне замкнутые (клейстокарпии). Cleistomycetes. 1) Сумки расположены в плодовых телах без определенной ориентировки. 3-й порядок Plectascales. 2) Сумки расположены в плодовых телах параллельным пучком. 4-й порядок Perisporiales.
B. Плодовые тела большей частью с узким отверстием на вершине (перитеции). Сумки расположены в них параллельным пучком. Руrеnоmуcetes. 1) Плодовые тела светлоокрашенные, мясистые или кожистые, свободные или погруженные в стромы. 5-й порядок Hypocreales. 2) Плодовые тела всегда погружены в стромы черного цвета и не имеют собственной оболочки. 6-й порядок Dothideales. 3) Плодовые тела черные, углистой консистенции, свободные или погруженные в строму; в последнем случае сохраняющие собственную оболочку. 7-й порядок Sphaeriales. 4) Плодовые тела приплюснутые, прикрытые сверху диском из темноокрашенных клеток. Позднее на вершине его образуется узкое отверстие. 8-й порядок Hemisphaeriales. 5) Плодовые тела типа перитеция с узким отверстием на вершине. Они развиваются на так называемом receptaculum (вегетативное тело), сложенном из настоящей ткани. Экзофитные паразиты на насекомых, большей частью совершенно лишенные мицелия. 9-й порядок Laboulbeniales.
C. Плодовые тела открытые (апотеции): сумки располагаются на их поверхности тесным слоем — гимением. Discomycetes 1) Гимений долго остается закрытым и открывается продольным разрывом прикрывающего его слоя. 10-й порядок Hysteriales. 2) Гимений долго остается закрытым и открывается вследствие разрыва лопастями прикрывающего его слоя. 11-й порядок Phacidiales. 3) Плодовые тела открытые, мясистые, большей частью блюдцевидной формы, иногда на ножках. Гимений образуется на их верхней свободной поверхности. 12-й порядок Pezizales. 4) Плодовые тела подземные, мясистые. В молодости они открытые, но затем делаются замкнутыми. 13-й порядок Tuberales.
Кроме основного сумчатого спороношения, у аскомицетов чрезвычайно распространены различные конидиальные спороношения, которые здесь весьма разнообразны и нередко различны у форм, ближайших по другим признакам. Далее, нередко даже и у одной формы в разные моменты и при разных условиях развиваются совершенно различные конидиальные спороношения (а затем еще сумчатое). Благодаря этому гриб в корне меняет свою физиономию на разных стадиях, и это явление получило название плеоморфизма (см. стр. Введение в курс проф. Л. И. Курсанова «Микология»), особенно характерного именно для аскомицетов. Наконец, у многих форм сумчатые спороношения встречаются редко, и они известны главным образом в конидиальном состоянии. Этим создается основа для так называемых несовершенных грибов (Fungi imperfecti), главная масса которых, надо полагать, происходит именно таким образом от аскомицетов. В естественных условиях конидиальное спороношение обыкновенно предшествует сумчатому, которое нередко развивается только в конце вегетации и даже иногда только на другой год после зимовки. Последнее, например, очень распространено среди многочисленных паразитных Sphaeriales. Конидиальные спороношения здесь нередко развиваются на той же строме, которая после зимовки дает перитеции.
У огромного большинства аскомицетов сумки располагаются не непосредственно на мицелии, а внутри или на поверхности особых плодовых тел, или аскокарпов. Они образуются из более или менее плотного сплетения гиф прозоплектенхиматического или параплектенхиматического характера и развивают в определенных местах свои сумки (о двойственной морфологической природе сумчатого плодового тела см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов).
По строению различают следующие типы плодовых тел:
Клейстокарпии. Плодовые тела совершенно замкнуты. Сумки имеют округлую форму и помещены внутри плодового тела, часто без определенного порядка (рис. 141, 3). Они освобождаются вследствие общего разрушения оболочки (перидия) плодового тела (сшивание) или вследствие ее разрыва, вызванного набуханием созревших сумок.
Перитеции. Плодовые тела полузамкнутые. Их оболочка, или перидий, представленная плотным сплетением и срастанием гиф, имеет большей частью форму кувшина с узким отверстием наверху. Со дна полости плодового тела параллельным путем поднимаются сумки вытянутой формы. По мере созревания они обычно высовываются через указанное отверстие наружу своими верхними концами и активно выбрасывают аскоспоры (рис. 141, 2).
Апотеции. Плодовые тела при созревании открытые. У большинства они имеют плоскую блюдцевидную форму, и на их верхней свободной стороне широким слоем, называемым гимением, расположены сумки в перемежку с бесплодными нитями, называемыми парафизами. Сумки имеют цилиндрическую форму и ориентированы вертикально и параллельно друг другу. По мере созревания они активно выбрасывают свои споры через верхний конец, слегка высовывающийся над общей поверхностью гимения (рис. 141, 1).
Рис. 141. Плодовые тела аскомицетов: 1 — апотеции Lachnea; 2 — перитеций Pleurage; 3 — клейстокарпий Aspergillus; 4 — сложные плодовые тела (из перитециев) у Claviceps.
Кроме простых плодовых тел, различают еще сложные. Они представляют тесное скопление плодовых тел, расположенных на так называемой строме (или ложе), имеющей в общем такое же плектенхиматическое строение и различную в разных случаях, иногда весьма сложную форму (рис. 141, 4), Такие сложные плодовые тела встречаются часто у перитециев (например Xylaria, Glaviceps и многие другие) и лишь редко наблюдается у апотециев (Gyttaria).
Строение половых органов и самая форма оплодотворения, ведущего к развитию аскогенных гиф и затем сумок на них, также были достаточно выяснены выше (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Поэтому здесь можно ограничиться только следующими положениями.
У преобладающего большинства аскомицетов, имеющих половой процесс, женский половой орган оплодотворяется антеридием. При этом оба они лишены диференцировки своего содержимого в виде обособленных гамет или даже отставания содержимого от оболочки, напоминая с этой стороны гаметангии зигомицетов и отличаясь, наоборот, от оогониев оомицетов. У некоторых низших аскомицетов мужской и женский органы даже мало отличаются по форме и величине друг от друга и этим также напоминают зигомицетов (рис. 38, 4).
Рис. 38. Половые органы аскомицетов: 1 и 2 — Ascobolus carbonarius; 2 — начало развития аскогенных гиф из двух клеток аскогона; 3 — Ascobolus magnificus; 4 — PeniciIlium; 5 — Sphaerotheca; 6 — Polystigma; 7 — Rhizina undulata, развитие аскогенных гиф из ряда клеток архикарпа; m — трихогина, к — конидия; ♀ — архикарп, ♂ — антеридий.
Половые органы образуются на особых ветвях, мужской и женской, развивающихся, насколько это до сих пор выяснено, обе преимущественно на одном мицелии (гомоталлизм). Мужская ветвь, состоящая из одной или нескольких клеток, заканчивается одноклетным антеридием. Что касается женской ветви, называемой здесь архикарпом, то она часто имеет более сложное строение. В простейшем случае она состоит из одной только клетки — оогония, или точнее, аскогона или еще из одной короткой клетки — ножки под ним (Erysiphaceae). В большинстве других случаев конечный участок женской ветви развит в виде трихогины, состоящей из одной (Pyronema) или нескольких клеток (Lachnea, Ascobolus; рис. 38, 2, 3). Ниже сравнительно узкой трихогины помещается более расширенная область аскогона, представленная в свою очередь или одной клеткой (Pyronema), или несколькими, лежащими друг за другом (Ascobolus). И в этом втором случае обычно только одна из них оплодотворяется и развивает аскогенные гифы (функционирует как оогоний, или аскогон), но иногда эта функция принадлежит нескольким из них (Ascobolus furfuraceus, Rhizina undulata; рис. 38, 2, 7). Ниже области аскогона основание женской ветви занято ножкой, сложенной обычно из нескольких клеток. Весь сформированный таким образом архикарп обыкновенно закручен в спираль, или клубок, и лишь трихогина часто высовывается из него своим концом к антеридию, если последний несколько удален от архикарпа (как у Ascobolus carbonarius или Venturia inaequalis). Чаще же мужская и женская ветви расположены в непосредственной близости и обвиваются друг около друга, образуя общий клубок.
В некоторых случаях половые ветви проходят более или менее прямо, не скручиваясь, и отличаются тогда от остальных гиф, слагающих зачаток плодового тела главным образом более крупными размерами своих клеток (рис. 38,7) (Spathularia, Rhizina). Развитые таким образом половые ветви, специально архикарп, получили уже издавна название воронинской гифы, в честь известного русского миколога М. С. Воронина.
Оплодотворение в большинстве случаев заключается в том, что трихогина прикладавается к антеридию, и через образующееся в оболочке отверстие в нее переливается антеридиальное содержимое. Оттуда оно переливается далее в аскогон, и там, в той или другой клетке его, мужские ядра ассоциируются попарно с женскими, образуя дикарионы. Последние переходят в развивающиеся затем аскогенные гифы, и наконец, пары ядер сливаются каждая в одно диплоидное ядро в формирующейся сумке.
У значительно меньшего числа аскомицетов имеется иной тип полового процесса. Архикарпы при этом сохраняют то же сложение из аскогона и большей частью многоклетной трихогины. Что же касается мужских органов, то они представлены здесь не антеридиями, а спермациями. Последние по строению и развитию сходны с конидиями и представляют небольшие одноядерные клетки, покрытые оболочкой. Они развиваются нередко на значительном расстоянии от архикарпа, иногда даже на других экземплярах (раздельнополость), и попадают на трихогину перенесенные ветром или мелкими животными. Там спермации переливают в трихогину свое оплодотворяющее содержимое, а оттуда оно, повидимому, переходит в нижнюю аскогонную часть архикарпа, где и образуются дикарионы. После этого дальнейшее развитие идет так же, как и в первом случае. Как было указано выше (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов), такой способ оплодотворения имеется у Laboulbeniales, но, кроме них, он указывается и у других сумчатых грибов, например у некоторых из тех, которые входят в состав лишайкиков. Их карпогон состоит из закрученной в клубок аскогонной части и многоклетной прямой трихогины. Последняя в некоторых случаях сама дорастает до спермациев и воспринимает их на свою поверхность. Подобное же явление отмечается кое-где и у свободно живущих аскомицетов, например у Bombardia из пиреномицетов (рис. 140).
Рис. 140. Bombardia, 1 — гаплоидные конидии; 2 — спирально закрученный архикарп с прямой многоклетной трихогиной; 3 — трихогина архикарпа прикладывается к группе конидий (спермациев).
Отмеченным различиям формы оплодотворения многие авторы придают очень большое значение, усматривая в оплодотворении при посредстве спермациев большое сходство с половым процессом у красных водорослей, где также спермации переносится на трихогину женского полового органа и переливает в нее свое содержимое. Это дает некоторым даже основание филогенетически выводить аскомицетов из красных водорослей. Однако нужно указать, что подробности этого полового процесса у аскомицетов изучены далеко не достаточно. Высказываются даже сомнения, действительно ли происходит здесь оплодотворение (это относится даже к лучше других изученному лишайнику Collema, а также к Laboulbeniales, где спермации очень распространены, довольно много изучались и где других органов, которые можно было бы толковать как мужские, неизвестно). Далее, нужно принять во внимание, что предполагаемое оплодотворение спермациями, кроме Laboulbeniales, распространено у грибов очень мало (и почти так же мало у лишайников). По существу оно указывается только у небольшого числа отдельных представителей, например у Ascobolus carbonarius, тогда как у близкого Ascobolus magnificus имеется настоящий антеридий (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов, рис. 38, 1,3). Если даже и признать, что в таких случаях спермации действительно производит оплодотворение, то можно думать, что такая функция приобретена им вторично в замену утраченного антеридия, а по первоначальному значению такой спермации соответствует гаплоидной конидии бесполого размножения. В пользу такого толкования можно привести то, что аналогичные гаплоидные конидии у некоторых гетероталличных аскомицетов и базидиомицетов также служат отчасти половой функции, передавая пол одного знака на гаплоидный мицелий другого знака и этим способствуя переходу в диплоидное состояние. Особенно известно это явление у ржавчинных грибов и некоторых гименомицетов, причем ни у тех, ни у других женских половых органов вообще не имеется. То же самое отмечается и у некоторых гетероталличных аскомицетов, например у Ascobolus stercorarius или Sclerotinia gladioli. При этом такие гаплоидные конидии действуют нa мицелий другого пола, вызывая в нем развитие архикарпов и антеридиев и затем половой процесс между ними. Таким образом, в этих случаях гаплоидные конидии сами не производят действительного оплодотворения, хотя и имеют известное отношение к половому развитию, стимулируя действительный половой процесс между антеридием и архикарпом или дальнейшее развитие последнего апогамным путем.
Если принять такую точку зрения, которая нам кажется более вероятной, то половой процесс аскомицетов нужно сравнивать не с оплодотворением красных водорослей, с которыми имеется только внешнее случайное сходство, а с зигомицетами. Как было указано выше, в этом отношении действительно аскомицеты во многом напоминают зигомицетов, например отсутствием диференцировки на обособленные гаметы как в мужских, так и в женских органах, одинаковыми размерами и строением тех и других у низших аскомицетов. Притом указанные черты сходства отмечаются не у изолированных представителей, а у основной массы аскомицетов.
Каково бы ни было сложение половых органов (нашего первого или второго типа), самое оплодотворение, т. е. действительное слияние половых органов, у очень многих аскомицетов подавляется, и дальнейшее развитие идет апогамно. В связи с утратой половой функции у таких апогамных аскомицетов замечается редукция половых органов, при чем прежде всего исчезает антеридий, а затем нередко исчезает и архикарп. Однако и в этом последнем случае в известный момент возникают дикарионы в результате взаимодействия двух вегетативных клеток (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов). Из них также развиваются аскогенные гифы с дикарионамии образуются сумки, причем в них происходит кариогамия. Лишь в немногих случаях, как у некоторых бесполых Protascales, сумки с самого начала содержат только одно ядро, и кариогамии в них не происходит.
Что касается подробностей формы и строения сумок, то здесь также наблюдается достаточное разнообразие. Наиболее типичной нужно считать форму сумки в виде вытянутого цилиндрического тела с суженным нижним концом, или ножкой. Споры в ней помещаются, плавая в водянистом содержимом верхнего конца, располагаясь в один ряд или в два, или неопределенной кучкой, причем нередко расположение их оказывается систематическим признаком. Нижний конец сумки заполнен эпиплазмой с гликогеном (рис. 139, 1).
Такие сумки характерны для большинства дискомицетов и очень многих пиреномицетов, и указанная форма их стоит в соответствии с активным выбрасыванием спор, которое им свойственно. Оно вызывается тем, что в известный момент гликоген эпиплазмы начинает ферментироваться, превращаясь в сахар. Этим повышается тургорное давление в сумке, под влиянием которого оболочка ее сначала растягивается и затем разрывается в заранее определенном месте или на самой верхушке, где наблюдается некоторое взбухание и как бы утолщение ее, или кольцевой трещиной, отделяющей верхнюю часть сумковой оболочки в виде крышечки. Тот или другой способ вскрывания сумки является постоянным признаком и иногда характеризует даже целые большие группы. Например, порядок Pezizales делится на две группы: Operculatae (с крышечкой) и Inoperculatae (без крышечки); каждая из них содержит по нескольку семейств. У многих других форм сумки имеют более или менее округлые или овальные очертания, нередко мало постоянные. Это особенно характерно для Plectascales и Tuberales, где они помещены в замкнутом, не открывающемся плодовом теле (рис. 139, 3). Такие сумки не выбрасывают активно своего содержимого, и их оболочки часто полностью исчезают (ослизняются) ко времени созревания. Споры в них лежат часто без всякого определенного порядка. Ослизнение сумковых оболочек наблюдается также и у многих пиреномицетов. В этих случаях аскоспоры выдвигаются из отверстия перитеция общей слизистой массой, образованной за счет оболочек сумок, парафиз и других внутренних клеток.
Сумковая оболочка большей частью довольно тонкая и бесцветная, хотя иногда и диференцирована на два слоя, выявляющиеся в момент сильного растягивания сумки перед ее эякуляцией, но у некоторых, например у Erysiphaceae она отличается значительной толщиной (рис. 139, 4) (здесь сумка в плодовом теле зимует, и ее толстая прочная оболочка, может быть, стоит в связи с этими условиями).
Нормальные первично одноядерные аскоспоры часто остаются такими до конца, но нередко также они делаются вторично многоядерными (например у Verpa bohemica в зрелой споре — несколько десятков ядер) или даже многоклетными (например у многих Sphaeriaceae и у многих других; рис. 62).
Рис. 62. 1 — Pleurage, перитеций, «стреляющий», из постепенно созревающих асков, 2 — Sphaeria scirpi: постепенное выбрасывание спор, ранний разрыв наружного слоя оболочки сумки и растягивание внутреннего слоя.
Клетки в такой сложной споре остаются до конца плотно соединенными, хотя и прорастают каждая самостоятельно; реже, как у Pleurage zygospora, происходит распадение такой споры, и таким образом число их в сумме увеличивается (в данном случае удваивается; рис. 70).
Рис. 70. Pleurage zygospora, развитие аскоспор: а, в, с, — последовательные стадии; d — зрелая, распадающаяся на две, аскоспора.
По своему внешнему строению аскоспоры в разных случаях бывают неодинаковы. Чаще всего они представляют круглые или овальные одноклетные образования с более или менее гладкой бесцветной или окрашенной оболочкой и одной или несколькими каплями жира. В других случаях они вытягиваются в нитевидные образования, оставаясь при этом одноклетными (Rhytisma) или получая ряд поперечных перегородок (Clavieeps). У многих родов многоклетные споры имеют не только поперечные, но и продольные перегородки (Gucurbitaria и др.). Оболочка у многих видов снаружи несет шипики (Tuber melanasporum) или ребрышки (Tuber aestivum) и т. п. (рис. 139).
Наконец, в некоторых случаях аскоспора имеет особые придатки в виде нитевидных твердых выростов (Entomospora из Exoascaceae рис. 138, 1) или слизистых шнуров (Pleurage), или, наконец, споры окружены сплошной слизистой обверткой (Ascobolus). В последнем случае споры склеиваются нередко слизью в общую массу. Такое же, но более прочное соединение спор в общий пакет наблюдается у некоторых других Ascobolaceae, например, у Rhyparobius или Saccobolus (рис. 138, 2), где они срастаются непосредственно своими твердыми стенками (о строении аскоспор см. также стр. Строение спор).
Рис. 138. 1 — Entomospora antarctica, аскоспора; 2 — Saccobolus: a — споры в сумке, склеенные в плотное тело; b — распадение на отдельные споры после выбрасывания из сумки.
Класс аскомицетов вместе с следующим классом базидиомицетов составляет группу высших грибов, которые отличаются в целом от рассмотренных выше низших грибов следующими основными чертами:
мицелий у них всегда многоклетный;
клеточные оболочки содержат хитин вместе с целлюлозой;
в бесполом размножении полностью утрачены спорангии и всюду заменены конидиями;
для полового цикла развития характерно развитие диплоидной фазы, причем последняя представлена цитологически как дикариофит.
Аскомицетов описано около 30 тысяч видов, весьма различных как по строению, так и по образу жизни. Общее для всех них заключается в том, что основным органом размножения является сумка, или аск, в котором образуется определенное количество (обычно 8) эндогенных спор — аскоспор.
Развитие сумки
Выше (стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов) уже было достаточно подробно разобрано развитие сумки и ее отношение к половому воспроизведению. Она возникает или как прямой результат слияния половых клеток у Protascales, или у всех остальных аскомицетов — как результат предварительного разрастания продукта оплодотворения, причем из него развиваются аскогенные гифы, а уж на этих последних образуются сумки. В том и другом случае в сумках происходит заключительный этап полового процесса — слияние ядер или кариогамия. Копуляционное ядро делится затем три раза, причем происходит редукция числа хромозом, и около восьми получившихся гаплоидных ядер путем свободного образования формируются восемь аскоспор. Как орган, в котором происходит спорообразование в результате редукционного деления, сумка может быть определена как гонотоконт и сравнена с зародышевым спорангием низших грибов: как в той, так и в другом редукционное деление ведет к образованию неоднородного в генетическом отношении спорового материала.
В подробностях развития и строения сумки имеются некоторые различия у разных представителей. Всего чаще, как у описанной выше Pyronema confluens (см. стр. Половое воспроизведение, смена генераций и ядерных фаз у аскомицетов), происходит образование так называемого крючка на конце аскогенной гифы, причем в сумку развивается предпоследняя клетка ее, находящаяся как раз на месте перегиба крючка (она содержит первоначально два ядра). Образование крючков на аскогенных гифах весьма напоминает так называемые пряжки, наблюдаемые на вторичном (диплоидном) мицелии у многих базидиомицетов. В недавнее время Moreau (1925) обнаружил такие же пряжки в аскогенных гифах некоторых лишайников. Этим особенно подчеркивается морфологическая близость вторичного мицелия базидиомицетов и аскогенных гиф аскомицетов. Те и другие представляют диплоидную генерацию гриба, характеризующуюся ядерным аппаратом в виде дикариона. В обоих случаях как пряжки, так и конечные клетки крючков служат для передачи одного ядра из верхней клетки в нижнюю и для восстановления в этой последней таким способом дикариона. В некоторых других случаях, как, например, у Galactinia succosa и некоторых других, никакого крючка на аскогенных гифах не образуется, и в сумки развиваются конечные их клетки (тоже двуядерные). Наконец, у некоторых представителей Plectascales сумки образуются цепочками из непосредственно друг за другом лежащих клеток аскогенных гиф.
В ряде случаев число спор в сумке отклоняется от обычных восьми. При этом чаще всего начальные стадии развития проходят нормально: в сумке происходит три деления и образуется восемь гаплоидных ядер, но только споры залагаются не около всех них или часть заложившихся спор на ранних стадиях замирает (например у некоторых Erysiphaceae или Tuberaceae). У Verpa bohemica в ее двуспоровой сумке также происходит три деления, но только после первого и второго деления одно из ядер отмирает, и только два сестринских ядра после третьего деления дают начало двум спорам (Komarnitzky, 1914). Реже в таких малоспоровых сумках уменьшено и число образующихся ядер. Это наблюдается, например, у Endomyces Magnusii, где копуляционное ядро в сумке делится только дважды и залагаются четыре споры (рис. 148). Тоже наблюдается и у некоторых других Protascales.
Рис. 148. Endomyces Magnusii: 1 — оплодотворение и развитие сумки; 2 — мицелий и распадение на оидии.
В противоположном ряде случаев сумки содержат больше восьми спор. Это опять достигается разными способами. У одних, как у многих Taphrina, залагается, как и следует, по восьми спор в сумке, но затем они там размножаются почкованием. В этом случае в зрелой сумке содержится очень большое количество спор, но по существу это не аскоспоры, а продукты их почкования, соответствующие конидиям (почкование аскоспор после выпадения из сумки наблюдается при подходящих условиях у очень многих аскомицетов). У некоторых других в сумке сразу залагается большее количество спор. Например у Pleurage (Philocopra) coeruleotecta копуляционное ядро делится не три, а семь раз, и около 128 получившихся гаплоидных ядер залагается такое же число аскоспор (рис. 137, 1) (Jolivette, 1918).
Рис. 137. 1 — Pleurage coeruleotecta, развитие многоспоровой сумки, 2 — Neurospora tetrasperma, развитие 4-споровой сумки (схема).
У одного, точно не установленного, вида Pleurage обнаружено даже 512 спор в сумке. Надо полагать, что в этом случае в ней имеет место девять последовательных делений ядер. Наконец, у Thelebolus происходит, повидимому, 10 делений (более 1000 аскоспор в сумке). Во всех указанных случаях, как это и вообще является правилом, аскоспоры залагаются каждая около одного ядра, но иногда они формируются около двух ядер, чем, конечно, уменьшается их число. Это, например, наблюдается у Neurospora tetrasperma или Pleurage anserina, где образуется восемь ядер в сумке и четыре первично двуядерных аскоспоры (рис. 137, 2).
Зигомицеты представляют хорошо очерченную и естественную группу грибов, объединяемую как по форме полового процесса, так по строению и прекрасно выясняющейся здесь эволюции органов бесполого размножения. Как было указано выше (стр. Порядок Mucoeales), эта эволюция выражается в основном в превращении первоначальных многоспоровых спорангиев в конидии, причем это может происходить разными путями. В одних случаях оно идет через уменьшение первоначальных многоспоровых спорангиев и уменьшение числа спор в них. В результате получаются сначала спорангиоли, а затем, с уменьшением в последних числа спор до одной, они превращаются в конидии (рис. 126). Этот ход эволюции очень характерен для круга форм, объединяемых в семейство Chaetocladiaceae, но встречаются одиночно и в других семействах. В других случаях выработка конидий из первоначальных спорангиев достигается вынесением спорообразования на поверхность зачатка спорангия. Этот путь характерен для семейств Choanephoraceae и Piptocephalidaceae. При этом среди первых уBlakeslea наряду с нормальными спорангиями образуются поверхностные спорангиоли с очень малым числом спор в них (три), а у Choanephora таким же образом формируются конидии. Наконец, у Cunningamella спорангии совсем выпали, и остались только таким же образом формирующиеся конидии (рис. 127). Во втором семействе, Piptocephalidaceae, тот же биологический эффект превращения спорангия в группы конидий достигается иным в подробностях морфологическим путем. Здесь на поверхность зачатка первоначального спорангия выносятся, как у Blakeslea, спорангиоли, или частичные спорангии, но они имеют здесь цилиндрическую форму, споры в них располагаются в один ряд. При созревании такие спорангиоли разламываются на односпоровые членики, т. е. каждый спорангиоль превращается в цепочку конидий (рис. 128).
Семейство Mortierellaceae выделяется главным образом на основании другого принципа: образования зачаточных плодовых тел в виде гифенной обвертки около зиготы. Однако и в нем можно подметить превращение спорангиев в спорангиоли и далее в конидии. Например, Haplosporangium bisporale образует наряду с одноклетными конидиями также и двуспоровые спорангиоли (рис. 130).
Указанные зачаточные плодовые тела Mortierellaceae достигают большего развития у Endogonaceae. Они содержат уже по нескольку зигот или по нескольку спорангиев (половые и бесполые плодовые тела), причем в последних спорангии не обнаруживают той эволюции, которая характерна для других групп и, пожалуй, показывают только некоторое упрощение (отсутствие колонки). Это обстоятельство в данном случае понятно, так как основным фактором эволюции органов бесполого размножения зигомицетов, в виде превращения спорангиев в конидии, нужно считать условия наземного существования и часто недостаточной влажности атмосферы, затрудняющих развитие более массивных многоспоровых спорангиев. Совершенно понятно, что для Endogonaceae с их спорангиями, заключенными внутри подземного плодового тела, эти факторы не могли иметь такого значения.
Следы аналогичной эволюции органов бесполого размножения можно обнаружить также и в наиболее специализированной группе зигомицетов — в семействе Entomophthpraceae. Формально здесь имеются только конидии, но у Basidiobolus они обнаруживают свою природу как спорангиолей, так как при прорастании могут развивать внутри по нескольку спор.
Вышеизложенная эволюция бесполых спороношений зигомицетов вместе с тем достаточно освещает и их филогенетические отношения.
Из двух порядков, Mucorales и Entomophthorales, которые здесь устанавливаются, первый несомненно является первичным, а второй — более эволюционизировавшим и специализированным. Это явствует, во-первых, из того, что Mucorales почти все сапрофиты, a Entomophthorales в большинстве паразиты, притом на таких необычных для грибов субстратах, как насекомые. Во-вторых, это следует и из того, что у Entomophthorales по существу уже закончен тот процесс превращения спорангиев в конидии, который у Mucorales представлен во всех его эволюционных этапах. В свою очередь среди Mucorales центральной исходной для филогенеза группой нужно признать семейство Mucoraceae. От него отходит несколько эволюционных ветвей, устанавливаемых в первую очередь по способу превращения спорангиев в конидии. Таковы семейства Chaetocladiaceae, Choanephoraceae и Piptocephalidaceae. Что касается семейства Mortierellaceae, то эволюция его характеризуется больше особенностями полового спороношения, хотя и здесь можно подметить следы аналогичного с семейством Chaetocladiaceae перехода от спорангиев к конидиям. Наконец, как более уклонившаяся и специализованная ветвь того ряда, который представлен Chaetocladiaceae, может рассматриваться порядок Entomophthorales.
Что касается происхождения зигомицетов в целом, то здесь дело менее ясно, чем для оомицетов, где, как мы видели, устанавливается довольно тесная связь их с архимицетами (см. стр. Филогенез оомицетов).
Сторонники полифилетического происхождения грибов выводили обыкновенно зигомицетов из зеленых водорослей вроде современных Conjugatae, указывая на сходство полового процесса в той и другой группе. Однако такие представления сейчас не могут быть приняты. Во-первых, самое сходство полового процесса здесь только внешнее, так как у Conjugatae сливаются в половом процессе одноядерные вегетативные клетки, а у зигомицетов — многоядерные гаметангии. Последние лишь у некоторых, особо специализированных представителей превращаются вторично в процессе редукции в одноядерные (у Endogone, некоторых Entomophthoraceae). Во-вторых, имеется коренное различие в строении вегетативного тела. У Conjugatae оно сложено из одноядерных клеток, а у наиболее типичных зигомицетов, какими являются мукоровые, представлено типичным для низших грибов неклеточным мицелием. Происхождение его из клеточных нитей Conjugatae было бы совершенно невероятным. Правда, у Entomophthorales наблюдается многоклетный мицелий из одноядерных клеток. Однако это, несомненно, вторичное явление, как вторичны в своем филогенезе и все энтомофторовые.
Стоя на точке зрения монофилетизма грибов, необходимо искать родственные связи зигомицетов с другими группами этого типа. Всего вероятнее, они находятся среди архимицетов. Однако промежуточных форм мы сейчас не знаем, и, можно думать, что они уже вымерли, а с другой стороны, и сами зигомицеты слишком продвинулись в своей эволюции на почве приспособления к наземной жизни и этим оторвались от типично водных первичных архимицетов. Поэтому мы не можем точно наметить, с какими именно группами современных архимицетов имеются здесь более близкие родственные связи. Можно указать только, что форма полового процесса в виде зигогамии не является совсем чуждой и для архимицетов. Известные намеки на нее мы имеем, например, в половом процессе у Polyphagus, или Zygorhizidium (стр. Порядок Mycochytridiales).
Изложенные представления о филогенезе зигомицетов могут быть иллюстрированы следующей схемой:
Порядок Entomophthorales, куда относятся около 75 видов, отличается от предыдущего, Mucorales, особенно тем, что в нем спорангии всюду заменены конидиями, и тем, что мицелий рано получает перегородки, так что во взрослом состоянии оказывается уже многоклеточным или распадается на отдельные составляющие его клетки. По образу жизни Entomophthorales разделяются на три группы: одни живут в качестве факультативных паразитов на растениях, другие — в качестве кишечных паразитов низших позвоночных и, наконец, третья, наиболее обширная группа, объединяет паразитов насекомых. Несмотря на эти различия образа жизни, по основным морфологическим чертам все Entomophthorales довольно близки и поэтому могут быть объединены в одном семействе Entomophthoraceae.
Семейство Entomophthoraceae
Как пример относящихся сюда паразитов растений можно указать Conidiobolus, виды которого встречаются на плодовых телах дрожалковых (Con. utriculosus), или на заростках папоротников (Con. villosus). Тот и другой могут расти и в сапрофитных условиях. У лучше изученного Conidiobolus utriculosus на слабо развитом многоклеточном мицелии развиваются многочисленные конидиеносцы, и на концах их образуются по одной конидии, которые по созревании отбрасываются на расстояние 1—2 см (см. стр. Порядок Mucorales). У данного вида известны и зигоспоры, образующиеся в результате копуляции, сходной с тем, что наблюдается у Mucor (рис. 132). Зиготы при прорастании развивают короткую нить с конидией на конце. Цитологически данная форма не изучена.
К кишечным паразитам позвоночных относятся виды Basidiobolus, встречающиеся в лягушках, ящерицах и рыбах.
Наиболее обычен и наилучше изучен В. ranarum на лягушках. Он часто развивается в виде беловатого пушка на экскрементах этого животного и хорошо растет также на ряде искусственных сред. Разветвленный мицелий его во взрослом состоянии получает перегородки, разделяющие его на ряд одноядерных клеток. На нем развиваются неразветвленные конидиеносцы, вздутые в верхней части и несущие на верхушке по одной одноядерной конидии (рис. 133, 1). При созревании последняя отбрасывается силой тургорного давления в конидиеносце, который при этом разрывается на вершине. На том же мицелии образуются зиготы. При развитии их происходит копуляция между соседними клетками одной и той же гифы. При этом они развивают короткие боковые отростки около поперечной перегородки, отделяющей их друг от друга. Туда переходят ядра и делятся здесь, после чего одно из них остается в отростке, отделяющемся затем перегородкой, а другое возвращается назад в клетку гифы. Затем перегородка между отдельными отростками частично растворяется, и содержимое одной клетки переходит в другую (рис. 133, 2). Развивающаяся в ней зигота одевается толстой многослойной оболочкой и после периода покоя прорастает ростковой трубкой, которая или отчленяет на конце конидию, или прямо разрастается в мицелий. Ядра в зиготе сливаются во время утолщения ее оболочки. Затем перед прорастанием копуляционное ядро делится дважды; вероятно, при этом происходит редукция хромозом. Из четырех образовавшихся гаплоидных ядер три дегенерируют, а одно остается как первое ядро ростковой трубки.
Рис. 133. Basidiobolus ranarum: 1 — мицелий с конидиеносцами; 2 — копуляция (а и b) и зигота (с).
По наблюдениям Levison (1927 г.), конидии могут прорастать таким образом, что содержимое их делится на несколько одноядерных частей, одевающихся каждая собственной оболочкой и выпадающих из материнской оболочки. Они развиваются далее в мицелий. Эти наблюдения представляют большой интерес, так как обнаруживают истинную природу имеющихся здесь конидий как редуцированных спорангиев.
Согласно исследованиям Levison (1927), в кишечнике лягушки гриб существует в виде отдельных клеток, размножающихся делением. Попав с экскрементами наружу, эти клетки развивают мицелий с конидиями. Последние попадают в кишечник лягушки не прямо, а главным образом через посредство жуков, которые поедают их и в свою очередь поедаются лягушками.
Более разнообразны и многочисленны представители третьей группы — паразитов на насекомых. Сюда относятся главным образом довольно многочисленные виды родов Empusa (около 10 видов), Entomophthora (около 45 видов) и некоторые другие. Empusa muscae вызывает обычную у нас гибель комнатных мух в конце лета и осенью. В это время часто можно видеть, как мертвые мухи сидят, прикрепившись к какому-нибудь предмету, например к оконному стеклу, которое кругом, на расстоянии 1—2 см как бы обсыпано беловатым порошком, а самые мухи покрыты в области брюшка белым налетом (рис. 134).
Рис. 134. Муха, пораженная Empusa muscae.
При микроскопическом исследовании этот налет оказывается состоящим из неразветвленных конидиеносцев, высовывающихся наружу через дыхательные отверстия и более тонкие места хитинового покрова, На верхних концах их сидят шаровидные многоядерные конидии, которые при созревании с силой отбрасываются и прилипают к стеклу и другим предметам (рис. 135, 2). Попав на муху, конидия развивает ростковую трубку, внедряющуюся внутрь насекомого и разрастающуюся там прежде всего в жировом теле. Распадаясь затем на отдельные клетки, гриб разносится по всему телу насекомого и вызывает его гибель. В это время на его брюшке появляются конидиеносцы, вырастающие из тех клеток гриба, которые находятся внутри тела. Они прободают изнутри хитиновый покров и отчленяют на свободных концах конидии. В старых высохших мухах развиваются покоящиеся клетки в виде толстостенных многоядерных образований. По своему положению цепочками они могут быть истолкованы как хламидоспоры или геммы, но толкуются также некоторыми как азиготы (настоящие зиготы у Е. muscae не известны). У некоторых других видов Empusa образуются настоящие зигоспоры в результате копуляции двух клеток, на которые распадается мицелий в теле насекомого. Это наблюдается, например, у Е. Fresenii, паразитирующей на видах Apis. Зигоспора образуется здесь как боковой вырост копуляционного канала, образующегося между двумя клетками (рис. 135, 2).
Род Entomophthora отличается от Empusa тем, что конидиеносцы у нее разветвленные и конидии одноядерные. Развивающаяся из конидий ростковая трубка также проникает в тело насекомого и разрастается там в жировом теле в разветвленный мицелий, первоначально не разделенный на клетки. Позднее в нем появляются перегородки, и у ряда форм происходит распадение его на отдельные многоядерные клетки, которые разносятся по всему телу насекомого — они прорастают затем уже после его смерти и, пробивая хитиновый покров, развивают с нижней его стороны мицелий, прикрепляющий насекомое к субстрату, а с верхней — преимущественно конидиеносцы. У некоторых видов Entomophthora известны также и зиготы. Они образуются или внутри тела насекомого (Ent. occidentalis), или экстраматрикально (у Ent. rhizospora, Ent. echinospora). При их образовании происходит копуляция двух отдельных клеток или у других форм (Enth. rhizospora) копулируют длинные гифы, дающие навстречу друг другу боковые копуляционные отростки (рис. 136). Зигота развивается в качестве бокового выроста одного из них. Зигота первично многоядерна соответственно многоядерности копулирующих элементов. Попарное слияние ядер в ней, невидимому, происходит только при прорастании. У многих видов Entomophthora развиваются азиготы, или толстостенные геммы.
Рис. 136. Entomophthora rhizospora. Образование вигот.
Entomophthoraceae имеют и некоторое практическое значение как паразиты насекомых, в том числе и вредных. Неоднократно были отмечены большие эпидемии среди них, вызванные этими грибами, например гибель личинок Trachea от Empusa aulicae или гибель Jassus, вредителей посевов овощей, от Empusa jassi и т. п. Сюда же нужно отнести и Emp. muscae, часто вызывающую массовую гибель комнатных мух.
В последнее время Sawyer (1929) удалось выработать методику выращивания некоторых энтомофторовых, паразитирующих на насекомых, в сапрофитных условиях, так что открывается возможность искусственного разведения заразного начала. Можно думать, что в некоторых случаях борьба с вредными насекомыми при посредстве Entomophthoracae окажется небезрезультатной, особенно по отношению к общественно живущим формам.
В этом порядке известно более 300 видов почти исключительно сапрофитов. Немногие известные здесь паразиты паразитируют главным образом на других мукоровых. Многие мукоровые чрезвычайно широко распространены в качестве спутников человека в виде плесеней (головчатая плесень) на всевозможных, растительных преимущественно, субстратах: хлебе, вареньи, овощах, плодах и т. д. В естественной обстановке наиболее обычными местообитаниями их являются экскременты травоядных животных и почва (см. стр. Копрофильные грибы и Почвенные грибы). Культуру мукоровых грибов очень легко получить, поместив свежий конский навоз под колпаком на тарелке. Обыкновенно уже через 3—4 дня появляется обильная флора мукоровых. Редко мукоровые встречаются в богатых органическими веществами водоемах (сточные воды). Они представлены там обыкновенно в виде стерильных мицелиев и образуют органы размножения только в воздухе.
Мицелий мукоровых состоит большею частью из бесцветных, сильно разветвленных, довольно толстых гиф, конечные разветвления которых обычно утончаются. Более специализированные пучки таких тонких, сильно разветвленных гиф носят название ризоидов. Они особенно развиты у Rhizopus и Absidia на их так называемых столонах, в месте их соприкосновения с субстратом (см. стр. Микроскопическое строение мицелия и рис. 22). Нормально мицелий у мукоровых не имеет перегородок, однако у значительного количества представителей они появляются в более старых частях и особенно в спороносных органах, например у Sporodinia. У Mucor racemosus и некоторых других наблюдается развитие перегородок и в молодых частях мицелия при культуре его погруженным в жидкость при недостаточной аэрации. В дальнейшем по этим перегородкам мицелий распадается на отдельные членики, или клетки, которые мы должны назвать по происхождению оидиями. Они здесь имеют шаровидную форму и размножаются далее почкованием, образуя так называемые мукоровые дрожжи (см. стр. Почкующийся мицелий рис. 26, 2). При перенесении на поверхность твердого субстрата они снова вырастают в мицелий.
Что касается полового воспроизведения мукоровых грибов, то, как известно, здесь впервые было обнаружено явление гетероталлизма (Blakeslee, 1904). В настоящее время с этой стороны изучено более 80 видов, и из них приблизительно ¾ оказались гетероталличными и ¼ гомоталличными. У гетероталличных форм, кроме нормальных (+) и (—) мицелиев, наблюдаются еще иногда нейтральные, которые не дают обычно копуляции ни с (+), ни с (—). Выше было указано на экспериментальное получение таких нейтральных мицелиев у Phycomyces путем смешения протопластов того и другого пола. Однако, кроме таких гетерокариотических мицелиев, отсутствие половой реакции наблюдается у многих рас, повидимому, просто в результате ослабления половой функции без всякого смешения разнородного ядерного материала. Можно думать, что такое ослабление довольно обычно и что им в значительной степени объясняется сравнительная редкость полового процесса у некоторых мукоровых. По форме половой процесс у мукоровых грибов представляет типичную зигогамию (рис. 122).
Рис. 122. Половой процесс у мукоровых. 2 — Phycomyces blakesleeanus: a — начало процесса, b — готовая зигота, окруженная шиловидными выростами суспензоров; 3 — Моrtierella candelabrum, в b зигота окружена обверткой из гиф; 4 — Zygorrhynchus heterogamus; 5 — Mucor tenuis, азиготы; 6 — Piptocephalis freseniana; 7 — Absidia spinosa, выросты только на более крупном женском суспензоре (7, с).
Копуляция происходит между двумя укороченными и расширенными на концах ветвями, принадлежащими одному мицелию (у гомоталличных форм) или разным (у гетероталличных форм). Эти ветви на концах отделяют по многоядерной клетке, слиянием которых и формируется собственно зигота. В готовом состоянии она одета толстой бугристой или шиповатой оболочкой, один или два слоя которой окрашены в темнобурый, иногда почти черный цвет. Несущие ее копуляционные ветви называются подвесками, или суспензорами (рис. 122, 1). У некоторых форм, как у Phycomyces или Absidia, из них развиваются особые шиловидные выросты, отчасти охватывающие зиготу (рис. 122, 2, 7). У Mortierella аналогичные выросты суспензоров вместе с ветвями прилежащих гиф образуют плотную многослойную обвертку около зиготы, так что в результате получается нечто вроде плодового тела (рис. 122, 3). Копулирующие ветви и гаметангии на них у большинства представителей совершенно одинаковы, но у некоторых они показывают известные различия как в величине, так и в строении. Из гомоталличных форм такое различие в величине постоянно наблюдается, например, у представителей рода Zygorrhynchus (рис. 122, 4). У гетероталличной Absidia spinosa сюда добавляется еще то, что только один более крупный суспензор несет выросты, окружающие зиготу, тогда как другой остается гладким (рис. 122, 7). Такой же переход от типичной изогамии к гетерогамии намечается иногда по месту положения зиготы. У большинства форм она образуется прямо на месте двух слившихся клеток и лежит поэтому как раз между суспензорами; у других же она развивается из особого выроста, который у Piptocephalis, например, или у Pilobolus выходит как раз из средины копуляционной клетки (рис. 122, 6), но у Syncephalis nodosa, где гаметангии очень вытянутые и спирально обвиваются друг около друга, зигота образуется в качестве выроста одного из них на довольно заметном расстоянии от места их слияния. В этом и других подобных случаях гетерогамии гаметангии, несущий зиготу, можно назвать женским в отличие от другого — мужского.
Что касается внутренних процессов, происходящих при копуляции, то здесь прежде всего надо отметить, что сливающиеся в половом процессе клетки всегда многоядерны. Они соответствуют не гаметам, а целым гаметангиям, и за их слиянием, вероятно, следует множественная кариогамия. В большинстве изученных случаев число ядер в каждом гаметангии весьма значительно, например у Sporodinia grandis больше 1000, и все они (или почти все) копулируют друг с другом. Однако у некоторых представителей наблюдается, что копулируют только некоторые ядра, а остальные отмирают. У Zygorhynchus Dangeardii наблюдается всего только два диплоидных копуляционных ядра в зиготе. Самые слияния ядер здесь часто весьма запаздывают, а у Phycomyces blakesleeanus ядра сливаются только при прорастании и даже, может быть, только в зародышевом спорангии. Зиготы прорастают только после периода покоя: при этом они набухают, наружные окрашенные слои оболочек лопаются, и из внутренних частей вырастает слабо ветвящаяся или совсем неветвящаяся нить, которая заканчивается зародышевым спорангием (рис. 34, 4). Судя по тому, что образующиеся в нем споры оказываются неодинаковыми в генетическом отношении, надо полагать, что здесь происходит редукционное деление копуляционных ядер, перешедших сюда из зиготы (или, может быть, только одного из них; см. стр. Цитология и наследственность).
У некоторых мукоровых наряду с нормальными зигоспорами образуются еще азиготы из одного только гаметангия. Появление их зависит иногда от внешних условий, например излишне высокой температуры, а также обычна при попытках к гибридному оплодотворению. Однако в опытах Burgeff и особенно Saito и Naganishi удалось получить гибридные зиготы в ряде комбинаций (больше 10). Наконец, некоторые виды (например Mucor tenuis и некоторые другие), повидимому, совсем утратили половой процесс и образуют только азиготы (рис. 122, 5). Цитологические процессы при образовании азигот, равно как и их прорастание, до сих пор неизвестны.
Органы бесполого размножения у мукоровых в наиболее типичных случаях представлены спорангиями. Они образуются только вне субстрата в воздухе на концах особых спорангиеносцев, или прямо растущих кверху, или приподнимающихся (см. стр. Бесполое размножение. Споры → тропизмы органов спороношения). При развитии спорангия кончик спорангиеносца шаровидно вздувается, и затем у основания его залагается перегородка, идущая большею частью не прямо поперек, а изгибаясь куполообразно кверху по границе между более густой протоплазмой, собранной в верхней части вздутия (споронлазмой), и вакуолистым нижним участком. Эта куполовидная перегородка очерчивает так называемую колонку, представляющую как бы продолжение спорангиеносца, вдающееся в полость спорангия (рис. 123, 2). Протоплазма, содержащаяся в спорангии, распадается затем на отдельные споры, число которых может достигать тысяч и даже десятков тысяч на один спорангий (у Phycomyces — около 70 тысяч). К этому времени оболочка спорангия претерпевает изменения своих физических и химических свойств. Первоначально в молодом спорангии она имеет такой же в общем характер, как и оболочка спорангиеносца или мицелия, и обладает достаточной прочностью. Затем по мере созревания в ней происходят изменения состава, по некоторым указаниям — превращение в каллезу, в результате чего оболочка теряет свою прочность; одновременно с этим на ее поверхности часто отлагается оксалат кальция в виде игольчатых кристаллов, придающих спорангию как бы тонко шиповатую структуру. Оболочка зрелого спорангия у многих форм расплывается от воды и даже от влажного воздуха (например от дыхания), и споры при этом освобождаются (рис. 123, 2). Если это происходит при большой влажности, то находящаяся между спорами слизь (ее происхождение не ясно) взбухает и раздвигает споры друг от друга и вместе с тем выдвигает их из спорангия.
Указанное расплывание оболочки наблюдается не у всех видов. Даже там, где оно хорошо выражено (например у Mucor mucedo), обыкновенно самая нижняя часть оболочки сохраняет большую прочность и остается в виде воротничка у основания колонки. В других случаях, например у Mucor racemosus, оболочка спорангия не расплывается, а разрывается на кусочки. Наконец, у некоторых, как у Pilobolus, оболочка спорангия, повидимому, сильно кутинизирована и отличается значительной прочностью. Спорангий здесь не раскрывается, а в замкнутом виде отбрасывается от спорангиеносца развиваемым в нем тургорным давлением (рис. 60). Что касается самых спорангиоспор, то они круглые или овальные, большею частью бесцветные, иногда коричневатые или дымчатые. Оболочка их гладкая, реже имеет скульптурную поверхность (например исчерченность у Rhizopus).
Рис. 60. Спорангиеносцы Pilobolus. 1 — общий вид при слабом увеличении; 2 — отдельный зрелый спорангиеносец; 3 — «выстрел».
Значительный интерес представляет развитие спор в спорангии. Последний с самого начала содержит большое число клеточных ядер. В дальнейшем, когда протоплазма спорангия начинает распадаться на споры, процесс этот протекает неодинаково у разных представителей. У большинства исследованных форм протоплазма спорангия прямо распадается на многоядерные участки, которые затем округляются, одеваются оболочкой и превращаются в споры (рис. 124).
Рис. 124. Sporodinia grandis, разрез через спорангий с многоядерными спорами.
У Circinella происходит распадение протоплазмы на одноядерные участки, так называемые протоспоры. Затем они еще разрастаются, делаются многоядерными и лишь тогда одеваются оболочкой, превращаясь в настоящие споры. У Pilobolus также залагаются сначала одноядерные протоспоры, но затем они не только разрастаются, но и делятся на несколько многоядерных участков, формирующихся в споры. Указанные различия, может быть, не лишены значения с точки зрения однородности или разнородности ядерного аппарата в спорах. Всюду они оказываются многоядерными, но, тогда как у Circinella и Pilobolus ядра их в недалеком прошлом сводятся на одно ядро протоспоры и потому могут рассматриваться как достаточно однородные, у остальных форм ядра в споре могут быть столь же разнородными, как во всем спорангии. Интересно, что в зародышевом спорангии, вырастающем из зиготы, развитие спор, поскольку это изучено до сих пор (у Phycomyces и Mucor), происходит несколько иначе. Именно, здесь споры залагаются одноядерными, аналогично протоспорам Circinella, но затем делаются многоядерными. Таким развитием особенно обеспечивается однородность ядерного аппарата в спорах зародышевого спорангия и, стало быть, их чистота в генетическом отношении. Поскольку дело касается наилучше изученного распределения половых признаков в самом деле споры зародышевого спорангия почти всегда оказываются «чистыми», или (+) или (—); лишь очень редко попадаются нейтральные, происходящие, вероятно, из случайно двуядерного зачатка, притом с неодинаковыми ядрами (см. стр. Цитология и наследственность).
У целого ряда мукоровых вместо спорангиев, содержащих значительное количество спор в каждом, развиваются на сильно разветвленных спороносцах отдельные конидии. Этим понижается энергия размножения, но вместе с тем, может быть, лучше обеспечивается развитие в сухопутных условиях, так как конидия формируется весьма быстро и не требует, как спорангий, значительного времени (сутки и больше) для полного развития. В эволюции мукоровых можно проследить, как спорангии превращаются в конидии, причем это превращение идет несколькими путями. В группе, объединяемой в семейство Chaetocladiaceae, это превращение происходит путем уменьшения спорангия до односпорового образования. Здесь у Thamnidium, весьма обычного сапрофита на навозе, имеется два сорта спорангиев. Один, сидящий на конце главной оси спорангиеносца, и другие, развивающиеся на ее боковых коротких ветвях. Первый спорангий — крупный, многоспоровый, с колонкой. Боковые спорангии, иначе называемые спорангиолями, — мелки, содержат около 10 и меньше спор и не имеют колонки (рис. 126, 1).
Рис. 126. 1 — Thamnidium elegans: a — характер ветвления, b — при большом увеличении конечный спорангий и боковые спорангиоли, с — опавшие спорангиоли; 2 — Chaetocladium Brefeldii — конидиеносец с конидиями.
При неблагоприятных условиях главный спорангий совсем не развивается, а спорангиоли иногда уменьшают число спор до одной, т. е. биологически превращаются в конидию, хотя спора и не срастается здесь с оболочкой спорангиоля. Еще дальше дело пошло у Ghaetocladium, часто встречающегося паразита на других мукоровых. Здесь на сильно разветвленных спороносных гифах образуются исключительно односпоровые спорангиоли, причем споры срастаются с оболочкой спорангиоля и сваливаются вместе с ней, т. е. превращаются в действительные конидии (рис. 126,2). У Ch. Jonesii происхождение споры сказывается в момент ее прорастания, когда оболочка спарангиоля отделяется в виде экзоспория. У другого вида, Ch. Brefeldii, незаметно и этой двойственной оболочки. B другом круге форм, объединяемом в семейство Choanephorасеае, спорангий заменяется конидиями в результате перенесения развития спор из внутренних его частей на поверхность. У Choanephora могут, развиваться спорангии нормального строения с колонкой, и наряду с этим, при более обильном питании, на поверхности вздутого на конце спорангиеносца (который при этом не отделяется перегородкой), появляются выпуклины, которые и развиваются в экзогенные споры (рис. 127, 2).
Рис. 127. 1 — Choanephora cucurbit arum: a — конидиеносец, b — спорангий; 2 — Cunningham ella echinulata, конидиеносец (типа Oedocephalum); 3 — Blakeslea trispora: a — нормальный спорангий, b — экзогенные спорангии.
У Cunninghamella (рис. 127, 2) имеется только это второе спороношение, причем начальные стадии в виде вздувающегося на конце спороносца совершенно соответствуют развитию спорангия (но не отделяются перегородкой). У Blakeslea имеются и нормальные спорангии и превращение их в экзогенные спороношения. В этом последнем случае на поверхности основного вздутия, соответствующего зачатку спорангия, образуются выпуклинь. Последние, однако, развиваются не в конидии, а в небольшие трехспоровые спорангиоли, которые сваливаются и распространяются целиком как одна спора (рис. 127,3). Наконец, в семействе Piptocepbalidaceae (Syneephalastrum, Syncephalis и Piptocephalis) типичных спорангиев не развивается, но на поверхности зачатка спороношения формируются частичные спорангии или спорангиоли цилиндрической формы, и в них развиваются споры, расположенные в один ряд (рис. 128).
Рис. 128. 1 — Syncephalis: а — спорангиеносец, b — спорангий; 2 — Syncephalastrum, заложение экзогенных спорангиев; 3 — Piptocephalis: a — спорангиеносец, b — деталь одной ветви.
У Syneephalastrum эти споры большею частью одноядерны и лежат свободно в оболочке спорангиоля. У Syncephalis и Piptocephalis они срастаются с ней боковыми стенками и цилиндрический спорангиоль распадается при созревании на ряд одноклетных члеников, соответствующих каждый одной споре (т. е. здесь спорангиоль как бы превращается биологически в цепочку конидий).
Представляя одну из распространеннейших групп грибов, мукоровые, хотя и являются в большинстве случаев безразличными сапрофитами, тем не менее играют немалую роль как в природе, так и в жизни человека. Выше было указано на их большое количество в почве и значение в почвенных процессах (см. стр. Почвенные грибы). Специально в связи с деятельностью человека можно указать на значение мукоровых как плесневых грибов. Здесь как чистые сапрофиты особенно часто встречаются представители рода Мисоr и Rhizopus nigricans. Последний, впрочем, нередок и в полупаразитных условиях, на свежих фруктах и т. п. живых продуктах. У близкого Rh. tritici эта способность к паразитному развитию выражена еще сильнее, и он является, особенно в Америке, серьезным вредителем зерен злаков при недостаточно сухом хранении. Из паразитов на животных следует отметить Mucor corymbifer, Absidia Lichteimii, Мисоr pusillus, вызывающие иногда опасные поражения внутренних органов у человека. Часто также они поражают птиц.
Наконец, следует указать на бродильные свойства мукоровых. Способность производить алкогольное брожение в сахаристых средах присуща весьма многим формам, хотя и выражена часто не сильно; однако некоторые являются энергичными бродителями, мало даже уступая в этом отношении дрожжам. Весьма резко бродильная способность выражена у Mucor racemosus, M. genevensis, M. javanicus, M. rouxianus и некоторых других, причем некоторые, как М. racemosus и М. genevensis, бродят преимущественно в состоянии мукоровых дрожжей, а другие — в виде нормального мицелия. М. rouxianus и М. javanicus применяются на юго-востоке Азии при приготовлении алкогольных напитков (восточно-азиатские дрожжи). Они имеют даже известное преимущество перед настоящими дрожжами, так как сами осахаривают крахмал и применение их не требует поэтому предварительной обработки крахмалистых исходных продуктов. Осахаривающая способность еще сильнее выражена у Rhizopus oryzae, применяемом в Японии при изготовлении рисовой водки — саке (алкогольного брожения названная форма не вызывает).
Как распространеннейшие легко культивируемые грибы, мукоровые много изучались экспериментально. Выше уже было указано назначение их в разработке учения о гетероталлизме (стр. Гетероталлизм). Кроме того, они нередко служат объектами для физиологического изучения и особенно для изучения изменчивости и влияния среды на ход развития. В последнем отношении особенно излюбленным объектом служит Phycomyces blakesleeanus.
Порядок Mucorales может быть разделен на следующие семейства:
Семейство Мисоrасеае. Органы бесполого размножения представлены типичными многоспоровыми спорангиями почти всегда с колонкой.
Семейство Chaetocladiaceae. Типичные спорангии постепенно редуцируются и уменьшаются в размерах, превращаясь каждый или в спорангиоль с небольшим числом спор и без колонки, или еще дальше — в односпоровый спорангий или конидию. Наряду с этим у некоторых представителей сохраняются еще и первоначальные многоспоровые спорангии с колонкой (например у Thamnidium).
Семейство Сhoanephoraceae. Аналогичное предыдущему семейству уменьшение спорангиев с превращением их в спорангиоли или конидии происходит иным путем: вынесением спорообразования на поверхность зачатка спорангия. Наряду с этим у некоторых представителей сохраняются еще и первоначальные многоспоровые спорангии с колонкой (например у Choanephora).
Семейство Piptocephalidaceae. Такое же, как в предыдущем семействе, вынесение спорообразования на поверхность зачатка первоначального спорангия, но здесь образуются цилиндрические частичные спорангии со спорами, расположенными в один ряд. Они при созревании разламываются на односпоровые членики, так что каждый частичный спорангий биологически превращается в цепочку конидий. Первоначальные многоспоровые спорангии не развиваются.
Семейство Mortierellaceae. Имеются многоспоровые спорангии, но без колонки. У некоторых вместе с ними или вместо них образуются 1—2 споровые cпорангиоли, или конидии. Зигота окружена обверткой из гиф, образуя зачаточное плодовое тело.
Семейство Endogonaceae. Как спорангии (без колонок), так и зиготы образуются по нескольку в особых плодовых телах.
1. Семейство Mucoraceae
Главные представители: Mucor, самый распространенный и обширный род среди мукоровых грибов (около 150 видов). Спорангиеносцы простые или ветвящиеся (рис. 125). Спорангии шаровидные. Зиготы голые (без обрастаний со стороны суспензоров). М. mucedo и М. albo-ater — наиболее распространенные виды на навозе и как плесень. К Mucor близок небольшой гомоталличный род Zygorhynchus, отличающийся некоторой гетерогамией; обычен в почве.
Rhizopus. Характеризуется столонами; на них на месте соприкосновения с субстратом образуются в одну сторону пучки ризоидов, а в другую — группы спорангиеносцев (рис. 22, 2). Спорангии шаровидные. Rh. nigricans — обычная плесень.
Рис. 22. Rhizopus, 1 — столоны со спорангиеносцами на них и ризоидами; 2 — Sclerotinia tuberosa, органы прикрепления мицелия; 3 — анастомозы мицелия; 4 — пряжки: А — развитие пряжки; В — пряжки Merulius; С — Coniophora.
Absidia. Имеет такие же столоны, как и Rhizopus, но спорангиеносцы образуются по середине дуги, образуемой столонами. Спорангии грушевидные. У большинства на суспензорах образуются выросты, прикрывающие зиготу (рис. 122, 7). У некоторых видов намечается гетерогамия. A. (Thiegemella) glauca обычна в лесной почве.
Phycomyces. Спорангия и спорангиеносцы такого же строения, как у Mucor. На суспензорах развиваются шиловидные отростки, окружающие зиготу. Сюда относятся наиболее крупные среди мукоровых грибов (спорангиеносцы достигают 30 см высоты). Ph. blakesleeanus, встречающийся изредка на конском навозе, служит одним из излюбленных объектов для экспериментально-генетических исследований (см. стр. Цитология и наследственность).
Sporodinia. Спорангиеносцы, дихотомически ветвящиеся (рис. 125, 4). S. grandis часто встречается как полупаразит на плодовых телах базидиомицетов. Как гомоталличная форма легко дает зиготы.
Pilobolus. Спорангиеносцы не ветвящиеся, вздутые в верхней части, а в нижней обыкновенно отделенные перегородкой от гиф мицелия. В них развивается значительное тургорное давление, которое разрывает оболочку спорангиеносца кольцевым разрывом под колонкой и отбрасывает вместе с ней спорангии на значительное расстояние (рис. 60). P. crystallinus обычен на конском навозе (название crystallinus вызвано блестящими капельками жидкости, выступающей на поверхности спорангиеносца от тургорного давления внутри его).
2. Семейство Chaetocladiaceae.
Thamnidium. Развиваются конечные крупные спорангии с колонкой и мелкие спорангиоли на боковых мутовчато расположенных ветвях спорангиеносца (рис. 126, 1).Th. elegans обычен на навозе и как плесень.
Ghaetocladium. Спороносные ветви многократно ветвятся и на концах образуют конидии (односпоровые спорангиоли). Спорангиев не образуется. Паразиты на других Mucoraceae. Ch. Brefeldii (рис. 126, 2).
3. Семейство Choanephoraceae.
Blakeslea (единственный известный вид — Bl. trispora) образует типичные многоспоровые спорангии с колонкой, а кроме того, — спорангиоли, содержащие обычно только по три споры (рис. 127). Обнаружена в Северной Америке; у нас не найдена.
Choanephora образует многоспоровые спорангии с колонкой и конидии (рис. 127). Последние собраны в головки на конечных вздутиях спороносцев, соответствующих зачаточным спорангиям. Несколько тропических видов; у нас не обнаружена.
Cunninghamella образует только конидии на поверхности шаровидно вздутых конидиеносцев (спороношение типа Oedocephalum (рис. 127, 2)). Большею частью тропические и субтропические; С. albida в почве около Сухуми.
4. Семейство Piptocephalidaceae.
Synceplialastrum. Спороносцы разветвленные, вздутые на конце. На их поверхности образуются головкой цилиндрические спорангии со спорами, расположенными в один ряд. Споры большей частью срастаются боками с оболочкой спорангия (рис. 128, 2).
Syricephalis. Спороносец не разветвленный, вздутый на конце в головку. На ней сидят цилиндрические спорангии со спорами, расположенными в один ряд (рис. 128, 1). Они срастаются с оболочкой спорангия, распадающегося при созревании на отдельные членики. Паразиты на других мукоровых S. sphaerica и др.
Piptocephalis. Спороносцы разветвленные, не вздутые на конце. На них пучками сидят цилиндрические спорангии такого же характера, как у Syncephalis (рис. 128, 3). Паразиты на мукоровых P. fusispora, P. freseniana и др.
5. Семейство Mortierellaceae.
Зиготы оплетены толстым слоем нитей, берущих начало от суспензоров и окружающих вегетативных гиф (зачаточное плодовое тело). Большей частью сапрофиты, иногда полупаразиты на других грибах (особенно мукоровых).
Mortierella образует многоспоровые спорангии без колонки на концах большей частью разветвленных, прямо стоящих спорангиеносцев, оплетенных у основания пучками ризоидов М. candelabrum (рис. 129). Кроме спорангиев, развиваются иногда одиночные конидии с толстой оболочкой (стилоспоры) М. capitata, M. Rostafinskii и др.
Рис 129. Mortierella candelabrum, спорангиеносец.
Haplosporangium развивает только спорангиоли одиночно на концах разветвленных спороносцев. Они большей частью односпоровые (конидии), но у Н. bisporale — двуспоровые, чем обнаруживают свою природу как спорангиолей (рис. 130).
Главный и почти единственный род — Endogone с десятком приблизительно описанных видов. Это почвенные грибы с неклеточным мицелием. Довольно вероятно, что в естественных условиях они входят в состав микоризы, специально такой, которая образована гифами без перегородок (см. стр. Микориза). В культуре они не получены. Органы размножения образуются в особых плодовых телах, представляющих большею частью довольно неправильные шарики до 2 см и более в диаметре. Большею частью они развиваются подземно. Известны два сорта плодовых тел: одни с органами бесполого размножения (спорангиями) и другие — с половыми органами и зиготами. Генетической связи между ними не установлено: и те и другие описываются как отдельные виды, однако, весьма вероятно, что в ряде случаев мы имеем здесь только стадии развития одного гриба.
Бесполые плодовые тела представляют довольно плотное сплетение, внутри которого на особых, более толстых гифах как конечные округлые вздутия их образуются спорангии. Они отделяются у основания перегородкой, идущей прямо поперек без образования колонки (как у Моrtierella), и затем развивают споры (рис. 131, 1). Половые плодовые тела такого же в общем строения, как и бесполые. В них развиваются половые органы в виде гиф, расположенных парами параллельно друг другу, с большим количеством клеточных ядер. Дальнейшее развитие их прослежено с достаточной полнотой только у одного вида, Е. lacbiflua. Оно состоит в следующем. Поперечными перегородками на концах указанных гиф отделяется по одной клетке, с одним крупным ядром каждая. Обыкновенно одна из них несколько крупнее другой. Они плотно прикладываются друг к другу, и затем через частичное растворение оболочек содержимое одной клетки (меньшей) переходит в другую (большую). Затем на верхнем свободном конце этой последней появляется вырост, куда переходит ее содержимое вместе с обоими ядрами. Этот вырост и развивается в зигоспору (рис. 131, 2). Его оболочка утолщается, окружающие гифы также характерным образом утолщают свои стенки, в результате чего зигоспора оказывается внутри плодового тела окруженной особой обверткой, напоминающей очертанием огненные языки (рис. 131, 2, с). В таком виде зигоспора переходит в состояние покоя. В это время ядра в ней еще не прокопулировали. Прорастание зиготы неизвестно. Вероятно в этот момент происходит и слияние в ней ядер. У некоторых Endogonе отмечено в плодовых телах образование азигот с такими же «пламенными» обвертками.
Рис. 131. Endogone: 1 — спорангий; 2 — образование зигот a, b, c.
Endogone филогенетически довольно близка к Mortierella, представляя дальнейший член того же ряда эволюции. Зачаточные плодовые тела Mortierella, содержащие одну только зиготу, эволюционировали здесь в более массивные образования с большим количеством зигот. Далее, у некоторых Мuсоrасеае наблюдаются сокращение числа ядер в копулирующих гаметангиях (до двух у Zygorrhynchus Dangeardii); здесь у Endogone каждый гаметангий содержит только по одному ядру, т. е. его содержимое соответствует одной только гамете. Что касается бесполых плодовых тел Endogone, то и в этом отношении можно заметить их зачатки у Mortierella в виде густого пучка ризоидов, оплетающих основание спорангиеносца, о чем было упомянуто выше. Однако у Mortierella спорангиеносцы развиваются изолированно, каждый в своей обвертке, тогда как у Endogone они соединяются по нескольку в более массивные плодовые тела.
