Мицелий

Мицелий Pl. viticola несептированный (без перегородок) содержит много веретеновидных мелких клеточных ядер. Нити мицелия более или менее цилиндрические с диаметром 8 — 12μ. В отдельных межклеточных пространствах мицелий образует неправильные вздутия, а после своего интенсивного развития он заполняет всё свободное пространство в заражённой ткани, стесняя растительные клетки и часто ветвясь пальмовидно. Гаустории гриба имеют овольно-грушевидную форму величиной обычно от 4 до 10μ достигая иногда размеров 15 — 20μ. В подустьичной полости мицелий гриба образует скопление утолщённых гиф, из которых в дальнейшем через отверстия устьиц наружу на поверхность листа вырастают конидиеносцы паразита.

После заражения листьев признаки болезни сразу не обнаруживаются. В это время происходит скрытое паразитирование гриба — инкубационный период развития болезни. Длительность этого периода зависит, главным образом, от температурных условий, так как внутри живых тканей виноградных растений паразит обеспечен влагой и питательными веществами. Изучению длины инкубационного периода милдью посвятили свои исследования Иштванфи и Палинкас (1913) в Венгрии; Казо-Казале (Cazeau-Cazalet, 1902), Капус (Capus, 1915), Раваз (Ravaz, 1912) во Франции; К. Мюллер (K. Müller, 1912), К. Мюллер и Рабанус (1923), К. Мюллер и Шлецмер (1934) в Германии; Бийо и Руссу (1925) и Т. Сэвулеску (1941) в Румынии; А. Д. Липецкая и А. С. Мержанян (1936), А. Д. Липецкая (1937), Я. И. Принц (1937), А. А. Шатский (1939), Д. Д. Вердеревский и К. А. Войтович (1950) в СССР.

Иштванфи и Палинкас (1913) на основании многолетней регистрации в природе фактической продолжительностью инкубационных периодов развития милдью в условиях Венгрии и Швейцарии пришли к выводам, результаты которых приведены в таблице 9.

Раваз во Франции, а Бийо и Руссу (1925) в условиях окупированной Бессарабии пришли к выводу, что средняя продолжительность инкубационного периода развития милдью составляет 7 дней. От этих, полученных эмпирическим путём данных в начале 20-х годов удалось перейти к выявлению тех биологических закономерностей в определении длины инкубационных период милдью, которые основаны на определении эффективных температур, необходимых паразиту для завершения фазы своего вегетативного роста. Мюллер и Рабанус (1923) на основании специальных исследований установили зависимость между среднесуточной температурой воздуха длиной инкубационного периода, изобразив эту зависимость в виде кривой, известной под названием «кривая Мюллера» (рис. 14).

Согласно этим данным, наиболее короткий инкубационный период развития милдью наблюдается при 24 — 25ºС и равняется 4 дням. С понижением и с повышением температуры инкубационный период удлиняется, достигая при 12ºС — 13 и при 29ºС — 8 дней. А. А. Шатский (1939) продолжил исследования, начатые Мюллером, и установил, что коней инкубационного периода наступает после достижения суммы эффективных температур величины 60 — 61ºС, при нижнем пороге развития для мицелия Pl. viticola, равном 7,9ºС. Верхним порогом развития грибницы Pl. viticola является 32ºС и фактической среднесуточной температурой. Сумма эффективных температур, необходимых для завершения инкубационного периода развития милдью при среднесуточных температурах в диапазоне от 25º до 32ºС, равняется, по Д. Д. Вердеревскому (1950), 29ºС. Проверка данных А. А. Шатского в разных зонах виноградарства СССР, проведения рядом исследователей (А. Д. Липецкой и А. С. Мержанианом, Д. Д. Вердеревским и др.), подтвердила правильность его выводов.

А. Д. Липецкая и А. С. Мержаниан (1936) установили, что вычисление длины инкубационного периода милдью на основании подсчёта суммы эффективных температур даёт правильные показания лишь при естественном ритме суточного изменения температур, когда среднесуточные температуры включают пониженные ночные температуры и повышенные дневные. В специальном эксперименте эти авторы искусственно создавали понижение температур воздуха в дневные часы и повышение их в ночные. В этих условиях, когда нарушался естественный ритм суточных температур, быстрота прохождения инкубационных периодов сокращается вдвое (табл. 10). Это объясняется, видимо, тем, что наиболее активная жизнедеятельность паразита внутри растительных тканей происходит в ночные часы, когда прекращается фотосинтез.

Продолжительность инкубационного периода совпадает во времени с завершением грибом вегетативной фазы своего развития. Д. Бубалс (1959) сообщает, что в его опытах конец инкубационного периода и образования спороношения, при заражении изолированных листьев во влажных камерах в чашках Петри в условиях оптимальной влажности и температуры (24º), у всех ботанических видов и сортов винограда всегда наступал одновременно. Единственное исключение он наблюдал у Ampelopsis orientalis Planch., у которых инкубационный период и формирование конидиеносцев происходило на день раньше, чем в остальных случаях (через 3 суток после заражения, вместо 4). Этот же автор сообщает о том, что в природе при очень высокой влажности воздуха иногда в конце инкубационного периода наблюдалось образование конидиеносцев до появления маслянистых пятен. Такое же явление отмечалось в ряде случаев и на заражённых изолированных листьях внутри чашек Петри. Д. Бубалс сообщает о том, что мнение некоторых исследователей о влиянии влажности на длину инкубационного периода совершенно не нашло подтверждений в его опытах. Влажность влияет на появление спороношения, а не на продолжительность периода инкубации. Так, Д. Бубалс пишет: «Одна только температура влияет на удлинение или уменьшение продолжительности периода инкубации».

После окончания инкубационного периода на листьях заражённых растений появляются характерные признаки маслянистых пятен милдью вследствие разрушения хлорофилла в клетках заражённой ткани. Время появления таких пятен совпадает с переходом гриба к репродуктивной фазе своего развития.

Зооспоры

Зооспоры представляют собой лишённые оболочки голые комочки протоплазмы почковидной формы размером 4-6μ x 6-8μ. Они содержат клеточное ядро, одну или две вакуоли и имеют два протоплазматических выроста — жгутики, расположенные сбоку (рис. 9).

По К. Аренсу (1929), продолжительность движения зооспор в сильной степени зависит от температуры. При 6 — 7 ºС они продолжают движение в течение 20 — 28 час., при 15ºС — 16 час., при 20 — 22ºС — от 4 до 10 час., при 27º С — 2 — 3 час. и при 32ºС — от 15 до 60 мин.

Нами было проведено несколько опытов по изучению влияния различных температура на продолжительность движения зооспор. Результаты опытов приведены в таблице 7.

Из данных таблицы 7 следует, что при понижении температуры увеличивается продолжительность движения зооспор.

Зооспоры возбудителя милдью, попападая на поверхность листьев и других зелёных органов виноградных растений, активно двигаются в каплях дождя или росы, смачивающих лист. При этом у зооспор наблюдается положительный хемотаксис в отношении устьиц. К. Аренс (1929) подробно проследил характер движения зооспор и установил, что они, приближаясь к устьицам, прекращают движение, втягивают жгутики, округляются и одеваются оболочкой (рис. 10).

У таких прекративших своё движение зооспор вскоре наблюдается образование ростковых гиф, которые растут по направлению к отверстиям устьиц и проникают внутрь тканей в подустичные полости. Свет не оказывает существенного влияния на процесс движения зооспор на поверхности листьев, их приближение к устьицам и на прорастание через отверстия устьиц ростовыми гифами внутрь тканей растений. Проникновение ростовых гиф внутрь отверстия устьиц у виноградных растений может успешно происходить и в то время, когда устьица закрыты, так как устьичные щели замыкаются недостаточно плотно, чтобы помешать проникновению ростовых гиф (Бубалс, 1958). Только у совсем молодых листьев, у которых устьица ещё не начинали функционировать, отверстия устьиц замкнуты настолько плотно, что заражение милдью бывает невозможным.

К. Аренс (1929) установил, что положительный хемотаксис зооспор по отношению к устьицам не является специфической особенностью только восприимчивых видов винограда, такое же поведение зооспор наблюдается и по отношению ко многим растениям самых разнообразных ботанических семейств, включая даже мхи, папоротники и хвощи. Данные А. Аренса приводятся в таблице 8.

У подавляющего большинства растений, по отношению к которым зооспоры возбудителя милдью проявляют положительный хемотаксис, наблюдается так же, как и у восприимчивых видов винограда, формирование ростовых гиф и прорастание их в подустичную полость через отверстия устьиц. Наличие отрицательного хемотаксиса в отношении таких растений, как Rheum, Rumex, Saurumatum, Pelargonium, Mentha и Eucalyptus, Аренс объясняет высоким содержанием щавелевой кислоты или различных эфирных масел. В дальнейших опытах Аренс установил наличие положительного хемотаксиса у зооспор возбудителя милдью также по отношению к устьицам следующих растений: Diosorea caucasica, Tradescantia viridis, Beta vulgaris, Anemone japonica, Epimedium pinnatum, Mahonia Aquifolium, Deutzia hybrida, Rosa sp., Potentilla nepalensis, Cereis siliquastrum, Tilia cordata, Hedera Helix, Archangelica officinalis, Convolvulus arvensis, Symphytum officinale, Plantago media, Sambucus nigra, Taraxacum officinale. Д. Бубалс (Boubals D., 1958), повторяя частично опыты К. Аренса, обнаружил отрицательный хемотаксис зооспор Plasmopara viticola по отношению к следующим растениям: Rhamnus alaternus Z., Dalhia sp., Tradescantia albiflora Kunth., Plantago lanceolata L., Diplotaxis erucoides (L.) D. C., Hedera helix, L., Pelargonium Zonale (L.) Aiton, Solanum nigrum L., Solanum lycopersicum L. и Solanum tuberosum L. В качестве растений, по отношению устьиц которых зооспоры Plasmopara обладают положительным хемотаксисом, Д. Бубалс называет: Viburnum tinus L., Morus alba L., Sambucus nigra L., Fraxinus excelsior L., Syrunga vulgaris L., Laurus nobilis L., Acer Monspessulanum L., Ricinus communis L., Lee guinensis.

У подавляющего большинства растений, не принадлежащих к семейству виноградовых, по отношению к устьицам которых зооспоры Pl. viticola обнаруживают положительный хемотаксис, ростовые гифы гриба погибают, проникнув в подустьичную полость, не приступая к питанию и не вызывая у растений каких-либо заметных изменений в анатомическом строении. По данным Д. Бубалса, исключение составляют: Acer monspessulanum L., Ricinus communis L. и Lee guinensis L. У этих растений, после проникновения ростовой гифы в подустьичную полость, одновременно с гибелью гриба происходит некрох отдельных клеток губчатой паренхимы, в связи с чем на поверхности листьев этих растений появляются некротические пятна. Образование аналогичных некрозов наблюдали К. Аренс и Д. Бубалс также при заражении высокоустойчивых к милдью родов и видов виноградных растений.

У восприимчивого к милдью европейского винограда Vitis vinifera ростковая гифа, проникнув в подустьичную полость, быстро растёт и успешно внедряется в межклеточные пространства, пробуравливая стенки клеток паренхимы листа с помощью гаусторий. С этого момента начинается активное паразитарное питание гриба за счёт извлечения из живой протоплазмы необходимых грибу питательных веществ, что приводит к быстрому развитию грибницы, которая обильно ветвится, пронизывая всё межклеточные пространства заражённого участка ткани и образуя множество гаусторий (рис. 12).

Прорастание ооспор

Сам процесс прорастания ооспор сравнительно долгое время оставался неизвестным, и лишь в 1912 году одновременно работами Раваз и Верже (Ravaz и Verge) во Франции и Грегори (Gregory) в Америке он был детально описан. Прорастание ооспор заключается в том, что у ооспор, вследствие их набухания во влажной среде, увеличивается объём протоплазматического содержимого, разрываются наружные слои оболочки, тонкая внутренняя оболочка вытягивается вертикально вверх в виде ростковой гифы. На вершине этой гифы образуется яйцевидное вздутие с сосковидным выростом наверху. Это вздутие отделяется перегородкой от ростовой гифы. Оно предстваляет собой первичный зооспорангий — микроконидию.

Перед началом прорастания ооспоры два ядра дикариона сливаются в одно диплоидное ядро (кариогамия), и это ядро по мере роста ростковой гифы переходит в формирующийся первичный зооспорангий. В нём происходит редукционное деление клеточного ядра с последующим многократным делением образовавшихся 2 гаплоидных ядер и формирования зооспор. Размеры первичного зооспорангия колеблются в пределах 23 — 27 μ x 31 — 55 μ. Длина ростовой гифы, на конце которой образуется первичный зооспорангий, может очень сильно варьировать и достигать 200μ. Количество зооспор в первичном зооспорангии также может быть различным, часто оно достигает 64. Сформировавшиеся макроконидии (первичные зооспорангии) легко обламываются от ростовой гифы, подхватываются воздушными течениями и разносятся на значительные расстояния. В тех случаях, когда макроконидия, оседая из воздуха, попадает на поверхность неопрыснутыъ листьев винограда, смоченных дождём или росой, она растрескивается у своей вершины поперечной перегородкой, отделяя сосковидный вырост оболочки в виде крышечки и образуя отверстие, через которое в каплю воды выходят зооспоры. Выход зооспор из первичных зооспорангиев может происходить и на поверхности почвы. В этом случае зооспоры, попадая в лужицы воды во время дождя, плавают в дождевой воде и переносятся на поверхность листьев вместе с брызгами, отражающимися от поверхности почвы и луж при ударе дождевых капель.

Изучению влияния температуры на быстроту выхода зооспор из зооспорангиев возбудителя милдью при погружении их в воду были посвящены исследования ряда учёных (Z. Ravaz и G. Verge,1912; Gessner, 1929; Jstvanffi и G. Palinkàs, 1913; K. Müller и A. Rabanus, 1923; K. Arens, 1929, и др.).

Гесснер наблюдал, что при температурах +2º, +3º выход зооспор из зооспорангиев происходит через 10 ч. 50 мин. — 11 час. По Равазу, при +7º, +8º выход зооспор наблюдался через 3 час. 30 мин., при +10º — через 2 ч. 45 мин., при +15º — через 1 час 30 мин. — 2 час., при +20º — через 45 — 60 мин., при 23º — через 40 мин., а при +29º — через 46 — 50 мин. Данные, полученные К. Мюллером, несколько расходятся с наблюдениями Раваза. Результаты его опытов в сопоставлении с данными Раваза приводятся в графиках на рис. 17.

К. Аренс наблюдал, что формирование зооспор и их выход из зооспорангиев происходят при температурах не выше +32ºС. По данным К. Мюллера, оптимальными температурами, которые обеспечивают наиболее быстрый выход зооспор из зооспорангиев, являются +20º, +23º. При этих температурах зооспоры выходят через 40 — 50 мин. Раваз считает оптимальными температурами +24º, +25º. При этих температурах выход зооспор он наблюдал через 40 мин., в то время как при 29º этот процесс растягивался на 12 час.

Ооспоры

На основании многочисленных данных установлено, что в условиях климата нашей страны и других европейских стран возбудитель милдью перезимовывает в виде покоящихся спор — ооспор, возникающих в результате полового процесса. Наиболее часто ооспоры возникают внутри поражённых милдью тканей листьев в тех случаях, когда условия внешней среды длительного препятствуют осуществлению бесполого размножения, а поражённая ткань близка к отмиранию. Ооспоры образуются вблизи нерватуры листьев. Особенно часто они возникают в старых листьях винограда, поражённых осенней мозаикой. В то время появление белого пушка летнего спороношения гриба бывает обычно подавлено из-за неблагоприятных для этого низких ночных температур осеннего периода.

Однако образование ооспор в листьях может происходить не только осенью. Они могут возникать внутри больных листьев весной и летом обычно в тех случаях, когда погодные условия (например, наступление засухи) препятствуют образованию белого пушка летнего спороношения гриба и пятна милдью длительно остаются стерильными.

По К. Аресну (1929), формировании ооспор внутри тканей виноградных растений происходит постоянно при каждом новом проявлении болезни, начиная с первичного обнаружения милдью в начале сезона. К осени общее количество ооспор увеличивается, и поэтому их гораздо легче будет обнаружить. Этим К. Аренс объясняет мнение предшествующих ему авторов об образовании ооспор главным образом осенью. По мнению Аренса, если брать для анализа достаточно большое количество поражённых листьев (не менее 50 в каждой пробе) и тщательно их исследовать, то ооспоры всегда обнаруживаются в отдельных листьях при каждой вспышке милдью. Аренс указывает, что ооспоры возникают обычно в тех пятнах милдью или в тех участках пятен, где почему-либо подавлено формирование белого пушка летнего спороношения милдью. Т. Сэвулеску (1941), подтверждая возможность раннего образования ооспор, считает всё же, что обычно основная их масса формируется в конце сезона и связывает это с наступлением неблагоприятных погодных условий в это время для летнего спороношения паразита. Наши наблюдения подтверждают точку зрения Сэвулеску.

Аренс пытался объяснять причину возникновения ооспор главным образом тем, что грибница паразита встречает при своём распространении в тканях растения препятствия, чем и стимулируется переход возбудителя милдью к половому размножению. Это предположение Аренс основывает на том, что чаще всего ооспоры образуются в тканях листовых пластинок вблизи жилок листьев.

По данным А. Т. Макрушиной (1967), сортовые особенности винограда влияют на способность паразита к формированию ооспор.

Приведённые в таблице 4 данные А. Т. Макрушиной свидетельствуют о налиции определённых сортовых различий, оказывающих влияние на способность паразита к формированию ооспор. При этом какой-либо определённой связи между степенью восприимчивости сортов к милдью и способностью Plasmopara viticola образовывать ооспоры установить не удаётся.

Приведённые в таблице 5 данные указывают на непостоянство наличия или отсутствия ооспор у определённых видов. Весьма вероятно, что на возможность образования ооспор оказывают влияние различные факторы (состояние растения-хозяина, метеорологические условия), меняющиеся в отдельные годы.

Обсуждая вопрос о факторах, определяющих собой возможность образования грибом P. viticola ооспор, нельзя забывать о вероятности наличия у этого гриба гетеротализма, обнаруженного у других предствавителей семейства Peronosporoceae. В случае принадлежности P. viticola к гетероталичным видам возможность осуществления полового процесса и формирования ооспор в тканях заражённых листьев будет засисеть от присутствия или отсутствия в листьях мицелиев, различных в половом отношении. Опыты Грюнцеля (Grünzel, 1960) c моноспорангиевыми изолятами P. viticola привели этого исследователя к выводу о наличии у этого гриба гетеротализма.

Ооспоры в зрелом состоянии имеют округлую форму диаметром 25 — 35μ, они одеты помимо собственной двуслойной (экзоспорий и эндоспорий) оболочки споры ещё оболочки оогония. Ооспоры окрашены в светло-коричневый цвет вследствие образования пигментов в экзоспории самой споры и в оболочке оогония. Ооспоры имеют протоплазменное содержимое, богатое запасными питательными веществами (капельки масла), и содержат два ядра (дикареон), сливающихся перед прорастанием ооспоры. Остальные ядра антеридия и оогония, как и у других перонопоровых, дегенерируют при образовании периплазмы. Ооспоры образуются в количестве до 200 — 250 штук на 1 кв. мм поверхности заражённого листа. [Прилье (Prillieux, 1881), Мюллер-Турго (Müller-Thurgan, 1911), Аренс К. (K. Arens, 1929)].

Однаружение ооспор в поражённых тканях вначале лучше всего производить путём просмотра больных листьев в проходящем свете при малом увеличении. Таким образом можно обнаружить участки листьев, содержащих скопление ооспор. На поперечных срезах таких участков листа можно рассмотреть скопление ооспор между клетками губчатой и палисадной паренхимы (рис. 7). Ооспоры вместе с опавшей листвой осенью попадают на поверхность почвы, а во время вспашки междурядий и перекопки почвы в рядах заделываются в пахотный слой почвы. Жизнедеятельность ооспор в почве может сохраняться в течение нескольких лет: по Корню, — до 5 лет, по данным А. Т. Макрушиной (1967), — в течение 2 лет.

К. Аренс (1929) экспериментально установил, что промораживание и оттаивание влажных растительных остатков с ооспорами сокращает период их покоя и ускоряет прорастание. Он сообщает о том, что в ноябре, до наступления морозов, им были взяты кусочки листьев с ооспорами, замочены в воде и подвергнуты 12-часовому замораживанию до -17º и -21ºС с последующим оттаиванием до +12º и +15º С. Помещая обработанные таким образом ооспоры одновременно с необработанными, контрольными, на прорастание, Аренс получил следующие данные (таб. 5).

Способность к прорастанию ооспор наблюдается после некоторого периода времени интенсивного набухания ооспор в воде или в очень влажной среде. К. Аренс в конце сентября 1925 года заложил специальный опыт, заготовив большое количество поражённых милдью листьев, проверенных на содержание ооспор, и поместил их под слоем земли в 1 см в природных условиях на перезимовку. Начиная с декабря 1925 года и по август 1926 года включительно, Аренс ежемесячно брал пробы растительных остатков с ооспорами и помещал их на влажную фильтровальную бумагу каждый раз в 5 чашек Петри (по 3 пробы в каждую чашку). Чашку ставили в термостат (+18º, +20ºС) для прорастания. При этом он убедился в том, что ооспоры нуждаются для своего прорастания в предварительном набухании; длительность такого набухания в начале достигала 12 — 13 дней, а в конце мая и в июне сократилась до 2 суток. Результаты этого опыта приведены в таблице 6.

Согласно данным таблице 6, минимальный период набухания, необходимый для успешного прорастания ооспор, равен 2 суткам. В то же время Раваз (1911) сообщает, что он наблюдал 22 марта при помещении ооспор во влажную среду их прорастание при оптимальной температуре через 12 часов. Весьма вероятно, что в природных условиях ооспоры зимующие во влажной почве, могут прорастать весной значительно быстрее, чем в опытах Аренса. А. Д. Липецкая (1940) проверила и подтвердила в условиях СССР данные, полученные Аренсом.

Из факторов внешней среды большое влияние на жизнеспособность ооспор оказывает влажность. К. Аренс сообщает, что помещение ооспор на 1 — 2 месяца в атмосферу с пониженной (60%) относительной влажностью воздуха вызывает повреждение большей части ооспор и только немногие сохраняют способность к прорастанию. В листьях, ооспоры полностью потеряли жизнеспособность.

Температурные пределы возможного прорастания ооспор колеблются от 10º — 11º до 30º С при оптимальных температурах порядка 20º — 25º С.

Возбудитель болезни. Систематическое положение

Возбудитель милдью относится к грибным микроорганизмам, и, согласно современным представлениям, его систематическое положение следующее: тип Fungi, класс Fhucomycetes, подкласс Oomycetes, порядок Peronosporales, семейство Peronosporaceae, род Plasmopara, вид Plasmopara viticola Berlese et de Toni.

Основные литературные источники с описанием систематического положения гриба приводятся ниже:

Plasmopara viticola (Berk et Curt.). Berlese et de Toni in Saccardo. Sylloge fungorum vol. VII, 239 (1888); Fisher, Phycomycetes in Rabenh., Kr. Fl. Deutschl. Ed. II. I 435 (1892); Viala, Maladies de la Vigne, Ed. II, 57 (1893); Berlese, Jcones Fung. — Phycomycetes I, 17, tab. XVII — XVIII (1898);

Ячевский. Микологическая флора России, 120 (1901); Berlese, Monogr, delle Peronodporaceae in Riv. dt Patolog. veget. IX, 92 (1902); Migula, Kr. Fl. Deutschl, Pilze I, 161, (1901); Oudem., Enum. Syst. Fung. III, 1227 (1921);

Ячевский. Определитель грибов, том I. Phycomycetes, 118 (1931); T. Savulescy et Rayss, Contrib. a la connaiss, des Peronosporacees de Roumanie in Ann. Mycol. XXVIII, No, 3 — 4 (1930), T. Savulescu, Mana vitei de vie, 55 — 60 (1941), Moesz G. Fungi Hungariae II, Archymycetec et Phycomycetes in Ann. Mus. Nat. Humg. XXXI, 92 (1937 — 1938);

А. А. Ячевский. Грибные паразитные болезни виноградной лозы, 1906; П. Н. Костюк. Вредная флора виноградной лозы Украинской ССР, 1949; Н. И. Нагорный. Микрофлора кавказской виноградной лозы, 1930; Д. Д. Вердеревский. Болезни винограда в Молдавской ССР, 1947; А. Д. Липецкая, К. С. Рузаев. Вредители и болезни виноградной лозы, 1958; Я. И. Принц. Вредители и болезни винограда, 1937; Д. Н. Тетеревникова-Бабаян. Болезни виноградной лозы в Армянской ССР, Известия Академии наук Арм. ССР, № 1, 1946. Синонимы:

Botrytis viticola Berkeley et Curtis in Ravenel, Fungi Carol. exsicc. Fasc. v. Nr. 90 (1848).

Botrytis cana Schw. in Herb. Schweinitz (Botrytis cana Zink) 1834.

Peronospora viticola (Berk. et Curt.) Caspary, Monatsberichte d. Berl. Akad. 331 (1855).

Peronospora viticola De Bary in Ann. Sc. Nat. 4 ser., XX, 125 (1863).

Rhysotheca viticola (Berk et Curt.) Wilson, Studies in north american Peronosporales II. Phytophtoreae and Rhysotheceae in Bull. Torr. Club., XXXIV, 387 — 416 (1907).

Возбудитель милдью был впервые описан в литературе задолго до его проникновения в Европу. Первые сведения об этом грибе сообщил Швейнитц в 1834 году, обнаруживший этот гриб на виноградных лозах в США. Он определил его как Botrytis cana. В 1855 году Берклей и Куртис на основе образцов заболевания винограда, собранных Куртисом в 1848 году, отнесли возбудителя к виду Botrytis viticola.

Де Бари А. в 1863 году, описывая этот грибной микроорганизм, отнёс его к роду Peronospora, под видовым названием Peronospora viticola. В дальнейшем, по предложению Шрётера, из состава рода Peronospora в самостоятельный род был выделен ряд грибов, отнесённых им к роду Plasmopara. Уже после проникновения милдью в Европу в 1888 году Берлез и де Тони отнесли возбудителя милдью к этому новому роду в качестве самостоятельного вида Plasmopara viticola (Berk. et Curtis) Berlese et de Toni. В 1907 году американский миколог Вилсон предложил новую классификацию пероноспоровых грибов, отнеся возбудителя милдью винограда ко вновь предложенному им новому роду Rhysothreca и к виду Rhyzotheca viticola (Berk. et. Curt.) Wilson. Однако предложение Вилсона не встретило поддержки со стороны других систематиков, и в настоящее время общепринятым является отнесение возбудителя милдью к роду Plasmopara и к виду Plasmopara viticola (Berk. et Curt.) Berlese et de Toni.

Изучению морфологии гриба, цикла его развития и других особенностей его биологии были посвящены роботы многих исследователей, к числу которых прежде всего нужно отнести De Bary (1863), W. Farlow (1876), M. Cornu (1873), E. Prillieux (1881), Z. Mangin (1891), P. Viala (1893), Capus (1911, 1914). Z. Ravaz (1911), Gregory (1912), Istwanffi G., G. Palinkas (1913), H. Müller-Thurgau (1911), K. Müller (1913, 1922), D. Boubals (1951), T. Savulescu (1941), A. A. Ячевского (1906), П. Н. Нагорного (1930), А. Д. Липецкую (1931), Ин. Мержаниана (1936), А. А. Шатского (1931), П. Н. Костюка (1949), Д. Д. Вердеревского (1947, 1954 и др.) и др.

Поражение побегов

Молодые окончание побегов вблизи точек роста, при их заражении в период активного прироста, могут повреждаться милдью в очень сильной степени. В этих условиях мицелий паразита может распространиться в растущих тканях побега и молодых листьев, охватив побег полностью на растоянии 10-15 см вниз от точки роста. Такаие поражёные милдью окончания побегов во влажную погоду сплошь покрываются белым пушком спороношения паразита, который появляется не только на поверхности самих побегов, но и на всей молодой листве. Поражённые окончания побегов часто деформируются, утолщаются и изгибаются. Рост побега прекращается, а в дальнейшем ткань отмирает. Исключительно опасно такое поражения побегов у молодых растений в виноградных школках и в молодых неплодоносящих виноградниках. В этих случаях молодые, ещё не окрепшие растения настолько ослабевают, что легко погибают под влиянием болезни. При поражении более взрослых частей побегов на них появляются удлинённые пятна, позднее буреющие, образование которых часто вызывает искривление лозы вследствие отсутствия роста клеток поражённой ткани при одновременном удлинении междоузлий с противоположной здоровой стороны. По мере одревеснения поражённой милдью лозы пятна болезни темнеют и остаются хорошо заметными на вызревшей лозе. Поражённая милдью лоза малопригодна в качестве привойного материала и совершенно непригодна для выращивания корнесобственных саженцев винограда. Это объясняется тем, что в местах образования пятен болезни камбий лозы погибает, что исключает возможность дальнейшего нормального развития штамбов виноградных кустов. При хранении поражённая милдью лоза в местах повреждений обычно подвергается дополнительному нападению гриба Botrytis cinerea Pers, деятельность которого ещё более усиливает отмирание тканей лозы, прилегающих к пятнам.

При исследовании способности мицелия возбудителя милдью проникать внутрь почек поражённой лозы Воглино (Voglino, 1892), Иштванфи Г. и Палинкас Г. (Istvanffi G. и Palinkas G., 1913) пришли к выводу, что возможность сохранения заразного начала от сезона к сезону имеется в почках, расположенных в верхней части побегов. Ежегодная весенняя обрезка этой части лозы в процессе ухода за виноградниками нейтрализует эту опасность. При использовании лозы в качестве привойного материала верхняя часть лозы также выбраковывается. Во всяком случае не рекомендуется использовать поражённые милдью виноградники для заготовки лозы в качестве посадочного материала.

Поражение генеративных органов

Заболевание милдью соцветий и гроздей обычно является следствием вторичного заражения от поражённых этой болезнью листьев винограда. Поэтому такому заболеванию в виноградниках предшествует появление болезни на листьях. Следует, однако, отметить, что достаточно даже незначительного поражения виноградника милдью с образованием белого пушка спороношений паразита всего лишь на единичных листьях, чтобы при наличии благоприятных условий произошла массовая вспышка этой болезни на гроздях.

По своей вредоносности поражение соцветий и гроздей винограда представляет собой значительно большую опасность, чем поражение листьев.

При своевременном проведении борьбы с милдью поражение этой болезнью соцветий во время цветения или вскоре после его окончания может буквально в несколько дней уничтожить большую часть, а иногда и весь урожай винограда. Так, Виала (1901) сообщает, что в 1884, 1885, 1886 и 1891 годах во Франции и Италии наблюдалась гибель от 2/3 до 4/5 всего урожая. При этом процесс массовой гибели соцветий протекал в чрезвычайно короткие сроки, в ряде случаев в течение двух-трёх дней. В Молдавской ССР мы наблюдали совершенно аналогичное явление во время цветения винограда в 1948 году на виноградниках, где не было проведено предупредительных опрыскиваний. Весьма раннее появление милдью в Молдавии в 1970 году также привело к гибели значительной части соцветий в тех колхозах и совхозах республики, которые своевременно не провели опрыскиваний виноградников или провели опрыскивания на виноградниках с плохо подвязанными лозами, когда нельзя равномерно нанести фунгицид на поверхность всех зелёных органов растений.

Соцветия и грозди винограда могут поражаться милдью в разном возрасте. Причём следует различать поражение гребней грозди, серую и бурую гниль ягод. Заболевание гребней грозди является очень вредоносной формой болезни. При этом в местах заражения первоначально появляются удлинённые пятна интенсивно зелёного цвета, как будто бы пропитанные водой, которые позднее отмирают. Пятна милдью на гребнях соцветий и молодых гроздей могут вызвать распространение грибницы паразита по внутренним тканям гребней на более мелкие их разветвления, цветоножки или плодоножки, цветки и завязи винограда. При таком поражении соцветий и молодых гроздей они или полностью или частично, при влажной погоде, покрываются пушком спорангиеносцев. Вследствие более редкого расположения пушка на генеративных органах, чем на листьях, спороношение милдью кажется менее белым и несколько сероватым из-за просвечивания видимой под пушком поражённой ткани. Поэтому поражение гроздей и завязи винограда милдью с образованием пушка спороношений носит название серой гнили, вызванной милдью (Rot gris).

Даже в тех случаях, когда при поражении гребней не происходит заметного распространения мицелия по внутренним тканям с охватом болезнью значительной части грозди, некроз поражённого милдью участка гребня вызывает прекращение сокодвижения и усыхание вышерасположенной части грозди.

По мере развития ягод характер их поражения милдью меняется в связи и исчезновением на их поверхности устьиц, которые дольше всех сохраняются вблизи места прикрепления ягоды к плодоложу. Поэтому у ягод, достигших сравнительно крупных размеров, пушок спороношений появляется только вблизи места прикрепления ягоды к плодоножке, а также на самой плодоножке и на плодоложе. Созревающие ягоды поражаются формой милдью, извествной под названием бурая гниль (Rot brun). В этом случае пушок спороношений на ягодах не образуется. Ягоды при заболевании милдью приобретают буро-шоколадную или коричневую окраску, загнивая изнутри. Только при наличии на таких ягодах механических повреждений можно наблюдать в местах поранений при влажной и тёплой погоде появление пушка спороношения милдью. Характерной особенностью бурой гнили, вызываемой милдью, является отсутствие сплошного загнивания всех ягод грозди подряд в поражённых гроздях. Обычно наблюдается только частичное загнивание гроздей. Загнивание ягоды располагаются по соседству со здоровыми. При сильном распространении милдью в виноградниках почти в каждой грозди встречаются отдельные ягоды, поражённые бурой гнилью.

Заражение ягод бурой гнилью происходит обычно в результате проникновения зооспор паразита через устьица, имеющиеся на плодоножке или плодоложе.

Раннее поражение соцветий и молодых гроздей винограда милдью может почти полностью уничтожить урожай при вспышке болезни во время цветения или вскоре после цветения. В дальнейшем поражение гребней милдью может уничтожать отдельные грозди вплоть до созревания урожая. Бурая гниль ягод резко отрицательно сказывается на качестве сусла и вина. В виноградниках, сильно пораженных милдью, происходит не только резкое количественное снижение урожайности, но и заметная порча его качества. Как уже отмечалось выше, милдиозное вино, получаемое из урожая таких виноградников, некондиционно, имеет повышенную кислотность, слабую сахаристость, избыточное содержание азотистых веществ, плохо осветляется и легко портится.

Следует отметить, что генеративные органы винограда обладают обычно бо’льшей восприимчивостью к милдью, чем листья. Даже у относительно устойчивых к листовой форме сортов американо-европейских гибридов завязи и ягоды легко заражаются милдью в случаях высокой инфекционной нагрузки, то есть при непосредственной близости с сильно заражёнными листьями европейского винограда. Так, Виала отмечает наблюдавшееся им сильное поражение ягод у американского вида Vitis labrusca, несмотря на устойчивость листьев у растений этого вида. И. Н. Найдёнова (1959), проводя сравнительные искусственные заражения соплодий американских и европейских видов винограда в различном возрасте, пришла к выводу, что при высокой инфекционной нагрузке в ряде случаев не наблюдается резких различий в поражаемости генеративных органов у некоторых устойчивых и восприимчивых к милдью видов и сортов винограда.

Мы также неоднократно наблюдали в условиях Молдавии сильное поражение милдью гроздей у американо-европейских гибридов винограда в тех случаях, когда они находились или в смешанных посадках или в непосредственной близости к европейскому, заражённому милдью винограднику.

В то же время детальное изучение новых селекционных форм и ампелографической коллекции европейских сортов указывает на наличие некоторых форм винограда, обладающих повышенной устойчивостью к милдью, именно генеративных органов винограда.

Поражение листьев

Следует различать симптомы милдью при заражении молодых листьев, находящихся в состоянии активной жизнедеятельности, и старых, закончивших свой рост листьев во второй полосе лета и осенью.

На поражённых сравнительно молодых листьях появляются так называемые маслянистые пятна (taches d’huile). Они представляют собой более или менее округлые хлоротичные пятна, нерезко отграниченные от здоровой ткани («неопределённая пятнистость»). Пятна хорошо заметны с верхней стороны листьев в отражённом свете, а также в проходящем свете. Размеры пятен могут сильно рарьировать: от сравнительно мелких до достигающих в диаметре 4 — 5 см. При одновременном заражении листовой пластинки в нескольких местах образующиеся пятна сливаются вместе, и тогда пожелтение ткани, вызванное милдью, может охватывать значительную часть поверхности листа, а в ряде случаев и весь лист.

На нижней поверхности листьев во влажную погоду поражённая ткань покрывается снежно-белым пушком спороношения гриба (спорангиеносцы с зооспорангиями). При наличии вполне благоприятных условий внешней среды для образования спороношения высота белого пушка может достигать 1 мм.

В связи с тем, что признаки прояления милдью на листьях иногда смешивают с поражением листьев виноградным зуднем (Eriophyes vitis), который также вызвает образование пушка на нижней поверхности листьев, следует знать, чем отличаютя симптомы милдью от повреждения листьев указанным вредителем.

При поражении листьев милдью поверхность листовых пластинок не деформируется, в то время как виноградный зудень обычно вызывает на листьях образование галлообразных вздутий, выпуклых с верхней стороны листа и вогнутых с нижней.

Белый пушок, образуемый милдью, легко стирается с поверхности листьев, так как он представляет собой нити спорангиеносцев гриба, выходящие на поверхность листьев через устьица. Наоборот, пушок, образующийся на нижней поверхности листьев в местах повреждения их виноградным зуднем, состоит из ненормально разросшихся волосков эпидермиса самого растения. Поэтому его нельзя стереть с поверхности листьев без значительного повреждения эпидермиса.

Пушок, возникающий при заражении милдью, на протяжении всего развития болезни сохраняет снежно-белый цвет. В то же время пушок, вызываемый повреждениями виноградного зудня, только первое время после своего возникновения сохраняет белую окраску. В дальнейшем он приобретает розоватые или светло-фиолетовые оттенки, а позднее буреет.


После появления на листьях хлоротичных пятен милдью (маслянистая пятнистость) образование белого пушка на нижней поверхности листьев происходит не всегда. В тех случаях, когда в это время стоит сухая погода и листва ночью или на рассвете не бывает влажной от капель дождя, росы или тумана, пятна милдью остаются «стерильными» (то есть бесплодными из-за невозможности образования грибом летних зооспорангиев).

Поражённая милдью ткань приобретает желтоватую окраску из-за разрушения в клетках хлорофилла. Однако такие клетки сравнительно долго остаются ещё живыми, и хлоротичная ткань пятен поэтому не отмирает иногда в течение 15 — 20 дней. Продолжительность этого срока зависит как от степени устойчивости винограда к милдью, так и от возраста листьев. Чем выше милдьюустойчивость сорта и чем старше листья виноградного растения, тем быстрее наступает отмирание поражённых тканей. При этом на поверхности маслянистых пятен начинает образовываться сначала много мелких буроватых точек. Такие точки представляют собой места возникновения некрозов (омертвления) клеток, которые, отмирая, меняют свою окраску. Отдельные очажки некрозов, расширяясь, сливаются вместе, вызывая побурение и усыхание всей больной ткани пятен милдью. Возникновение зон некрозов поражённой милдью ткани протекает по-разному в зависимости от степени устойчивости растений к милдью. У относительно устойчивых сортов часто некроз тканей возникает очень быстро, почти сразу после образования пятен, и обычно раньше всего проявляются по периферии пятна, как бы его окольцовывая. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов первоначальная зона некроза возникает сначала в центральной части пятна, в то время как по периферии поражённая ткань долго сохраняется живой.

Следует, однако, заметить, что у ряда высокоустойчивых к милдью видов и сортов винограда, при благоприятных для развития болезни условиях, могут вместо обычно возникающих некротических пятен наблюдаться симптомы сильного поражения, сходного с признаками заболевания восприимчивых сортов европейского винограда. Так, Виала (1893) сообщает, что в лесах Америки во влажных местах среди переплетающихся лоз Vitis riparia он наблюдал иногда крупные пятна милдью со спороношением. Виноградарям-практикам хорошо известны случаи, когда листья высокоустойчивых к милдью подвойных сортов винограда — Рипариа X Рупестрис 3309, Рупестрис дю Ло также в сильной степени поражались милдью с образованием крупных пятен и обельного белого пушка. С другой стороны, у сильно восприимчивых к милдью сортов европейского винограда в отдельных случаях наблюдается при образовании пятен милдью очень быстрое некрозирование больной ткани, что обычно характерно для устойчивых сортов. Это явление нашло своё объяснение в опытах Д. Бубалса, который установил большую зависимость быстроты образования некрозов от относительной влажности воздуха. При 100% относительной влажности воздуха даже на листьях подвойных сортов винограда при поражении милдью образуется обильное спороношение. При пониженной же влажности воздуха, вследствие усиленной транспирации, поражённая милдью ткань преждевременно отмирает, лишая паразита возможности закончить свой нормальный цикл развития. В результате этого на листьях появляются пятна некрозов без спороношения паразита, чем распространение паразита ограничивается. Наоборот, у восприимчивых к милдью сортов винограда у заражённых тканей отсутствует столь сильная транспирация, и они долго остаются живыми. При этом, если в течение всего этого времени стоит сухая погода, пятна могут вплоть до отмирания поражённой ткани так и оставаться стерильными. Если же через некоторое время после образования пятен произойдёт выпадение осадков, белый пушок на нижней поверхности листа появится в первую же ночь. Следует отметить, что иногда при наличии особенно благоприятных условий для развития милдью белый пушок спорангиеносцев гриба появляется на нижней поверхности заражённых листьев ещё до обнаружения симптомов маслянистого пятна на верхней поверхности листьев. В дальнейшем, однако, хлорозирование поражённой ткани происходит. При отсутствии на маслянистых пятнах милдью белого пушка, чтобы не ошибиться в диагностике болезни, можно несколько таких листьев со стерильными пятнами поместить на ночь в тёплую комнату (18-25º С) во влажную камеру. В качестве влажной камеры может служить эксикатор с налитой на дно водой. Можно использовать также для этой цели чашки Петри или даже две глубокие тарелки, покрытые изнутри промокательной бумагой, смоченной в воде, положенный так, чтобы верхняя в перевёрнутом виде служила бы крышкой для нижней. Во «влажной камере» листья винограда, помещённые для определения их действительной заражённости милдью, должны находиться в атмосфере, насыщенной влагой. Появление белого пушка на нижней поверхности исследуемых пятен служит подтверждением правильности диагноза милдью.

В подавляющем большинстве случаев пушок спороношения возбудителя милдью образуется только на нижней поверхности листьев, однако на сортах, у которых устьица образуются не только на нижней, но и на верхней стороны листа, вдоль главных жилок и вблизи черешков.

Поражённая милдью ткань в конечном счёте отмирает, приобретает бурую окраску и засыхает. При этом сильно поражённые листья опадают, с побегов, и при значительном развитии болезни виноградные лозы огаляются из-за преждевременного опадения её в значительной части, а иногда почти всей листвы. Такое опадение листвы, когда оно происходит в период формирования урожая, резко отрицательно сказывается как на его количестве, так и на качестве. Потеря летом ассимиляционного аппарата чрезвычайно ослабляет виноградные растения, уменьшает количество запасных питательных веществ в лозе и снижает зимостойкость растений.

При сильном поражении виноградника милдью вновь формирующаяся летом листва на пасынках в свою очередь заболевает милдью и не может нормально развиваться.

При заражении милдью более старых, закончивших свой рост листьев, на них обычно не образуются округлые маслянистые пятна. Болезнь проявляется в виде мелкой (0,5-1 см) угловатой пятнистости, форма которой обусловлена тем, что нерватура у старых листьев представляет собой препятствия для распространения мицелия паразита. В местах таких угловатых пятен ткани листьев обычно значительно быстрее отмирают и буреют, чем при развитии маслянистой пятнистости.

Угловатую пятнистость листьев милдью называют также осенней мозаикой, так как пятна милдью в это время часто бывают окружены хлоротичным ореолом. Корню (Cornu, 1882) назавал осеннюю мозаику листьев, вызванную милдью, «point de tapisserie» — «ковровый узор».

При осенней мозаике листьев образование белого пушка спороношения паразита может наблюдаться или отсутствовать в зависимости от погодных условий. При наличии осенью низких ночных температур угловатые пятна милдью могут быть или совсем лишены белого пушка, или он может образовываться в незначительном количестве. Многочисленные наблюдения показали, что при угловой пятнистости листьев внутри поражённых тканей особенно часто происходит формирование зимующих спор гриба — ооспор.

Признаки болезни

Милдью может поражать все зелёные органы виноградных растений: листья, побеги, усики, соцветия и грозди винограда. Обычно раньше всего развитие болезни наблюдается на листьях, которые и служат источником вторичного заражения всех остальных зелёных органов.

Исторические сведения о появлении, распространении и вредоносности милдью винограда

Первичным очагом распространения милдью винограда явилась Северная Америка.

Первое сообщение в литературе о возбудителе этого заболевания было сделано в 1834 году Швайницем.

Родиной возбудителя милдью является юго-восточная часть Северной Америки, в лесах которой паразит издавна развивался на дикорастущих виноградных лозах.

Следует отметить, что ещё в предыдущие столетия милдью, наряду с виноградной филлоксерой, являлась основной причиной многочисленных неудач при попытках культивирования в Америке завозимых переселенцами из Европы сортов винограда, сильно восприимчивых к милдью. По крайней мере достоверно известно, что ещё в 1612 — 1621 годах компания «Лондон» вывезла из Европы в Виргинию специалистов-виноградарей, а также коллекцию лучших французских сортов винограда. Неоднократно повторявшиеся попытки возделывать там европейские сорта винограда в XVII — XIX веках также неизменно кончались неудачей. В дальнейшем европейские сорта винограда в условиях влажного климата юго-востока Северной Америки не сохранились и почти не культивируются там из-за милдью и в настоящее время. Согласно данным Уинклера (1962), в восточной части США в настоящее время культивируются только 1,5% сортов вида Vitis vinifera L. В США европейский виноград успешно культивируется в Калифорнии — на западе Северной Америки, куда этот виноград был завезён в конце XVIII века и где климатические особенности менее благоприятны для развития милдью.

Проникновение филлоксеры в Европу и успешное применение в борьбе с ней культуры европейского винограда, привитого на филлоксероутойчивых подвоях, которыми служат американские виды винограда, явилось причиной отправки из Франции в Америку ряда специальных экспедиций для изучения американского винограда и вывоза его саженцев в Европу в качестве подвоев для европейских сортов и исходного материала для селекционных работ.

Уже в 70-х годах прошлого столетия был организован массовый завоз во Францию американского винограда. Следует отметить, что ещё в 1872 — 1873 годах французский ботаник Корню (M. Cornu) указывал на угрозу завоза в Европу из Америки заразного начала милдью и на необходимость организации предупреждающих эту опасность мероприятий. Предостережение Корню, однако, не было принято во внимание, так как в то время ещё не существовало никаких международных конвенций по карантину растений.

В сентябре 1878 года, то есть через 10 лет после появления во Франции виноградной филлоксеры, доктор Делуйе (Deluja) впервые обнаружил милдью на юге Франции вблизи Кутра (провинция Жиронда) на виногрданике сорта Жакез. Он сообщил об этом Планшону, который определил заболевание и опубликовал о нём сообщение в 1879 году. В 1879 году милдью распространилась по всей Франции, а осенью этого же года была обнаружена на севере Италии.

Следует отметить сообщение М. Тюмена (M. Thümen, 1881) о том, что будто бы ещё в 1877 году М. Франк (M. Fhank) находил симптомы милдью в Венгрии в Вершеце. Однако сам М. Тюмен сообщает, что эти сведения нельзя считать достаточно достоверными. В 1879 году милдью распространилась по территории Франции чрезвычайно быстро и была обнаружена в Жиронде, в Савойе, в Роне, в Ду, в Юре и в Пуатье. В этом же году милдью проникла в Северную Италию, где Пиротта (M. Pirotta, 1979) обнаружил болезнь в Павии, а Цирлетти (M. Cirletti) — в Монферрато. В 1880 году болезнь широка распространилась во Франции, включая Эльзас, и была обнаружена впервые на алжирских виноградниках. Планшон в этом же году обнаружил милдью в Испании (Барселона), Пийат М. (M. Pilliat) — в Швейцарии и в Германии (на прирейнских виноградниках), а М. Маканьо (M. Macagno) — в ряде местностей Италии (Палермо, Тоскана, Венеция и др.). Саккардо (P. Saccardo) в августе 1880 года на основании развития этой болезни даёт уже подробное описание и рисунки возбудителя милдью на основании изучения развития этой болезни в условиях Италии.

Тюмен (M. Thümen, 1881) сообщает, что в течение только одного сезона 1880 года милдью успела распространиться в Европе из очагов его первичного обнаружения (вследствие переноса заразного начала ветром) на расстояние, достигающее 850 км (по прямой).

В последующие годы болезнь с исключительной быстротой охватывает всю Европу, Северную Африку и Малую Азию. Так, в 1881 году милдью обнаруживается в Швейцарии, Венгрии, на Пиренейском полуострове в Испании и в Португалии, в Алжире, на Балканском полуострове и в Румынии. В пределах Средиземноморья позднее всего (в 1916 г.) милдью была обнаружена на острове Кипр.

В 1884 году (а по неподтверждённым сведениям Виала и Ячевкого, ещё в 1881 году) милдью впервые обнаруживается в пределах бывшей Бессарабии (вблизи Леово на припрутских виногрдниках) и в течение нескольких лет распространяется на все виноградные зоны Европейской России. Первое обнаружение милдью на Кавказе, по А. А. Ячевскому, было отмечено в 1886 году, а по Виала — в 1887 г.

В 1890 году милдью была обнаружена в Южной Америке, в Бразилии. В 1907 году милдью проникает в Южную Африку, а в 1916-1917 годах в Австралию. В 1926 году милдью найдена на виноградниках Новой Зеландии. Т. Сэвулеску (Т. Sãvulescu) отмечает в 1941 году, что уже не существует ни одной зоны возделывания винограда на земном шаре, где бы не была обнаружена милдью.

Следует, однако, отметить, что не везде милдью представляет собой опасность для нормального культивирования винограда. Так, в местностях с очень жарким и особенно с жарким и сухим климатом милдью не имеет благоприятных условий для своего развития. Примером могут служить виноградные районы Средней Азии. В среднеазиатских республиках милдью была обнаружена в 1902 году (Н. Н. Спешнев, 1902), а позднее описана Н. Г. Запрометовым и А. А. Бабаян (1929 г.). Однако это заболевание в условиях климата Средней Азии не представляет опасности для культуры винограда и там нет необходимости осуществлять специальные мероприятия по борьбе с ним.

В пределах СССР, как уже нами отмечалось выше, наибольшую угрозу милдью представляет для винограда в условиях влажного климата Черноморского побережья Кавказа (Грузинская ССР, Аджарская и Абхазская АССР), чем и обусловливается культивирование там в большом количестве устойчивого к милдью американо-европейского гибридного сорта Изабелла (предполагают, что он является естественным гибридом между Vitis labrusa и Vitis vinifera). Этот сорт был найден Изабеллой Гиббс в штате Нью-Йорк в начале XIX века.

Большую опасность представляет собой милдью также для виноградарства всех остальных зон возделывания винограда в Европейской части СССР и на Кавказе.

Об опасности проникновения милдью в пределы дореволюционной России свидетельствует современники этого события. Так, в книге «Виноградарство Бендерского уезда», изданной в 1915 году, история распространения милдью на виноградниках бывшей Бессарабии описывается следующим образом.

«Серия пережитых Бессарабией в последнее время милдиозных годов надолго упрочит в памяти всех виноградарей воспоминание о «казни американской», носящей название милдью. В Европе впервые обнаружил его профессор Планшон в 1878 году, а шесть лет спустя — в 1884 — появление паразитного грибка отмечено уже в Бессарабии. Со времени этой приснопамятной даты болезнь вспыхивает в нашем крае периодически, нанося виноградарству убытки, которые за минувшие три десятка лет возможно определить по Бессарабии, даже по одному Бендерскому уезду, очень большими суммами.

Милдью не наблюдается у нас только в очень засушливые годы. Но стоит метеорологическим условиям сложиться более благоприятно для урожая, и зловещий грибок, точно в виде установления баланса, неизменно фатального для человечества, разрушает лучшие его надежды.

Вот краткий скорбный лист милдиозных эпидемий в Бессарабии за тридцать лет времени: 1884 — год рождения; в 1886-1887 милдью наблюдается в Измайловском уезде и Оргеевском; в 1888 она свирепствует с необычайной силой по всей губернии; появляется вновь в 1889; опустошает плавневые сады в 1890; повторяется в 1891; свирепствует в 1897 году в чрезвычайно широких размерах; очень заметна в 1898; особенно сильный вред наносит виноградникам в 1901 году и приходит вновь в виде грозного бедствия в 1906, 1908, 1912, 1913 годах. Список этот венчает наконец, текущий 1914 год, когда болезнь приняла повсеместно столь острую форму, а метеорологические условия сложились так неблагоприятно, что, в иных случаях, несмотря даже на многократное и усиленное лечение, не удалось ни остановить развитие паразита, ни спасти хотя бы минимальную долю урожая.»

Планшон назвал обнаруженное им во Франции заболевание «ложным оидиумом» — «Faux oidium». Это название не получило широкого признания. Широко распространилось американское название болезни «mildew», однако в зависимости от поражания отдельных органов растений в разных странах эта болезнь приобрела следующее названия: в Америке и Англии — mildew, Grape vine mildew, Downy mildew, grey rot, Greely rot, Soft rot; во Франции — mildiou, Faux oidium, Rouille des feuilles, Rot gris, Rot grisãtre, Rot brun, Rot mou, Rot juteux; в России — милдью, ложная мучнистая роса винограда, пероноспороз винограда; в Германии — Falsche melthau, Peronospora, Falshe reben-melthau, Melthauschimmel; в Италии — Mildiu и Peronospora; в Румынии — Mana vitei de vie.

Первые несколько лет после проникновения милдью в Европу признаки милдью появлялись сравнительно поздно, когда заражению могли подвергаться только листья, а ягоды достигали такой фазы развития, когда они становились невосприимчивыми к болезни. Позднее появление милдью в те годы следует, видимо, объяснить сравнительно малым запасом зимующего инфекционного начала, что отражалось на динамике нарастания количества поражённых растений в течение сезона. Однако уже в 1880 году на юге и на юго-западе Франции милдью вызвала гибель значительной части урожая. В последующие годы развитие милдью приобрело угрожающие размеры, вызывая во влажные сезоны массовую гибель урожая. Арно (Arnaud, 1931) сообщает, что в 1910 году милдью уничтожило во Франции урожай в объёме 28 млн. гектолитров виноградного сусла при обычном урожае 40-50 млн. В 1915 году гибель урожая равнялась 17 млн. гектолитров. Аналогичное положение создавалось и в других виноградарских зонах Европы. В Бессарабии сильнейшие вспышки милдью, во время которых наблюдалась гибель свыше половины всего урожая, были отмечены в 1888, 1889, 1890, 1891, 1897, 1898, 1901, 1906, 1908, 1912, 1913,1914, 1926, 1932, 1933 годах. Начиная с конца 50-х годов, благодаря более тщательному проведению химической борьбы с милдью, в колхозах и совхозах Молдавской ССР потери от этого заболевания не достигали столь значительных размеров, хотя в ряде хозяйств и в отдельные годы (1966 и 1970) погибло от этой болезни свыше 50% урожая.

Т. Сэвулеску (1941) отмечает следующие годы очень сильного развития милдью в виноградниках Румынии: 1900, 1905, 1906, 1910, 1912, 1913, 1916, 1924, 1928, 1930, 1932, 1933, 1936, 1940. При этом он приводит следующие фактические данные (табл. 1).

Помимо количественного снижения урожая, милдью оказывает очень сильное отрицательное влияние на качество сохранившегося урожая, снижая сахаристость и повышая кислотность ягод. Так Бийо и Руссу (Billeau и Russu, 1925) сообщают следующие данные, полученные ими в Кишинёвском училище виноделия, о сравнительном содержании органических веществ в сусле из винограда, при прочих равных условиях, собранного на поражённом и на соседнем, но защищённом от милдью винограднике (табл. 2).

Аналогичные данные приводит Т. Сэвулеску (1941), сообщая об анализах, проведённых С. Армашеску и В. Захария (Armãsescu S. Zaharia V., 1941), о сравнительном содержании органических веществ в вине, полученном из урожая винограда, собранного со здоровых и пострадавших от милдью участков в 1940 году в Одобештах, в Румынии.

Вино, получаемое от урожая, собранного на поражённых милдью виноградниках, виноделами отмечается как «милдиозное». Оно плохо осветляется и легко заболевает, приобретая неприятные привкусы больного вина.

Вредоносность милдью не ограничивается снижением количества и качества урожая винограда в год проявления болезни. В результате сильного поражения виноградных растений милдью снижение урожайности наблюдается и в следующем году, вследствие общего ослабления растений. Это снижение достигает 25 — 35 % по сравнению с нормальной урожайностью.

В связи с тем, что при заболевании милдью происходит поражение зелёных побегов, у которых в местах развития болезни погибает камбий, лоза из поражённых виноградников непригодна для использования её в качестве посадочного материала. Помимо повреждения камбия, такая лоза содержит пониженное количество запасных питательных веществ, что также снижает её ценность при использовании в качестве привоя и при выращивании корнесобственными саженцами. Т. Сэвулеску (1941) сообщает, что при анализе содержания крахмала в однолетней лозе сорта Арамон у больных побегов оно равнялась 3,5%, в то время как здоровая лоза этого же сорта содержала 6,93%.