Представители класса – облигатные внутриклеточные паразиты. Заболевания проявляются в виде опухолей на корнях растений. В цикле развития образуются покоящиеся, с толстой оболочкой споры, которые в оптимальных условиях образуют зооспоры с двумя разновеликими жгутиками. Класс состоит из одного порядка и одного семейства.
Порядок Plasmodiophorаlеs (Плазмодиофоровые)
Плазмодиофоровые включают в состав более 30 видов. Все они эндогенные паразиты, часто вызывающие гиперплазию и гипертрофию пораженных тканей растений. Плазмодии внутри гипертрофированных клеток хозяина сливаются и образуется многоядерный плазмодий. Затем плазмодий распадается на споры с тонкой оболочкой. После сгнивания пораженных растений споры освобождаются из клеток и прорастают в зооспорангий с одной зооспорой, имеющей два неравновеликих жгутика.
Семейство Plasmodiophorасеае (плазмодиофоровые)
В основу деления семейства на роды положены особенности строения покоящихся спор. Наиболее вредоносны два вида: Plasmodiophorа brassicae Wor. – возбудитель килы капусты и Spongospora subterranea Wallr. – возбудитель порошистой парши картофеля.
Рисунок 10 – Цикл развития возбудителя килы капусты P. brassicаe: 1 – гаплоидные зооспоры; 2 – диплоидная зооспора; 3 покоящиеся споры; 4 – гаметы; 5 – плазмодий.
При поражении P. brassicae на главном и боковых корнях растений капусты появляются наросты различной величины. Цвет нароста и корней вомногом совпадает. Внутри клеток опухоли плазмодии способны сливаться и образуют многоядерный плазмодий. Последний распадается на покоящиеся споры, которые после сгнивания опухолей прорастают в зооспорангий с одной двужгутиковой зооспорой. Характерной особенностью грибоподобной плазмодиофоры капустной является образование в клетках растения-хозяина не склеенных в кучки покоящихся спор.
На срезах опухолей больных корней видны плазмодии, распадающиеся на массу покоящихся спор, которые остаются в почве и могут сохранять жизнеспособность 5–6 лет. Весной они прорастают с образованием зооспор, которые в воде, по капилярам почвы передвигаются к корням капусты и проникают в клетки, образуя в них первичный плазмодий. Из плазмодиев вырастают зооспорангии с одножгутиковыми зооспорами. Зооспоры (+ и –) копулируют без слияния ядер и образовавшаяся двуядерная клетка проникает в корни растений, где образуется вторичный плазмодий с многочисленными ядрами. Плазмодий распадается на покоящиеся споры. При прорастании зооспор происходит увеличение клетoк растения в размере (гипертрофия) или массовое образование клеток в местах заражения (гиперплазия). В результате образуются объемистые опухоли (кила, рисунок 10) или бородавкообразные наросты – парша (рисунок 11).
Spongospora subterranea вызывает порошистую паршу картофеля только на клубнях, столонах, корнях. На них образуются бородавочки из ткани растения, которые посыхают и кожица разрывается в виде звездочки.
Кроме водорослей (бурые, желто-зеленые, золотистые, диатомовые) к хромистам относятся грибоподобные организмы – Oomycota (Оомикота), Hyphochytridiomycota, Labirintulomycota, сочетающие в себе признаки растений и грибов. Предполагают, что они произошли от водорослей (отдел Ochrophyta) или гетероконтных бесцветных жгутиковых (флагеллят), утративших пигменты в связи с паразитическим образом жизни. Как и у водорослей (например бурых), у них в циклах развития образуются зооспоры с двумя гетероконтными жгутиками, гладким и перистым (у гифохитридиомицетов – один перистый). В клеточной стенке чаще всего присутствует целлюлоза. Синтез лизина идет по типу автотрофных организмов (у лабиринтуломицетов лизина нет). Митохондрии в основном с трубчатыми кристами.
Отдел OOMYCOTA – Оомикота
Отдел включает несколько сотен сапротрофных и паразитических видов, обитающих в воде, почве и наземной сфере. Некоторые виды являются высокоспециализированными паразитами наземных растений.
Вегетативное тело в виде хорошо развитого несептированного мицелия с апикальным ростом.
Состав клеточной оболочки специфичен, включает целлюлозу и глюканы, иногда хитин. Митохондрии с трубчатыми кристами. В клетке присутствуют диктиосомы. Особенность обмена веществ – синтез лизина по типу растений. Оомикоты не синтезируют сахароспирты и стероиды, а также имеют ряд специфических ферментов, что подчеркивает уникальность этого отдела. Запасные вещества – миколаминарин, β-глюкан.
Бесполое размножение осуществляется с помощью гетероконтных и гетероморфных двужгутиковых диплоидных зооспор (один жгутик перистый, направлен вперед, другой – гладкий, направлен назад), у наземных видов имеются конидии. Зооспоры образуются в зооспорангиях, которые могут функционировать неоднократно, так как внутри материнского зооспорангия могут формироваться новые зооспорангии.
Половое размножение хорошо выражено. Половой процесс – своеобразная оогамия. Антеридии представляют собой цилиндрические выросты мицелия, располагающиеся под оогониями. Оогонии обычно образуются терминально. Содержимое антеридия не дифференцируется на гаметы, переливается в оогоний, имеющий одну или несколько яйцеклеток. В жизненном цикле преобладает диплоидная стадия. Мейоз гаметический.
По биологическим и экологическим особенностям оомикоты являются гетерогенным отделом, в котором: 1) прослеживается переход от водного существования к наземному; 2) происходит замена зооспор конидиями; 3) усиливается зависимость от субстрата; 4) наблюдается переход от облигатного сапротрофизма к облигатному паразитизму.
Некоторые оомицеты широко распространены, например, представители пор. Saprolegniales (сапролегниевые), и пор. Peronosporales (пероноспоровые).
Классификация. В отделе выделяется один класс Oomycetes с несколькими порядками (от 4 до 9). Подразделение на порядки основано на особенностях бесполого размножения. Дальше приведена характеристика наиболее распространенных порядков, семейств и родов.
Грибы этого порядка обитают в водной среде и отличаются примитивностью строения. В основном они паразитируют на водорослях – зеленых (десмидиевые), диатомовых, бурых, красных, а также на водных грибах.
Семейство Ectrogellaceae – эктрогелловые
Род Ectrogella – эктрогелла (рис. 13).
Типичный представитель – E. perforans – эктрогелла перфорирующая. Таллом неразветвленный, трубчатый или округлый, имеет целлюлозную оболочку, развивается внутри клеток хозяина. При истощении пищевого ресурса таллом превращается в зооспорангий. Зооспоры с двумя жгутиками; вскоре они теряют их, покрываются оболочкой. Вторичные зооспоры формируются не всегда. В результате полового процесса образуются зиготы в виде покоящихся спор. В основном паразитируют на морских диатомовых водорослях. Даже кремнеземный панцирь диатомовых водорослей не является препятствием для эктрогеллы. При массовом поражении диатомовых водорослей может погибнуть до 75% популяции.
Рис. 13. А. Ectrogella perforans – эктрогелла перфорирующая в клетках диатомовой водоросли ликмофоры. Видны зооспорангии (1,2) и покоящиеся споры (3). Б. Ectrogella monostoma в клетках диатомовой водоросли синедры.
Порядок Saprolegniales – сапролегниальные
Представители этого порядка (около 100 видов) встречаются в пресных и морских водоемах как сапротрофы или паразиты водорослей, водных грибов, молоди и ослабленных рыб. Особенно велика опасность поражения рыб в загрязненных водоемах или при большой скученности рыб, например, при их разведении. Многие представители известны более 200 лет.
Семейство Saprolegniaceae – сапролегниевые
Сапролегниевые грибы с хорошо развитым мицелием давно стали объектами различных экспериментов, связанных с выяснением условий, способствующих вегетативному росту, бесполому размножению, половому процессу. Грибы можно «выманить» из прудовой воды на трупы мух, куриный белок, куколки муравьев. Через несколько дней на этих субстратах появляется белый пушок, состоящий из гиф сапролегниевых грибов. Некоторые виды паразитируют на беспозвоночных животных, икре рыб, лягушек, на водорослях, корнях высших наземных растений. Могут вызывать заболевание рыб – сапролегниоз.
Род Saprolegnia – сапролегния.
Виды этого рода широко распространены в природе, паразитируют на мальках рыб. В цикле развития наблюдается два ядерных состояния (n и 2n). Преобладает диплоидная стадия, гаплоидны лишь гаметы (или ядра в антеридиях). Мейоз гаметический (рис. 14).
Рис. 14. Схема цикла развития грибов с доминирующей диплоидной стадией (n, 2n)
Цикл развития Saprolegnia (сапролегния) (рис. 16).
Бесполое размножение. Пораженная рыба становится вялой, а на теле рыбы появляется ватообразный пушистый мицелий (рис. 15, А). На диплоидном мицелии образуются зооспорангии (рис. 15, Б) с грушевидными зооспорами, имеющими два гетероморфных (один – гладкий, другой – перистый) жгутика практически одинаковой длины, расположенных на переднем конце (I расселительная стадия). В оболочку пустого старого зооспорангия может врастать новый зооспорангий. Зооспоры выходят в воду, через некоторое время теряют жгутики, покрываются оболочкой и впадают в состояние покоя. Впоследствии протопласт покидает оболочку споры. Вновь образующаяся зооспора приобретает почковидную форму с двумя боковыми гетероморфными жгутиками (II расселительная стадия). Наличие двух разных расселительных стадий, связанных со способностью зооспор впадать в состояние покоя, а затем вновь прорастать, называется дипланетизм. Поскольку споры могут самостоятельно передвигаться, способствуя расселению вида, их называют «бродяжки». Явление, при котором жгутики перемещаются с переднего конца на боковую сторону зооспор, именуеся – диморфизм. Спора оседает на теле рыбы, жгутики втягиваются. Затем спора прорастает гифой. Растворяя клеточные оболочки, гифа внедряется в тело рыбы. Таким образом, в субстрате находятся тонкие ветвящиеся (ризоидальные) гифы, а основная масса мицелия в виде толстых и мало ветвящихся гиф развивается на поверхности.
Половое размножение. При половом размножении на диплоидном мицелии формируются органы полового размножения – оогонии и антеридии. Оогонии имеют шаровидную форму, отчленяются от гиф перегородкой (рис. 15, В).
Рис. 15. Saprolegnia. A – внешний вид пораженной рыбы; Б – зооспорангий; В – оогонии.
Антеридии обычно цилиндрической формы. Содержимое оогониев редукционно делится с образованием чаще всего нескольких гаплоидных яйцеклеток. Содержимое антеридиев также редукционно делится, но гаметы не формируются, а образуются гаплоидные ядра (мейоз гаметический, смены поколений нет). Содержимое антеридиев переливается в оогоний, происходит оплодотворение. Зигота окружается двойной клеточной стенкой и превращается в ооспору. После периода покоя ооспора прорастает спорангием или гифами.
Рис. 16. Схема цикла развития Saprolegnia (сапролегния) (пояснения в тексте)
Меры борьбы. Содержание водоемов в аэрируемых условиях. Поддержание чистоты воды. Больным рыбам в аквариумах рекомендуют делать ванны с раствором поваренной соли, марганцовокислого калия, метиленовой сини, использовать фунгициды.
Род Achlya – ахлия.
Грибы этого рода часто встречаются вместе с сапролегнией как паразиты икры и рыбы (рис. 17), имеют похожий цикл развития, но стадия зооспор грушевидной формы довольно кратковременна. Зооспоры уже на выходе из зооспорангия теряют жгутики и покрываются оболочкой. Новые зооспорангии образуются рядом со старыми (симподиально) в отличие от сапролегнии, у которой новые зооспорангии развиваются внутри старых зооспорангиев.
Рис. 17. Achlya prolifera – ахлия пролиферирующая (паразит рыб, нематод, икры земноводных и рыб): 1 – опорожненный зооспорангий (а – зооспоры I подвижной стадии; б – споры без жгутиков, с оболочкой; в – споры II подвижной стадии); 2 – органы полового размножения: оогоний, антеридий.
Порядок Pythiales – питиальные
Питиальные грибы широко распространены в природе, обнаружены на разных континентах. Занимают промежуточное положение между водными грибами пор. сапролегниальные и наземными паразитами высших растений из пор. пероноспоральные. К ним относятся сапротрофы и паразиты низших и высших растений.
Семейство Pythiaceae – питиевые
Род Phytophthora – фитофтора
Грибы этого рода вызывают заболевание растений – фитофтороз. Из 58 видов фитофторы на территории бывшего Советского Союза зарегистрировано 20. Поражают до тысячи видов растений из различных семейств. Этот род уникален, так как в пределах его можно проследить эволюцию паразитизма, и близкие виды значительно различаются.
Примитивные виды. Обитают в почве, заселяя растительные остатки, а затем переходят на живые растения. Заражение происходит через ранки. Гриб выделяет токсины, поэтому ткани растения быстро отмирают. Для этих грибов вид растения-хозяина безразличен.
Специализированные паразиты. Заражение живых тканей происходит через устьица. Мицелий межклеточный, питание осуществляется с помощью гаусторий, грибы не выделяют токсины, поэтому клетки растения-хозяина долго остаются живыми. Гриб не возвращается в почву, поэтому зависит от растения-хозяина.
Узкоспециализированные паразиты. Гриб поражает лишь определенное семейство или даже род высших растений.
Центр возникновения рода – тропики и субтропики. Вредоносность фитофторозов заключается в следующем:
— вызывают гибель отдельных растений, снижают качество плодов, поражают семенной материал;
— обусловливают нарушение физиологических процессов, раннее старение растений;
— симптомы заболевания проявляются не сразу, пораженные органы выглядят как пострадавшие от абиотических факторов (низкой или высокой температуры воздуха);
— в дальнейшем на фоне поражения фитофторой присоединяются грибные и бактериальные инфекции.
Признаки фитофтороза: полегание сеянцев, вершинная гниль, язвы, трещины и т. д. Гниль сначала твердая, сухая, но потом присоединяется бактериальная инфекция, и гниль переходит в мокрую. Phytophthora infestans – наиболее известный гриб. Название вида, данное А. де Бари, звучит в переводе как «пожиратель растений инфекционный». Поражаемые растения – из сем. пасленовые, в том числе картофель. Массовое развитие этого гриба на картофеле во Фландрии, Франции, Голландии, Ирландии в 1845–1847 гг. связано с трагическими страницами истории человечества. Особенно пострадало население Ирландии, где основной пищей бедняков был картофель. Значительная часть населения этой страны была вынуждена эмигрировать, а часть – умерла от голода (около 1 млн. человек). В настоящее время ежегодные экономические потери от фитофтороза в мире превысили 3 млрд. долларов. Ни один фитопатоген сегодня не наносит столь значительного ущерба. Заболевание обнаруживается сначала на листьях картофеля, которые покрываются бурыми некротическими пятнами. С нижней стороны листьев заметен белый пушок (рис. 18, 1). Несептированный мицелий развивается межклеточно, а внутрь клеток отходят гаустории. Через устьица на нижней стороне листа вырастают спороносцы, ветвящиеся симподиально (рис. 18, 2; 19, Б). В зависимости от влажности воздуха они могут быть спорангиеносцами или конидиеносцами. Во влажную погоду грушевидные спорангии образуют несколько подвижных спор с двумя боковыми жгутиками (перистым и гладким) (рис. 18, 3). При сухой погоде спорангий целиком прорастает гифой как конидия. Заражение клубней происходит в почве в основном при уборке картофеля (рис. 19, А). Жизненный цикл может включать половую стадию развития (оогонии, антеридии, ооспоры) или протекать без неё. Половое размножение отмечается редко на зимующей ботве или клубнях. Для фитофторы характерен гетероталлизм. Оогонии и антеридии развиваются на концах соприкасающихся «женских» и «мужских» гиф. После мейоза гаметангии содержат по несколько гаплоидных ядер (мейоз гаметический!). Внутри оогония различают центральную одноядерную часть (оосферу) и постенную периплазму, содержащую много ядер, которые постепенно дегенерируют. Оогоний прорастает через антеридий (рис. 18, 5). Два ядра с разным половым знаком сначала объединяются, не сливаясь, а через некоторое время сливаются. После периода покоя зигота (ооспора) прорастает проростковой гифой, выходящей через ножку оогония и антеридий, образуя первичный спорангий (рис. 18, 6).
Рис. 18. Жизненный цикл фитофторы (Phytophthora infestans): 1 – внешний вид пораженного листа; 2 – спороносцы с зооспорангиями (или конидиями); 3 – образование зооспор; 4 – внедрение в ткань листа через устьице; 5 – оогоний (вверху), прорастающий через антеридий (внизу); 6 – прорастающая ооспора с развивающимся спорангием.
Долгое время считали, что в Европе у фитофторы не происходит половой процесс, он отмечается только на родине картофеля – в Мексике. Объясняется это тем, что в первую волну миграции гриба в Европу проникли штаммы только с одним половым знаком. Поскольку для фитофторы характерен гетероталлизм, половой процесс был невозможен. Сейчас наблюдается вторая волна миграции гриба. Мигрировали штаммы обоих типов спаривания (+ и –). Жизненный цикл гриба изменился, и половой процесс у фитофторы выявлен и в Европе.
Рис. 19. Phytophthora infestans: А – пораженный клубень картофеля; Б – спороносцы.
Меры борьбы:
опрыскивание бордосской жидкостью (CuSO4 + известь) и другими фунгицидами;
увеличение мощности и повышение иммунитета растений с помощью плодородной органики и структурной почвы;
использование естественных стимуляторов и микробных культур.
Род Pythium – питиум.
Грибы обитают в воде и почве, имеют тонкий паутинистый мицелий. Многие виды паразитируют на корнях всходов культурных растений, например, сахарной свеклы. Пораженные участки буреют и загнивают, проростки погибают, так как гриб выделяет токсины, губительно действующие на клетки растения. В пораженных тканях образуются органы бесполого и полового размножения (рис. 20).
Рис. 20. Питиум (Pythium debaryanum): 1 – поражение проростков сахарной свеклы корневой гнилью; 2 – пораженный корень; 3 – выход зооспор из зооспорангия в пузыре; 4 – проросшая зооспора; 5 – оогоний с двумя антеридиями.
Некоторые грибы могут вызывать корневую гниль проростков у 80 видов высших растений (злаковые культуры, тыквенные, пасленовые, яблони, груши и др.). Другие представители этого рода паразитируют на спирогире (рис. 21), харе, кладофоре, вошерии, а также на красных водорослях (Bangia, Porphyra). Известно, что некоторые виды способны образовывать эндомикоризу.
Рис. 21. Питиум (Pythium gracile) в клетках зеленой водоросли спирогиры (гифы, оогонии и антеридии).
Порядок Peronosporales – пероноспоральные
Грибы этого порядка характеризуют следующий этап приспособления к жизни на суше. У пероноспоральных можно отметить ряд приспособлений к наземному образу жизни:
образование хламидоспор для перенесения неблагоприятных условий;
формирование в оогониях одной ооспоры, поверхность которой неровная, с различными скульптурными образованиями;
наличие у некоторых представителей глубинного оплодотворения, которое происходит в тканях растения-хозяина;
длительное сохранение ооспор (зигот) в остатках пораженных растений и не быстрое их прорастание;
формирование большого количества органов бесполого и полового размножения.
На конидиеносцах, органах бесполого размножения, образуется масса конидий, распространение которых может быть активным и пассивным.
Вращение конидиеносцев происходит вокруг своей оси (гигроскопический механизм), так как клеточная оболочка целлюлозная и обладает спиральной структурой. Конидии разбрасываются в результате возникновения центробежной силы (рис. 22).
Рис. 22. Механизм разбрасывания конидий конидиеносцами пероноспоры (Peronospora tabacina).
Распространение человеком вместе с пораженными органами растений. В результате конидии находят на высоте 4000 м, а также в зоне вечных снегов и даже в пустынях. Массовое образование конидий наблюдается чаще весной или в начале лета.
Семейство Peronosporaceae – пероноспоровые
Наиболее крупное семейство. Для разграничения родов большое значение имеет строение органов бесполого размножения, конидиеносцев. Так, у рода плазмопара конидиеносцы ветвятся моноподиально, а у рода пероноспора – дихотомически. Все виды этого семейства – наземные формы, облигатные паразиты. Большинство из них заселяют листья, цветы, реже – корни. Внешне поражение выглядит в виде бурых пятен на листьях. С нижней стороны листа заметен пушок белого цвета. Так выглядит масса конидиеносцев с конидиями (бесполое спороношение), а мицелий развивается в межклетниках тканей растения, образуя гаустории, проникающие в клетки. Половое размножение происходит внутри тканей растения с образованием покоящейся зиготы (ооспоры), которая прорастает невсегда. Заболевания растений, поражённых пероноспоровыми грибами, называют «ложной мучнистой росой» в отличие от «настоящей мучнистой росы», вызываемой сумчатыми грибами. Заражение растения происходит разными путями: через корневые волоски, устьица, эпидермальные клетки.
Род Plasmopara – плазмопара.
Отличительная особенность представителей этого рода – моноподиальное ветвление конидиеносцев (рис. 23, 1). Спорангии находятся на заостренных в виде зубцов конечных веточках. Прорастают зооспорами либо функционируют как конидии (прорастают гифами). Зимует в виде покоящихся ооспор или мицелия с пузыревидными гаусториями.
Поражаются растения из сем. зонтичные, лютиковые и др. Для зараженных растений характерна карликовость, появление «маслянистых» пятен вдоль жилок растений, а также образование белого налета. Как правило, пораженные растения погибают. Наиболее распространенные виды: P. viticola паразитирует на виноградной лозе. Поражаются вегетативные органы и плоды винограда. Болезнь проявляется сначала на листьях в виде маслянистых желтоватых пятен, на которых впоследствии (с нижней стороны листа) образуются моноподиально ветвящиеся спороносцы со спорангиями. Во влажную погоду спорангии прорастают зооспорами. Гриб зимует на опавших листьях в виде ооспор. Болезнь была завезена в Европу из Северной Америки в XIX в. P. helianthi поражает листья и стебли подсолнечника. Заболевание называется ложная мучнистая роса подсолнечника. Гриб завезен в Европу из Северной Америки в XX в.
Род Peronospora – пероноспора.
Насчитывает наибольшее количество видов, широко распространенных в природе. Характерная особенность – дихотомически ветвящиеся конидиеносцы (рис. 23, 2), на которых образуются конидии, прорастающие гифами. Оогонии и антеридии находятся внутри тканей растения, в результате полового процесса формируются покоящиеся ооспоры. Грибы этого рода поражают только травянистые растения, у которых появляются пятна, налеты, карликовость. Некоторые представители: P. tabacina – пероноспора табака, вызывает заболевание ложная мучнистая роса табака. Гриб был обнаружен в 1850 г. в Австралии. В настоящее время встречается повсеместно. Заболевание скоротечно, особенно у проростков. Наносит большой экономический ущерб. P. schachtii – пероноспора сахарной свёклы (ложная мучнистая роса сахарной свёклы). Поражаются листья, которые впоследствии деформируются (курчавость листьев). P. destructor – пероноспора разрушающая. Паразитирует на луке репчатом (Allium) и других растениях. Пораженные листья и цветы деформируются, отстают в росте.
Исследованием грибов занимается наука микология. В последние годы появилось значительное количество новых данных, многие вопросы, особенно касающиеся систематики грибов, циклов развития, трактуются по-новому. Однако на лекциях и лабораторных занятиях нет возможности осветить весь материал, предусматриваемый программой. В связи с этим возникла необходимость в публикации учебного пособия «Микология: грибы и грибоподобные организмы». В предлагаемом издании рассматриваются морфологические особенности, систематика, экология, практическое использование представителей грибов и грибоподобных организмов. Пособие будет способствовать освоению студентами довольно сложного материала о грибах, позволит ориентироваться им в научной, научно-популярной литературе, в массе информации, имеющейся в Интернете. В пособии представлено довольно много иллюстраций из отечественной и зарубежной литературы. После названия рисунка в квадратных скобках указан номер используемого источника по прилагаемому списку литературы. Авторские рисунки и фотографии приведены без ссылок. Пособие рассчитано на студентов, изучающих спецкурс «Микология», курс «Экология грибов». Материалы, изложенные в пособии, будут интересны студентам, изучающим микологию в рамках общеобразовательного курса ботаники, а также преподавателям вузов и школ. В тексте материал дифференцирован на основной и дополнительный: основной материал изложен обычным шрифтом; дополнительная информация напечатана более мелким шрифтом. Все замечания по материалам учебного пособия «Микология: грибы и грибоподобные организмы» будут с благодарностью приняты автором и учтены в дальнейшем.
Рекомендованная Милларде для борьбы с милдью бордоская жидкостьь уже начиная с 1887 года стала широко применяться в борьбе с этим заболеванием не только во Франции, но и в остальных странах с промышленно развитым виноградарством. Её применение получило самое широкое распространение и в отношении многих других инфекционных заболеваний для защиты от них не только винограда, но и плодовых, овощных и многих технических культур. Совершенно исключительная популярность применения бордоской жидкости, которой этот фунгицид продолжал пользоваться до самого последнего времени, объясняется в первую очередь наличием у него двух чрезвычайно ценных свойств:
1) большой длительности своего защитного действия;
2) автоматизма действия.
Приготовление бордоской жидкости заключается в смешивании раствора медного купороса с известковым молоком. Если при этом используется доброкачественная известь, то известковое молоко содержит о основном гидрат окиси кальция. Химические реакции между медным купоросом и гидратом окиси кальция приводят к образованию нерастворимого в воде мекодисперсного осадка основных сернокислых солей меди. Благодаря нерастворимости в воде основной массы осадка дордоской жидкости, прилипающего к поверхности зелёных органов растений после опрыскиваний, обеспечивается большая длительность защитного действия этого фунгицида, способного слабо смываться дождями.
В зависимости от количественного содержания в извести гидрата окиси кальция, а также от соотношения между количеством вступающих в реакцию между собой медного купороса и извести может изменяться химический состав образующегося осадка. Если количественные отношения медного купороса к гидрату окиси кальция будут больше единицы, то в результате химического взаимодействия между ними будут образовываться различные основные соединения CuSO4. При уменьшении этого отношения химический состав осадка будет делаться более основным: 3Cu(OH)2 ∙ CuSO4; 4Cu(OH)2 ∙ CuSO4; 9Cu(OH)2 ∙ CuSO4; 9Cu(OH)2 ∙ Ca(OH)2 ∙ CuSO4. При соотношении медного купороса и гидрата оксида кальция, равном единице, образуются основные соединения сернокислой меди и сернокислого кальция: 3Cu(OH)2 ∙ CuSO4 и 3Ca(OH)2 ∙ CuSO4.
Осадки, образующиеся при правильном изготовлении бордоской жидкости, благодаря их высокой дисперсности способны равномерно покрывать в процессе опрыскивания поверхность зелёных органов растений и на длительный срок создавать на этой поверхности ядовитый для микроогранизмов экран, активно действующий при каждом новом выпадении осадков. Основные соединения меди, составляющие осадок бордоской жидкости, подвергаясь воздействию углекислоты воздуха и аммиачных паров, химически видоизменяются, обеспечивая, с одной стороны, дальнейшее перераспределение части ядовитых солей на поверхности растения (подвижность препарата), а с другой стороны — частично переходя в растворимое состояние и создавая в каплях выпадающих дождя и росы небольшую концентрацию ядовитых солей меди, но достаточно токсичную для зооспор возбудителя милдью (а также для прорастающих спор ряда других патогенных грибов).
На этих свойствах основана «автоматичность действия» бордоской жидкости. Действительно, при её применении создаётся такое положение, когда как бы автоматически при каждом выпадении дождей или росы на поверхности опрыснутого бордоской жидкостью растения создаётся ядовитый экран, в то время как основная масса яда сохраняется в неизрасходованном виде благодаря её нерастворимости в воде. Ни один из фунгицидов, предложенный в последующем для борьбы с инфекционными болезнями растений, как бы он ни был хорош в иных отношениях, не способен конкурировать с бордоской жидкостью по длительности своего защитного действия. Не случайно бордоская жидкость успешно применяется в фитопатологии неприрывно с момента её первого открытия Милларде, то есть вот уже свыше 80 лет.
В то же время применение бордоской жидкости в практике связано с рядом отрицательных моментов, послуживших причиной стремления заменить её другими фунгицидами. К числу существенных её недостатков относятся:
Необходимость кустарного изготовления бордоской жидкости на месте её применения непосредственно в хозяйствах и немедленного использования, так как при стоянии она портится (происходит укрупнения осадка).
Необходимость получения для её изготовления высококачественной извести в виде или свежевыжженной негашёной извести (окиси кальция), или в виде хранившейся без доступа углекислоты воздуха гашёной извести (гидрат окиси кальция) с минимальным содержанием карбоната кальция. Значительная примесь к извести карбоната кальция придаёт осадку, образующемуся при изготовлении бордоской жидкости, свойство плохо удерживается на растениях и легко сдуваться ветром или смываться дождём (вместо основных сернокислых солей меди образуется углекислая медь).
Вследствие щелочной реакции среды бордоская жидкость не может применяться комбинированно в рабочих растворах вместе со многими новыми весьма эффективными инсектицидами (наприме, хлорофосом) для совместного уничтожения вредителей (например, двулетной и гроздевой листовёрток в виноградниках), так как в щелочной среде эти инсектициды быстро разлагаются.
При повышении концентрации бордоской жидкости в целях общего сокращения расхода жидкости при проведении мелкокапельного опрыскивания (малообъёмное опрыскивание) возможности уменьшения количества расходуемой на один гектар воды, в сравнении с другими фунгицидами (например, цинебом) весьма ограничены, так как в сухую и жаркую погоду вода из слишком измельчённых капелек рабочей жидкости испаряется, что превращает мелкокапельное опрыскивание с помощью бордоской жидкости фактически в опыливание (вследствие относительно более крупных частиц осадка в сравнении с рядом новых современных фунгицидов). Поэтому при мелкокапельном опрыскивании бордоская жидкость теряет основное преимущество — большую длительность своего действия, то есть осадок в подсохших капельках плохо пристаёт и плохо удерживается на листьях и на других органах растений. В то же время переход от обысного к малообъёмному опрыскиванию заметно повышает производительность труда из-за сокращения транспорных расходов, средств и времени на перевозку излишнего количества воды.
Несмотря на эти недостатки, в некоторых случаях бордоская жидкость остаётся пока что незаменимым фунгицидом по надёжности своего защитного действия. В виноградниках это относится к так называемому резервному опрыскиванию, в садоводстве — к голубому опрыскиванию плодовых деревьев. Предложенный В. Н. Корниловой (1954) и испытанный ею в Дагестанской АССР метод резервного опрыскивания в дольнейшем был проверен нами и А. Т. Макрушиной и широко внедрён в практику виноградарства Молдавии. Он заключается в нанесении перед цветением на гребни и цветоножки виноградных соцветий 2 — 3% — ной бордоской жидкости с помощью вентиляционных опрыскивателей.
Благодаря большой длительности действия бордоской жидкости и способности её к перераспределению (подвижность препарата) такое опрыскивание надёжно защищает в дальнейшем грозди винограда от заражения милдью, даже в тех случаях, если листва растений будет заражена этим заболеванием. Это связано с тем, что ягоды винограда довольно рано теряют способность заражаться милдью со своей поверхности и заражение дольше всего осуществляется через плодоложе и плодоножку. Нанесение на гребни соцветий и на цветоножки высокой концентрации бордоской жидкости при большом литраже с помощью вентиляторных опрыскивателей (ОВ-3) обеспечивает, в случаях качественно изготовленного рабочего раствора, надёжную защиту на весь тот период, пока ягоды сохраняют ещё способность к заражению.
В. Н. Корнилова сообщает о следующих результатах проведения резервного опрыскивания в Дагестане (табл. 17).
Многократная проверка данных В. Н. Корниловой подтвердила их правильность и для условий Молдавии, в связи с чем этот метод вошёл как обязательное звено в систему защиты виноградников от милдью. Однако резервное опрыскивание эффективно главным образом для длительной защиты генеративных органов винограда. Вопрос же о защите листового аппарата и неодревесневших побегов (сохранение которых играет огромную роль не только в формировании урожая данного года, но и влияет на урожай следующего года) с самого начала применения химических средств борьбы с милдью оказался весьма сложным. Это объясняется особенностями культивирования винограда. Ежегодно у этого растения удаляется весной большая часть побегов во время обрезки. Начиная с весеннего пробуждения виноградных лоз у этого растения происходит исключительно буйный рост нового молодого прироста. В связи с этим опрыскивания листвы необходимо периодически повторять, так как вновь формирующаяся листва не защищена от заражения милдью, не имея на поверхности листьев защитного налёта фунгицидов. Поэтому вопрос о сроках проведения опрыскивания виноградников стал весьма аккуратным сразу же после внедрения предложенной Милларде бордоской жидкости в практику виноградарства. Опыт её применения показал, что в годы, особо благоприятные для развития милдью, даже при проведении многократных опрыскиваний можно потерять урожай, если опрыскивания проводятся несвоевременно или в неудачно выбранные сроки.
Возбудитель милдью обладает исключительно высоким коэффициентом размножения при образовании на зелёных органах белого пушка конидиеносцев с зооспорангиями. Диаметр пятен милдью на листьях часто достигает величины нескольких сантиметров. На нижней поверхности листьев винограда в среднем на каждый квадратный миллиметр листовой пластинки приходятся около 200 устьиц. В среднем через одно устьице паразит выбрасывает на поверхность листа по 3-4 конидиеносца (в отдельных случаях до 20).
Каждый конидиеносец при благоприятных условиях погоды образует в среднем около 200 зооспорангиев, в которых содержится до 8 зооспор. По подсчётам А. А. Ячевского, при проявлении милдью каждое больное растение винограда рассеивает по воздуху свыше 10 млн. зооспорангиев. Совершенно очевидно, что если в момент появления спороношения милдью в винограднике будут благоприятные погодные условия для нового заражения растений, а на растениях из-за несвоевременно проведённых опрыскиваний в это же время будет достаточно большая поверхность незащищённым ядам зелёных органов винограда, то произойдёт массовое заражение виноградника милдью. В этих случаях справиться с милдью бывает уже очень трудно. Объясняется это тем, что в заражённом винограднике создаётся очень высокая «инфекционная нагрузка», то есть количество инфекционного начала, насыщающая воздух, делается столь значительным, что при этом неизбежно подвергаются заражению буквально все плохо защищённые при опрыскиваниях участки зелёных органов растений, а опрыскивания бордоской жидкости не имеет лечебного действия и могут только предупреждать новые заражения.
Школка — это участок земли, отведенный для выращивания привитых или корнесобственных саженцев из черенков с последующей пересадкой на постоянное место. Почему черенки не высаживают на постоянное место, а отдают предпочтение школке? Это объясняется тем, что большое влияние на укореняемость, накопление корневой массы и последующее развитие куста оказывает температура почвы, куда высаживаются черенки. Почва в районе образования пяточных корней при посадке черенков должна прогреться до +12-15°С и выше. При посадке стандартных (40-45 см) черенков почва прогревается недостаточно, пяточные корни не образуются, корни образуются на том междоузлии черенка, которое находится ближе к поверхности почвы. При высаживании стандартных черенков школку делают наклонной, то есть черенки высаживают наклонно.
Также размножают виноград укороченными двух-, трехглазковыми черенками, что имеет ряд преимуществ: экономится посадочный материал, формируется хорошо развитая корневая система, а расположение рядов относительно сторон света принципиального значения не имеет.
Место для школки должно быть незатенённым и хорошо прогреваться солнцем. Почва должна быть плодородной и удобренной, легкого механического состава. При посадке стандартных черенков ряды школки располагают с востока на запад. Школку высаживают весной в зависимости от климатических условий данной местности. По времени это совпадает с началом роста почек на виноградной лозе.
Посадка школки. Копается траншея на ширину лопаты и глубиной на один штык. Земля отбрасывается в сторону. Дно траншеи засыпается перегноем (одно ведро на 1 м траншеи), рыхлится еще на один штык и траншея засыпается. Черенки втыкают вертикально. Расстояние между ними — 10-15 см. Над уровнем земли остается только верхняя почка на высоте 3-5 см. Поливают теплой водой. Обычно над верхней почкой делают холмик из рыхлой земли, но если почка запарафинирована, то холмик можно не делать. Для удобного обслуживания школки (борьба с сорняками, рыхление, полив) расстояние между рядами делается 30-40 см. После высадки черенков над траншеей из проволоки диаметром 6-8 мм делается арка высотой 30-40 см и натягивается полиэтиленовая пленка. Под пленкой создается микроклимат, температура выше наружной и почва хорошо прогревается. Кроме этого, пленка защищает школку от возвратных весенних заморозков. В теплую погоду торцы пленки надо открывать для проветривания, а на ночь закрывать. После того, как пройдёт угроза возвратных заморозков, пленку можно снять.
В жаркую погоду школку надо замульчировать. Почва всегда должна быть влажной, но не заболоченной. Для лучшего вызревания лозы во второй половине лета поливы прекращают, а в конце августа прищипывают точку роста. Осенью, в конце октября, саженцы выкапывают и высаживают на постоянное место в заранее приготовленные ямы или закладывают на хранение до весны. При хранении корни саженцев должны быть во влажной среде (песок или опилки). Пересыхание корней недопустимо.
Годичный цикл развития — это процессы, вызванные сменой времен года. Он делится на два периода: а) период покоя — когда надземные органы не проявляют активности, а корневая система сокращает свою деятельность; б) вегетационный период — когда происходит набухание почек, рост побегов, плодоношение и другие процессы жизнедеятельности растения.
Вегетационный период состоит из нескольких фаз.
Сокодвижение — «плач» винограда длится от 10 до 40 дней, в зависимости от погодных условий и сорта винограда. При недостатке влаги в зоне корней «плача» может не быть вовсе, что является сигналом к поливу. С началом сокодвижения произрастают новые молодые корни, продолжается активное всасывание воды из почвы. При благоприятной температуре почвы на глубине 30-60 см (не ниже +8°С) набухают почки.
Распускание почек, рост побегов. В этот период (20-60 дней) побеги удлиняются на 8-10 см в сутки. На начало распускания почек и сроки цветения влияет температура почвы, которая должна быть в районе корней до + 8-10°С. Почки могут распуститься и при температуре воздуха ниже десяти градусов. Но если температура воздуха будет даже +15°С, а почва прогреется недостаточно (ниже +8°С) — почки не распустятся.
Цветение длится от 6 до 14 дней, начинается раскрыванием бутонов в соцветиях. Нижние бутоны цветут раньше верхних. Чем выше температура воздуха и почвы, тем раньше наступает фаза цветения. Сроки цветения винограда по сортам не совпадают. Бутоны раскрываются между 6-11 часами дня. Восприимчивость пыльцы сохраняется 4-6 дней после раскрытия бутона, а процесс оплодотворения длится сутки. Через 9 дней после завершения полного цветения наступает максимальное осыпание излишней завязи.
Рост ягод (от конца цветения до начала созревания) продолжается в среднем от 30 до 50 дней. Завязь ягоды увеличивается в размере и к концу фазы достигает нормальной величины для данного сорта, но остается зеленой и содержит много кислот.
Созревание ягод. Фаза продолжается от 30 до 80-90 дней. Ягоды размягчаются, снижается кислотность, накапливается сахар, созревают семена. Ягоды принимают форму и окраску, типичные для данного сорта.
Резервная фаза вегетации (от начала созревания побегов до листопада) продолжается около 30-45 дней. В этот период физиологические процессы направлены на подготовку к перезимовке, на вызревание и закалку побегов, что повышает зимостойкость. Из-за ранних осенних заморозков у лозы, не успевшей пройти закалку, могут погибнуть побеги. Естественный листопад наблюдается только в районах с продолжительной и теплой осенью. В северных районах, еще будучи зелеными, листья поражаются осенними заморозками. Для лучшего вызревания лозы во второй половине октября листья желательно удалять. Вызревание побегов идет снизу вверх.
Период покоя различают органический и вынужденный.
Органический начинается после листопада и к середине зимы заканчивается, растение приобретает способность пробуждаться к росту. До этого времени почки не пробуждаются ни при каких искусственных приемах (высадка в теплицы, на подоконники и прочие).
Ягода. Товарная ценность и качество, вкус и красота имеют определяющее значение для виноградаря при подборе сортов. Ягоды различаются по величине, весу, вкусу, окраске, форме и другим признакам.
Величина. Измеряется самая крупная ягода от верхушки до основания плодоножки, затем поперечный диаметр в наиболее расширенной части ягоды. Результат обоих измерений складывают и делят пополам, получившийся результат и будет размером ягоды.
По размеру ягоды различаются по диаметру (мм) и весу (гр): — мелкие до 13 мм — до 1,5 г; — средние 13-18 мм — 1,5-3 г; — крупные 18-23 мм — 3,5-7 г; — очень крупные, более 23 мм — от 7 до 20 г.
Размер ягод у одного и того же сорта может быть неодинаковым, в зависимости от обеспеченности влагой, удобрениями, типа почвы и формы кроны, мощности и нагрузки куста, погодных условий, качества опыления. Размеры ягод колеблются до 30 проц., а их вес — до 50 проц. в одной грозди.
Форма ягод. У разных сортов винограда ягоды бывают овальные, округлые, яйцевидные, продолговатые, удлиненные, яйцевидно-удлиненные, сосковидные, заостренные, цилиндрические, изогнутые и другие.
Цвет. Ягоды винограда окрашены в самые различные цвета: зеленые, белые, светло-желтые, янтарные, бледно-розовые, розовые, розово-фиолетовые, красные, красно-коричневые, фиолетовые, синие, серые, черные и другие промежуточные оттенки. Кроме того, ягоды различаются плотностью кожицы и мякоти, наличием семян и их отсутствием.
Гроздь. Формируется из соцветия в процессе его роста и развития после цветения и естественного осыпания цветков и лишних ягод (завязей). Ножка соцветия преобразуется в ножку грозди, ось соцветия с разветвлениями — в гребень, завязь — в ягоды. Гребень с разветвлениями — скелет грозди. Величина и форма грозди зависят от сортовых признаков и условий произрастания. Длина измеряется от верхушки до основания грозди. Ширина определяется отношением наибольшей ширины грозди к ее длине.
Длина: — мелкие — до 10 см, — средние — от 11 до 18 см, — крупные — от 19 до 26 см, — очень крупные — от 26 до 40 см и более.
Ширина грозди бывает узкая, широкая и очень широкая.
Плотность зависит от характера и степени ветвления гребня, количества и размера ягод, длины плодоножки. По плотности гроздья разделяются на очень плотные, когда ягоды на гребне размешены так тесно, что при увеличении в размерах изменяют свою форму и даже раздавливают одна другую. Плотные, очень крупные гроздья надо обязательно прореживать. Сначала удаляется горошение, затем — часть ягод из середины грозди. Эта операция проводится тогда, когда ягоды достигнут величины горошины. Убирается до четверти ягод.
У плотной грозди ягоды не деформируются, они расположены так плотно, что внутренние ягоды не освещаются солнцем, не проветриваются, теряют окраску и качество. Высокая плотность гроздей является естественным недостатком сорта, что виноградари учитывают при подборе сортов. Среднерыхлые или рыхлые гроздья при изменении положения теряют свою форму.
У большинства столовых сортов гроздья хорошо освещаются солнцем, проветриваются и имеют высокие вкусовые качества. Очень рыхлые. Если такую гроздь положить на стол, то все ягоды достанут его поверхности. Ягоды в таких гроздьях обладают исключительно высоким качеством, но эта гроздь теряет вид и форму, что также является сортовым недостатком.
Вес. Гроздья винограда бывают: — мелкие — до 100 гр; — средние — от 100 до 400 гр; — крупные — от 400 до 800 гр; — очень крупные — от 800 до 1500 гр и более.
Формы гроздей: коническая, цилиндрическая, крылатая и т.д.
Цветок появляется, начиная с третьего узла. Бутоны располагаются группами на коротких разветвлениях соцветия и образуют метелку. До распускания бутоны окрашены в желто-зеленый цвет. Количество бутонов в соцветии колеблется от 50-ти — у сортов с мелкими гроздьями, до 1000 — у сортов с крупными гроздьями. От величины соцветия и числа завязавшихся в нем ягод зависит размер грозди, а следовательно, и урожай.
Цветки бывают обоеполые, функционально-женские, типично женские и мужские. Сорт винограда, имеющий женские цветки, без постороннего опыления плодоносить не может. Такие сорта сажают вперемешку с обоеполыми.
Растения с мужским типом цветка дают большое количество пыльцы, но совершенно не образуют ягод. Сорта винограда, у которых мужской тил цветка, в основном культивируют для получения подвойной лозы. Большинство же культурных сортов имеют обоеполые цветки.
Усик — это вегетативный орган, который закладывается во время формирования почек и служит для естественного крепления побегов к проволоке, деревьям и различным твердым предметам.
Усики бывают одностеблевые, двойные и разветвленные. Размещаются на узлах, чередуясь попарно: два узла с усиками, один — без усика. И такое чередование идет до конца побега. У изабелловых сортов усики располагаются на каждом узле. Развивается усик и у основания гребня грозди, удерживая ее на опоре. Усик, дотянувшийся до опоры, закрепляется на ней, закручивается, подтягивает побег и древесневеет. Одревесневший усик — способен выдерживать нагрузки до 10 кг. Усики, не встретившие на своем пути опоры, засыхают и опадают.
Если после соцветия появился усик, значит, выше него на побеге соцветий не будет. Если на зеленом побеге, на втором-третьем узле, появился усик, то побег будет бесплодным. Усики, которые не удерживают побеги и гроздья, надо удалять, так как на свой рост они расходуют большое количество питательных веществ.
Глазок — это морфологическое образование, развивающееся в пазухе листьев на узлах однолетних побегов. Состоит из главной и нескольких замещающих почек. Чаще всего закладывается три почки: главная две замещающие. У некоторых сортов бывает до семи замещающих почек. Они располагаются вокруг главной почки и уступают ей в размерах и развитии. При повреждении главной почки в рост трогается замещающая, урожайность которой слабее, а созревание — более позднее.
Почка. Любой побег развивается только из почки. Различают почки главные, замещающие и пасынковые. Из подстилающего основания главной почки возникает несколько замещающих почек. Пасынковая почка в глазке одна.
Угловые почки размещаются у основания каждого побега, они развиты слабо, неурожайны и считаются полуспящими. При поражении побега эти почки трогаются в рост и дают побеги, которые можно использовать как плодовые на следующий год.
Спящие почки — это нераспустившиеся летом и оставшиеся в узлах двухлетней и многолетней лозы, на голове куста и в подземном штамбе, где и остаются в течение всей жизни куста. Эти почки очень жизнеспособны и могут развивать побеги при повреждении куста, подмерзании, при омолаживании отдельных частей куста.
